Chelicerata

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Subphylum of arthropods

El subfilo Chelicerata (del nuevo latín, del francés chélicère, del griego antiguo χηλή (khēlḗ) 'garra, chela', y κέρας (kéras) 'cuerno') constituye una de las principales subdivisiones del filo Arthropoda. Contiene arañas marinas, cangrejos herradura y arácnidos (incluidos recolectores, escorpiones, arañas, solífugos, garrapatas y ácaros, entre muchos otros), así como una serie de linajes extintos, como los euriptéridos (escorpiones marinos) y chasmataspidids.

Los Chelicerata se originaron como animales marinos en el período Cámbrico medio; los primeros fósiles de quelicerados confirmados, pertenecientes a Sanctacaris, datan de hace 508 millones de años. Las especies marinas supervivientes incluyen las cuatro especies de xifosuranos (cangrejos herradura) y posiblemente las 1.300 especies de picnogonidos (arañas marinas), si es que estas últimas son quelicerados. Por otro lado, hay más de 77 000 especies bien identificadas de quelicerados que respiran aire, y puede haber alrededor de 500 000 especies no identificadas.

Como todos los artrópodos, los quelicerados tienen cuerpos segmentados con extremidades articuladas, todos cubiertos por una cutícula hecha de quitina y proteínas. El plan corporal de los quelicerados consta de dos tagmata, el prosoma y el opistosoma, excepto que los ácaros han perdido una división visible entre estas secciones. Los quelíceros, que dan nombre al grupo, son los únicos apéndices que aparecen delante de la boca. En la mayoría de los subgrupos, son pinzas modestas que se usan para alimentarse. Sin embargo, las arañas' chelicerae forman colmillos que la mayoría de las especies usan para inyectar veneno en sus presas. El grupo tiene el sistema circulatorio abierto típico de los artrópodos, en el que un corazón en forma de tubo bombea sangre a través del hemocoel, que es la principal cavidad corporal. Los quelicerados marinos tienen branquias, mientras que las formas que respiran aire generalmente tienen pulmones en libro y tráqueas. En general, los ganglios de los quelicerados vivos' Los sistemas nerviosos centrales se fusionan en grandes masas en el cefalotórax, pero existen amplias variaciones y esta fusión es muy limitada en las mesotelas, que se consideran el grupo de arañas más antiguo y más basal. La mayoría de los quelicerados se basan en cerdas modificadas para el tacto y para obtener información sobre vibraciones, corrientes de aire y cambios químicos en su entorno. Las arañas cazadoras más activas también tienen una vista muy aguda.

Los quelicerados eran originalmente depredadores, pero el grupo se ha diversificado para utilizar todas las principales estrategias de alimentación: depredación, parasitismo, herbivoría, carroñero y consumo de materia orgánica en descomposición. Aunque los recolectores pueden digerir alimentos sólidos, las entrañas de la mayoría de los quelicerados modernos son demasiado estrechas para esto, y generalmente licuan su comida moliéndola con sus quelíceros y pedipalpos e inundándola con enzimas digestivas. Para conservar agua, los quelicerados que respiran aire excretan desechos como sólidos que son eliminados de su sangre por los túbulos de Malpighian, estructuras que también evolucionaron de forma independiente en los insectos.

Mientras que los cangrejos de herradura marinos dependen de la fertilización externa, los quelicerados que respiran aire usan la fertilización interna pero generalmente indirecta. Muchas especies utilizan elaborados rituales de cortejo para atraer parejas. La mayoría pone huevos que eclosionan como adultos en miniatura, pero todos los escorpiones y algunas especies de ácaros mantienen los huevos dentro de sus cuerpos hasta que emergen las crías. En la mayoría de las especies de quelicerados, las crías tienen que valerse por sí mismas, pero en los escorpiones y algunas especies de arañas, las hembras protegen y alimentan a sus crías.

