Priapulida

Priapulida (gusanos priapulidos, del gr. πριάπος, priāpos 'Priapus' + Lat. - ul-, diminutivo), a veces denominados gusanos del pene, es un filo de gusanos marinos no segmentados. El nombre del filo se relaciona con el dios griego de la fertilidad, porque su forma general y su probóscide introvertida (eversible) espinosa extensible pueden parecerse a la forma de un pene humano. Viven en el lodo y en aguas relativamente poco profundas de hasta 90 metros (300 pies) de profundidad. Algunas especies muestran una notable tolerancia al sulfuro de hidrógeno y la anoxia. Pueden ser bastante abundantes en algunas zonas. En una bahía de Alaska se han registrado hasta 85 ejemplares adultos de Priapulus caudatus por metro cuadrado, mientras que la densidad de sus larvas puede llegar a los 58.000 por metro cuadrado.

Junto con Echiura y Sipuncula, alguna vez se ubicaron en el taxón Gephyrea, pero la evidencia morfológica y molecular consistente respalda su pertenencia a Ecdysozoa, que también incluye artrópodos y nematodos. Los hallazgos fósiles muestran que el diseño de la boca del artrópodo de tallo Pambdelurion es idéntico al de los priapulidos, lo que indica que su boca es un rasgo original heredado del último ancestro común de los priapulidos y los artrópodos, incluso si son modernos. los artrópodos ya no lo poseen. Entre Ecdysozoa, sus parientes más cercanos son Kinorhyncha y Loricifera, con los que constituyen el clado Scalidophora llamado así por las espinas que cubren a los introvertidos (scalids). Se alimentan de invertebrados de movimiento lento, como los gusanos poliquetos.

Los fósiles de tipo priapúlido se conocen al menos desde el Cámbrico Medio. Probablemente fueron los principales depredadores del período Cámbrico. Sin embargo, los priapúlidos del grupo de la corona no pueden reconocerse hasta el Carbonífero. Se conocen 22 especies existentes de gusanos priapúlidos, la mitad de ellos de tamaño meiobentónico.

Anatomía

Los priapúlidos son animales cilíndricos parecidos a gusanos, que miden entre 0,2 y 0,3 a 39 centímetros (0,08 a 0,12 a 15,35 pulgadas) de largo, con una boca anterior mediana bastante desprovista de armadura o tentáculos. El cuerpo está dividido en un tronco principal o abdomen y una probóscide algo hinchada adornada con crestas longitudinales. El cuerpo está anillado y, a menudo, tiene círculos de espinas, que continúan en la faringe ligeramente protráctil. Algunas especies también pueden tener una cola o un par de apéndices caudales. El cuerpo tiene una cutícula quitinosa que muda a medida que el animal crece.

Hay una cavidad corporal ancha, que no tiene conexión con los órganos renales o reproductivos, por lo que no es un celoma; es probablemente un espacio de sangre o hemocoel. No hay sistemas vasculares o respiratorios, pero la cavidad corporal contiene amebocitos fagocíticos y células que contienen el pigmento respiratorio hemeritrina.

El tubo digestivo es recto y consta de una faringe eversible, un intestino y un recto corto. La faringe es musculosa y está revestida de dientes. El ano es terminal, aunque en Priapulus uno o dos divertículos ventrales huecos de la pared del cuerpo se extienden detrás de él.

El sistema nervioso consta de un anillo nervioso alrededor de la faringe y un cordón prominente que corre a lo largo del cuerpo con ganglios y neuritas longitudinales y transversales consistentes con una organización ortogonal. El sistema nervioso conserva una configuración basiepidérmica con conexión con el ectodermo, formando parte de la pared corporal. No hay órganos sensoriales especializados, pero hay terminaciones nerviosas sensoriales en el cuerpo, especialmente en la probóscide.

Los priapúlidos son gonocorísticos y tienen dos sexos separados (es decir, macho y hembra). Sus órganos masculinos y femeninos están estrechamente asociados con la protonefridia excretora. Comprenden un par de mechones ramificados, cada uno de los cuales se abre hacia el exterior en un lado del ano. Las puntas de estos mechones encierran una célula de llama como las que se encuentran en los gusanos planos y otros animales, y estos probablemente funcionan como órganos excretores. A medida que los animales maduran, surgen divertículos en los conductos de estos órganos, que desarrollan espermatozoides u óvulos. Estas células sexuales pasan a través de los conductos. El área perigenital del género Tubiluchus presenta dimorfismo sexual.

Reproducción y desarrollo

El desarrollo de los priapúlidos se ha vuelto a evaluar recientemente porque los primeros estudios informaron un desarrollo anormal causado por la alta temperatura del cultivo de embriones. Para la especie Priapulus caudatus, el huevo de 80 µm sufre una escisión total y radial siguiendo un patrón simétrico y subigual. El desarrollo es notablemente lento, con la primera escisión 15 horas después de la fertilización, la gastrulación después de varios días y la eclosión de la primera 'lorica' larvas después de 15 a 20 días. Las especies Meiopriapulus fijiensis tienen desarrollo directo. En la sistemática actual se describen como protostomas, a pesar de tener un desarrollo deuterostómico. Debido a que el grupo es tan antiguo, se supone que se ha mantenido la condición de deuterostoma que parece ser ancestral para los bilaterales.