Los orígenes evolutivos de los quelicerados de los primeros artrópodos se han debatido durante décadas. Aunque existe un acuerdo considerable sobre las relaciones entre la mayoría de los subgrupos de quelicerados, la inclusión de Pycnogonida en este taxón ha sido cuestionada recientemente (ver más abajo), y la posición exacta de los escorpiones sigue siendo controvertida, aunque durante mucho tiempo se los consideró los más basales. de los arácnidos.

Venom ha evolucionado tres veces en los quelicerados; arañas, escorpiones y pseudoescorpiones, o cuatro veces si se incluyen las secreciones hematófagas producidas por garrapatas. Además, ha habido descripciones no documentadas de glándulas venenosas en Solifugae. Se han encontrado defensas químicas en escorpiones látigo, escorpiones látigo de cola corta, segadores, ácaros escarabajos y arañas marinas.

Aunque el veneno de algunas especies de arañas y escorpiones puede ser muy peligroso para los humanos, los investigadores médicos están investigando el uso de estos venenos para el tratamiento de trastornos que van desde el cáncer hasta la disfunción eréctil. La industria médica también utiliza la sangre de los cangrejos herradura como prueba para detectar la presencia de bacterias contaminantes. Los ácaros pueden causar alergias en los humanos, transmitir varias enfermedades a los humanos y al ganado, y son plagas agrícolas graves.

Descripción

Four types of arthropods showing the acron and 9 head and/or body segments. Trilobites and chelicerates are shown with 7 head segments, and crustaceans and tracheates with 5 head segments. Of these, the first head segment of chelicerates and the second head segment of trachates is lost in development. All four start with an acron at the anterior end bearing compound eyes. All have nephridia on some or all head segments, some of which are lost in development in chelicerates. All—other than chelicerates—have antennae on the first head segment, and crustaceans also have antennae on the second head segment. Only chelicerans have chelicera, on the second head segment and first body segment, and pedipalps, on the third body segment. Crustaceans have mandibles on the third head segment and maxillae on each of the fourth and fifth head segments. Trilobites and chelicerates bear legs on all remaining head segments, but crustaceans and tracheates have legs on the anterior body segments.
Trilobitomorpha
A
L
L
L
L
L
L
Chelicerata
x
C
P
L
L
L
L
Ci
Crustacea
A
A
Mnd
Mx
Mx
L
L
L
L
L
Tracheata
A
x
Mnd
Mx
Mx
L
L
L
L
= acron
= segmentos que contribuyen a la cabeza
= segmentos corporales
x = perdido durante el desarrollo
= ojos
= nephridia
O = nephridia perdida durante el desarrollo
A = Antena
L = Legión
C = Chelicera
P = Pedipalp
Ci = Chilarium
Mnd = Mandible
Mx = Maxilla
Four types of arthropods showing the acron and 9 head and/or body segments. Trilobites and chelicerates are shown with 7 head segments, and crustaceans and tracheates with 5 head segments. Of these, the first head segment of chelicerates and the second head segment of trachates is lost in development. All four start with an acron at the anterior end bearing compound eyes. All have nephridia on some or all head segments, some of which are lost in development in chelicerates. All—other than chelicerates—have antennae on the first head segment, and crustaceans also have antennae on the second head segment. Only chelicerans have chelicera, on the second head segment and first body segment, and pedipalps, on the third body segment. Crustaceans have mandibles on the third head segment and maxillae on each of the fourth and fifth head segments. Trilobites and chelicerates bear legs on all remaining head segments, but crustaceans and tracheates have legs on the anterior body segments.
Formación de segmentos anteriores a través de taxa artrópoda basada en hipótesis previas. Tenga en cuenta que el somita de antena se pensó que se perdió en Chelicerata.
Formación de segmentos anteriores a través de artrópodos taxa basado en la expresión del gen y las observaciones neuroanatómicas, Nota la chelicera(Ch) y chelifore(Chf) surgió de la somita 1 y así corresponde a la primera antena (An/An1) de otros artrópodos.