Registro fósil

Ottoia tricuspida en el Burgess Shale. Cambrian Medio

Microfosil de un diente priapulidoOttoia, Cambrian). De Smith et al. 2015

Los priapúlidos del grupo troncal se conocen en el Burgess Shale del Cámbrico medio, donde se conserva la anatomía de sus partes blandas, a menudo junto con su contenido intestinal, lo que permite reconstruir sus dietas. Además, los microfósiles aislados (correspondientes a los diversos dientes y espinas que recubren la faringe y el introvertido) están muy extendidos en los depósitos del Cámbrico, lo que permite rastrear ampliamente la distribución de priapúlidos, e incluso especies individuales, a través de los océanos del Cámbrico. Rastros fósiles que son morfológicamente casi idénticos a las modernas madrigueras de los priapúlidos (Treptichnus pedum) marcan oficialmente el comienzo del período Cámbrico, lo que sugiere que los priapúlidos, o al menos parientes anatómicos cercanos, evolucionaron en esta época. Los fósiles de cuerpos priapúlidos del grupo de la corona se conocen por primera vez en el Carbonífero.

Filogenia

Filogenia externa

Filogenia interna

Clasificación

Hay 22 especies vivas conocidas:

Ilustración de OttoiaUn priapulide prehistórico.

Grupo de tallos †Scalidophora

• Orden †Ancalagonida Adrianov " Malakhov 1995 [Fieldiida Adrianov " Malakhov 1995]
  • Familia †Ancalagonidae Conway Morris 1977
    • Genus †Ancalagon Conway Morris 1977
  • Family †Fieldiidae Conway Morris 1977
    • Genus †Fieldia Walcott 1912

Grupo troncal †Palaeoscolecida

• Family †Selkirkiidae Conway Morris 1977
  • Genus †Selkirkia Walcott 1911 non Hemsley 1884
• Orden †Ottoiomorpha Adrianov " Malakhov 1995
  • Genus †Scolecofurca Conway Morris 1977
  • Familia †Ottoiidae Walcott 1911
    • Genus †Ottoia Walcott 1911
  • Familia †Corynetidae Huang, Vannier " Chen 2004
    • Genus †Corynetis Luo Hu 1999 [Anningvermis Huang, Vannier " Chen 2004]
  • Familia †Miskoiidae Walcott 1911
    • Genus †Miskoia Walcott 1911
    • Genus †Louisella Conway Morris 1977

Filo Priapulida Théel 1906

• Orden Halicryptomorpha Salvini-Plawen 1974 [Adrianov " Malakhov 1995; Salvini-Plawen 1974; Eupriapulida Lemburg, 1999]
  • Family Halicryptidae Salvini-Plawen 1974
    • Genus Halicryptus
      • Especies H. higginsi (Shirley & Storch, 1999)
      • Especies H. spinulosus (von Siebold, 1849)
• Orden Meiopriapulomorpha
  • Family Meiopriapulidae
    • Genus Meiopriapulus
      • Especies M. fijiensis (Morse, 1981)
• Orden Priapulomorpha Adrianov " Malakhov 1995 (asignado por su propia orden)
  • Family Priapulidae Gosse 1855 [Xiaoheiqingidae] Hu 2002]
    • Genus Acanthopriapulus
      • Especies A. horridus (Théel, 1911)
    • Genus Priapulopsis
      • Especies P. australis (de Guerne, 1886)
      • Especies P. bicaudatus (Danielssen, 1869)
      • Especies P. cnidephorus (Salvini-Plawen, 1973)
    • Genus Priapulus
      • Especies P. abyssorum (Menzies, 1959)
      • Especies P. caudatus (Lamarck, 1816)
      • Especies P. tuberculatospinosus (Baird, 1868)
  • Family Tubiluchidae van der Land 1970 [Meiopriapulidae] Adrianov " Malakhov 1995]
    • Genus Tubiluchus
      • Especies T. arcticus (Adrianov, Malakhov, Tchesunov " Tzetlin, 1989)
      • Especies T. australensis (van der Land, 1985)
      • Especies T. corallicola (van der Land, 1968)
      • Especies T. lemburgia (Schmidt-Rhaesa, Rothe & Martínez, 2013)
      • Especies T. pardosi (Scmidt-Rhaesa, Panpeng & Yamasaki, 2017)
      • Especies T. philippinensis (van der Land, 1985)
      • Especies T. remanei (van der Land, 1982)
      • Especies T. sojae (Scmidt-Rhaesa, Panpeng ' Yamasaki, 2017)
      • Especies T. troglodytes (Todaro & Shirley, 2003)
      • Especies T. vanuatensis (Adrianov " Malakhov, 1991)
• Orden Seticoronaria
  • Family Chaetostephanidae Por " Bromley 1974 [Chaetostephanidae] Salvini-Plawen 1974]
    • Genus Maccabeus
      • Especies M. cirratus (Malakhov, 1979)
      • Especies M. tentaculatus (Por, 1973)