Segmentación y cutícula

Los Chelicerata son artrópodos ya que tienen: cuerpos segmentados con extremidades articuladas, todo cubierto por una cutícula hecha de quitina y proteínas; cabezas que se componen de varios segmentos que se fusionan durante el desarrollo del embrión; un celoma muy reducido; un hemocoel a través del cual circula la sangre, impulsada por un corazón en forma de tubo. Quelicerados' Los cuerpos constan de dos tagmata, conjuntos de segmentos que cumplen funciones similares: el principal, llamado prosoma o cefalotórax, y el tagma posterior, llamado opistosoma o abdomen. Sin embargo, en los Acari (ácaros y garrapatas) no existe una división visible entre estas secciones.

El prosoma se forma en el embrión por fusión del somita ocular (denominado "acron" en la literatura anterior), que lleva los ojos y el labrum, con seis segmentos postoculares (somito 1 a 6), todos los cuales tienen apéndices emparejados. Anteriormente se pensaba que los quelicerados habían perdido el somita 1 portador de antenas, pero investigaciones posteriores revelan que se conserva y corresponde a un par de quelicerae o chelifores, pequeños apéndices que a menudo forman pinzas. el somita 2 tiene un par de pedipalpos que en la mayoría de los subgrupos realizan funciones sensoriales, mientras que los cuatro segmentos de cefalotórax restantes (somitas 4 a 6) tienen pares de patas. En las formas basales, el somita ocular tiene un par de ojos compuestos a los lados y cuatro ocelos de copa de pigmento ("ojos pequeños") en el medio. La boca está entre el somita 1 y 2 (quelíceros y pedipalpos).

El opistosoma consta de trece o menos segmentos, puede o no terminar con un telson. En algunos taxones, como el escorpión y el euriptérido, el opistosoma se divide en dos grupos, mesosoma y metasoma. Los apéndices abdominales de los quelicerados modernos faltan o están muy modificados; por ejemplo, en las arañas, los apéndices restantes forman hileras que extruyen seda, mientras que los de los cangrejos herradura (Xiphosura) forman branquias.

Como todos los artrópodos, los quelicerados' el cuerpo y los apéndices están cubiertos por una dura cutícula compuesta principalmente de quitina y proteínas endurecidas químicamente. Como esto no se puede estirar, los animales deben mudar para crecer. En otras palabras, les crecen cutículas nuevas pero aún suaves, luego desechan la anterior y esperan a que la nueva se endurezca. Hasta que la nueva cutícula se endurece, los animales están indefensos y casi inmovilizados.

La chelicera de un euripterid pterygotid
Phidippus johnsoni chelicera (verde) y pedipalps (bottom)

Quelíceros y pedipalpos

Los quelíceros y los pedipalpos son los dos pares de apéndices más cercanos a la boca; Varían ampliamente en forma y función y la diferencia constante entre ellos es su posición en el embrión y las neuronas correspondientes: los quelíceros son deutocerebrales y surgen del somita 1, delante de la boca, mientras que los pedipalpos son tritocerebrales y surgen del somita 2, detrás de la boca..

Los quelíceros ("cuernos de garra") que dan nombre al subfilo normalmente constan de tres secciones, y la garra está formada por la tercera sección y una extensión rígida de la segunda. Sin embargo, las arañas' tienen solo dos secciones, y la segunda forma un colmillo que se pliega detrás de la primera cuando no está en uso. Los tamaños relativos de los quelíceros varían ampliamente: los de algunos euriptéridos fósiles y los segadores modernos forman grandes garras que se extienden por delante del cuerpo, mientras que los escorpiones & # 39; son unas tenazas diminutas que se utilizan para alimentarse y se proyectan solo ligeramente por delante de la cabeza.

En los quelicerados basales, los pedipalpos no están especializados y son inferiores a los pares posteriores de patas para caminar. Sin embargo, en la araña de mar y los arácnidos, los pedipalpos están más o menos especializados para funciones sensoriales o de captura de presas; por ejemplo, los escorpiones tienen pinzas y las arañas macho tienen puntas bulbosas que actúan como jeringas para inyectar esperma en las hembras. aberturas reproductivas durante el apareamiento.

Sistema nervioso
Digestivo " excretario "
sistema
Sistema circulatorio
Sistema respiratorio
Sistema reproductor
1 Chelicera
2 glándula venenosa
3 cerebros
4 Golpes de estómago
5 rama de aorta
6 Cecum digestivo
7 Corazón
8 Midgut
9 tubulas malfigianas
10 bolsillo Stercoral
11 Rear aorta
12 Spinneret
13 glándula seda
14 Trachea
15 Ovary (mujer)
16 Libro de pulmón
17 cuerda Nerve
18 piernas
19 Pedipalp
Los órganos principales de Spider

Cavidades corporales y sistemas circulatorios

Como en todos los artrópodos, el cuerpo quelicerado tiene un celoma muy pequeño restringido a pequeñas áreas alrededor de los sistemas reproductivo y excretor. La cavidad principal del cuerpo es un hemocoel que recorre la mayor parte del cuerpo y por el que fluye la sangre, impulsada por un corazón tubular que recoge la sangre de la parte posterior y la bombea hacia adelante. Aunque las arterias dirigen la sangre a partes específicas del cuerpo, tienen extremos abiertos en lugar de unirse directamente a las venas y, por lo tanto, los quelicerados tienen sistemas circulatorios abiertos, como es típico en los artrópodos.

Sistemas respiratorios

Estos dependen de los subgrupos individuales' entornos. Los quelicerados terrestres modernos generalmente tienen pulmones en libro, que suministran oxígeno y eliminan los gases de desecho a través de la sangre, y tráqueas, que hacen lo mismo sin utilizar la sangre como sistema de transporte. Los cangrejos de herradura vivos son acuáticos y tienen branquias de libro que se encuentran en un plano horizontal. Durante mucho tiempo se supuso que los euriptéridos extintos tenían branquias, pero la evidencia fósil era ambigua. Sin embargo, un fósil del euriptérido Onychopterella de 45 milímetros (1,8 pulgadas) de largo, del período Ordovícico tardío, tiene lo que parecen ser cuatro pares de branquias de libro orientadas verticalmente cuya estructura interna es muy similar a la de escorpiones' pulmones de libro.

Alimentación y digestión

Las entrañas de la mayoría de los quelicerados modernos son demasiado estrechas para ingerir alimentos sólidos. Todos los escorpiones y casi todas las arañas son depredadores que "procesan previamente" alimento en cavidades preorales formadas por los quelíceros y las bases de los pedipalpos. Sin embargo, se conoce una especie de araña predominantemente herbívora, y muchas complementan sus dietas con néctar y polen. Muchos de los Acari (garrapatas y ácaros) son parásitos chupadores de sangre, pero hay muchos subgrupos depredadores, herbívoros y carroñeros. Todos los Acari tienen un conjunto de alimentación retráctil que consta de quelíceros, pedipalpos y partes del exoesqueleto, y que forma una cavidad preoral para el preprocesamiento de alimentos.

Los recolectores se encuentran entre la minoría de quelicerados vivos que pueden comer alimentos sólidos, y el grupo incluye depredadores, herbívoros y carroñeros. Los cangrejos herradura también son capaces de procesar alimentos sólidos y utilizan un sistema de alimentación distintivo. Las garras en las puntas de sus patas agarran pequeños invertebrados y los pasan a un surco de comida que va desde entre las patas traseras hasta la boca, que está en la parte inferior de la cabeza y mira ligeramente hacia atrás. Las bases de las patas forman gnatobases dentadas que muelen la comida y la empujan hacia la boca. Así es como se cree que se alimentaban los primeros artrópodos.

Excreción

Los cangrejos herradura convierten los desechos nitrogenados en amoníaco y lo descargan a través de sus branquias, y excretan otros desechos como heces a través del ano. También tienen nefridios ("pequeños riñones"), que extraen otros desechos para su excreción en forma de orina. El amoníaco es tan tóxico que debe diluirse rápidamente con grandes cantidades de agua. La mayoría de los quelicerados terrestres no pueden permitirse el lujo de usar tanta agua y, por lo tanto, convierten los desechos nitrogenados en otros productos químicos, que excretan como materia seca. La extracción se realiza mediante varias combinaciones de nefridios y túbulos de Malpighi. Los túbulos filtran los desechos de la sangre y los vierten en el intestino posterior como sólidos, un sistema que ha evolucionado de forma independiente en insectos y varios grupos de arácnidos.

Sistema nervioso

Cephalothorax ganglia fundido en el cerebroganglios abdominales fusionados en el cerebro
Cangrejos de caballo TodosPrimeros dos segmentos sólo
Escorpiones TodosNinguno
Mesothelae Primero dos pares sóloNinguno
Otros arachnids TodosTodos

Los sistemas nerviosos quelicerados se basan en el modelo estándar de los artrópodos de un par de cordones nerviosos, cada uno con un ganglio por segmento, y un cerebro formado por la fusión de los ganglios justo detrás de la boca con los que están delante. Si se supone que los quelicerados pierden el primer segmento, que lleva antenas en otros artrópodos, los cerebros quelicerados incluyen solo un par de ganglios preorales en lugar de dos. Sin embargo, hay evidencia de que el primer segmento sí está disponible y lleva los quelíceros.

Existe una tendencia notable pero variable hacia la fusión de otros ganglios en el cerebro. Los cerebros de los cangrejos herradura incluyen todos los ganglios del prosoma más los de los dos primeros segmentos opistosomales, mientras que los otros segmentos opistosomales conservan pares separados de ganglios. En la mayoría de los arácnidos vivos, excepto en los escorpiones si son verdaderos arácnidos, todos los ganglios, incluidos los que normalmente estarían en el opistosoma, están fusionados en una sola masa en el prosoma y no hay ganglios en el opistosoma. Sin embargo, en las mesotelas, que se consideran las arañas vivas más basales, los ganglios del opistosoma y la parte posterior del prosoma permanecen sin fusionar, y en los escorpiones los ganglios del cefalotórax están fusionados pero el abdomen conserva pares de ganglios separados.

Sentidos

Al igual que con otros artrópodos, los quelicerados' las cutículas bloquearían la información sobre el mundo exterior, excepto que son penetradas por muchos sensores o conexiones de sensores al sistema nervioso. De hecho, las arañas y otros artrópodos han modificado sus cutículas en elaborados conjuntos de sensores. Varios sensores táctiles y de vibración, en su mayoría cerdas llamadas setas, responden a diferentes niveles de fuerza, desde un contacto fuerte hasta corrientes de aire muy débiles. Los sensores químicos proporcionan equivalentes de sabor y olfato, a menudo por medio de setas.

Los quelicerados vivos tienen ambos ojos compuestos (solo en los cangrejos herradura, ya que el ojo compuesto en los otros clados se ha reducido a un grupo de no más de cinco pares de ocelos), montados a los lados de la cabeza, además de pigmento- copa ocelos ("pequeños ojos"), montados en el medio. Se supone que estos ojos medianos de tipo ocelo en los quelicerados son homólogos con los ojos de los nauplios de los crustáceos y los ocelos de los insectos. Los ojos de los cangrejos herradura pueden detectar movimiento pero no formar imágenes. En el otro extremo, las arañas saltadoras tienen un campo de visión muy amplio y sus ojos principales son diez veces más agudos que los de las libélulas, capaces de ver tanto en colores como en luz ultravioleta.

Reproducción

Escorpión femenino Compsobuthus werneri llevando a su joven (blanco)

Los cangrejos herradura, que son acuáticos, utilizan la fertilización externa, en otras palabras, el esperma y los óvulos se encuentran fuera de los padres' cuerpos. Sus larvas parecidas a trilobites parecen adultos en miniatura, ya que tienen conjuntos completos de apéndices y ojos, pero inicialmente solo tienen dos pares de branquias en forma de libro y ganan tres pares más a medida que mudan.

Al ser animales que respiran aire, los arácnidos vivos (excepto los cangrejos herradura) utilizan la fecundación interna, que en algunas especies es directa, es decir, los machos' los genitales hacen contacto con las hembras'. Sin embargo, en la mayoría de las especies la fertilización es indirecta. Las arañas macho usan sus pedipalpos como jeringas para "inyectar" esperma en las hembras' aberturas reproductivas, pero la mayoría de los arácnidos producen espermatóforos (paquetes de esperma) que las hembras toman en sus cuerpos. Los rituales de cortejo son comunes, especialmente en los depredadores más poderosos, donde los machos corren el riesgo de ser devorados antes del apareamiento. La mayoría de los arácnidos ponen huevos, pero todos los escorpiones y algunos ácaros mantienen los huevos dentro de sus cuerpos hasta que eclosionan y emergen las crías como si fueran adultos en miniatura.

Los niveles de cuidado de los padres para los jóvenes varían de cero a prolongados. Los escorpiones llevan a sus crías a la espalda hasta la primera muda y, en unas pocas especies semisociales, las crías permanecen con su madre. Algunas arañas cuidan a sus crías, por ejemplo, las crías de una araña lobo se aferran a las ásperas cerdas del lomo de la madre, y las hembras de algunas especies responden a la 'mendicidad'. el comportamiento de sus crías brindándoles su presa, siempre que ésta ya no esté forcejeando, ni siquiera regurgite la comida.

Historia evolutiva

Registro fósil

It also has co-legislative functions: there are a number of matters listed in the Constitution that are the exclusive initiative of the president, generally on bills that require financing (the National Congress cannot "create expenses" by itself only); It also has the power to intervene in legislative work through the "emergency system" ("simple urgency" and "extreme urgency") and to veto bills approved by Congress (suspensive or substitute veto).

Amplitud

Los euriptéridos han dejado pocos buenos fósiles y uno de los primeros euriptéridos confirmados, Pentecopterus decorahensis, aparece en el período Ordovícico Medio Hace 467,3 millones de años, lo que lo convierte en el euriptérido más antiguo. Hasta hace poco, el fósil de xifosurano más antiguo conocido databa de la etapa Llandovery tardía del Silúrico hace 436 a 428 millones de años, pero en 2008 un El espécimen más antiguo descrito como Lunataspis aurora se informó de aproximadamente hace 445 millones de años en el Ordovícico superior.

El arácnido más antiguo que se conoce es el trigonotárbido Palaeotarbus jerami, de aproximadamente hace 420 millones de años en el período Silúrico, y tenía un cefalotórax triangular y abdomen segmentado, así como ocho patas y un par de pedipalpos.

Attercopus fimbriunguis, de hace 386 millones de años en el período Devónico, tiene el más antiguo conocido grifos productores de seda, y por lo tanto fue aclamado como una araña, pero carecía de hileras y por lo tanto no era una verdadera araña. Más bien, probablemente era un grupo hermano de las arañas, un clado que se ha denominado Serikodiastida. Los parientes cercanos del grupo sobrevivieron hasta el Período Cretácico. Varias arañas carboníferas eran miembros de Mesothelae, un grupo basal ahora representado solo por Liphistiidae, y los fósiles sugieren taxones estrechamente relacionados con las arañas, pero que no eran verdaderos miembros del grupo también estuvieron presentes durante este Período.

El Proscorpius del Silúrico tardío ha sido clasificado como un escorpión, pero difería significativamente de los escorpiones modernos: parece completamente acuático ya que tenía branquias en lugar de pulmones en libro o tráqueas; su boca estaba completamente debajo de su cabeza y casi entre el primer par de patas, como en los euriptéridos extintos y los cangrejos herradura actuales. Se han encontrado fósiles de escorpiones terrestres con pulmones de libro en rocas del Devónico temprano desde hace aproximadamente hace 402 millones de años. La especie de escorpión más antigua encontrada en 2021 es Dolichophonus loudonensis, que vivió durante el Silúrico, en la actual Escocia.

Relaciones con otros artrópodos

Arthropoda
Pancrustacea

Hexapoda

Crustacea

Paradoxopoda

Myriapoda

Chelicerata

Una visión reciente de la fitogenia de la quilicera
Arthropoda

Chelicerata

Mandibulata

Crustacea

Trilobita

Tracheata

Hexapoda

Myriapoda

Una visión "tradicional" de la filogenia de los quiliceros

El "tradicional" vista del "árbol genealógico" de los artrópodos muestra a los quelicerados como menos relacionados con los otros grupos vivos principales (crustáceos, hexápodos, que incluye insectos, y miriápodos, que incluye ciempiés y milpiés) que estos otros grupos entre sí. Investigaciones recientes desde 2001, utilizando filogenética molecular (la aplicación del análisis cladístico a la bioquímica, especialmente al ADN y ARN de los organismos) y un examen detallado de cómo varios artrópodos & # 39; sistemas nerviosos se desarrollan en los embriones, sugiere que los quelicerados están más estrechamente relacionados con los miriápodos, mientras que los hexápodos y los crustáceos son los parientes más cercanos entre sí. Sin embargo, estos resultados se derivan de analizar solo los artrópodos vivos, y la inclusión de los extintos, como los trilobites, provoca un regreso a lo "tradicional" vista, ubicando a los trilobites como el grupo hermano de Tracheata (hexápodos más miriápodos) y los quelicerados como los menos relacionados con los otros grupos.

Subgrupos principales

Chelicerata

Xiphosura

Eurypterida

Chasmataspidida

Arachnida

Escorpiones

Opiliones (arvestmen)

Pseudoscorpiones

Solifugae (sun spiders)

Palpigradi (microwhip scorpions)

Trigonotarbida

Araneae (spiders)

Haptopoda

Amblypygi (piñas de abeto)

Thelyphonida (whip scorpions)

Schizomida

Ricinulei (pantallas encapuchadas)

Anactinotrichida

Acariformes (mites)

Shultz (2007) árbol familiar evolutivo de arachnids – marcas extintas grupos.

En general, se acepta que Chelicerata contiene las clases Arachnida (arañas, escorpiones, ácaros, etc.), Xiphosura (cangrejos herradura) y Eurypterida (escorpiones marinos, extintos). El extinto Chasmataspidida puede ser un subgrupo dentro de Eurypterida. Los Pycnogonida (arañas marinas) se clasificaron tradicionalmente como quelicerados, pero algunas características sugieren que pueden ser representantes de los primeros artrópodos de los que evolucionaron los grupos conocidos como los quelicerados.

Sin embargo, la estructura de "árbol genealógico" Las relaciones dentro de Chelicerata han sido controvertidas desde finales del siglo XIX. Un intento en 2002 de combinar el análisis de las características del ARN de los quelicerados modernos y las características anatómicas de los modernos y fósiles produjo resultados creíbles para muchos grupos de bajo nivel, pero sus resultados para las relaciones de alto nivel entre los principales subgrupos de quelicerados fueron inestables. en otras palabras, cambios menores en las entradas causaron cambios significativos en las salidas del programa de computadora utilizado (POY). Un análisis en 2007 que utilizó solo características anatómicas produjo el cladograma de la derecha, pero también señaló que quedan muchas incertidumbres. En análisis recientes, el clado Tetrapulmonata se recupera de forma fiable, pero otras relaciones ordinales siguen cambiando.

La posición de los escorpiones es particularmente controvertida. Algunos fósiles primitivos, como el Proscorpius del Silúrico tardío, han sido clasificados por los paleontólogos como escorpiones, pero descritos como totalmente acuáticos, ya que tenían branquias en lugar de pulmones en libro o tráqueas. Su boca también está completamente debajo de la cabeza y casi entre el primer par de patas, como en los euriptéridos extintos y los cangrejos herradura actuales. Esto presenta una elección difícil: clasificar Proscorpius y otros fósiles acuáticos como algo distinto a los escorpiones, a pesar de las similitudes; aceptar que "escorpiones" no son monofiléticos sino que consisten en grupos acuáticos y terrestres separados; o tratar a los escorpiones como más estrechamente relacionados con los euriptéridos y posiblemente con los cangrejos de herradura que con las arañas y otros arácnidos, de modo que los escorpiones no sean arácnidos o "arácnidos" no son monofiléticos. Los análisis cladísticos han recuperado Proscorpius dentro de los escorpiones, basados en la reinterpretación de la especie' Aparato de respiración. Esto se refleja también en la reinterpretación de Palaeoscorpius como animal terrestre.

Un análisis filogenético de 2013 (los resultados se presentan en un cladograma a continuación) sobre las relaciones dentro de Xiphosura y las relaciones con otros grupos estrechamente relacionados (incluidos los euriptéridos, que fueron representados en el análisis por géneros Eurypterus, Parastylonurus, Rhenopterus y Stoermeropterus) concluyeron que Xiphosura, como se entiende actualmente, era parafilético (un grupo que comparte un último ancestro común pero no incluidos todos los descendientes de este antepasado) y, por lo tanto, no es un grupo filogenético válido. Los euriptéridos se recuperaron como estrechamente relacionados con los arácnidos en lugar de los xifosuranos, formando el grupo Sclerophorata dentro del clado Dekatriata (compuesto por escleróforos y chasmataspidids). Este trabajo sugirió que es posible que Dekatriata sea sinónimo de Sclerophorata ya que el sistema reproductivo, la principal característica definitoria de los escleróforos, no se ha estudiado a fondo en los chasmataspidids. Dekatriata es a su vez parte de Prosomapoda, un grupo que incluye a Xiphosurida (el único grupo monofilético de xiphosuran) y otros géneros troncales. Un análisis filogenético reciente de los quelicerados ubica a Xiphosura dentro de Arachnida como el grupo hermano de Ricinulei., pero otros aún recuperan un arácnido monofilético.

Arachnomorpha

Fuxianhuia

†Antennulata

Esmeralda

†Trilobitomorpha

Sidneyia

†Megacheira

Yohoia

Alalcomenaeus

Leanchoilia

Chelicerata
Pycnogonida

Palaeoisopus

Pycnogonum

Haliestes

Euchelicerata

Offacolus

Prosomapoda

Weinbergina

Venustulus

Camanchia

Legrandella

Xiphosura

Kasibelinurus

Willwerathia

Xiphosurida

Lunataspis

†Belinurina

Limulina

Planaterga

Pseudoniscus

Cyamocephalus

Pasternakevia

Bunodes

Limuloides

Bembicosoma

Dekatriata

†Chasmataspidida

Sclerophorata

Arachnida

†Eurypterida

Diversidad

Aunque muy por detrás de los insectos, los quelicerados son uno de los grupos de animales más diversos, con más de 77 000 especies vivas descritas en publicaciones científicas. Algunas estimaciones sugieren que puede haber 130 000 especies de arañas no descritas y casi 500 000 especies de ácaros y garrapatas no descritas. Mientras que los primeros quelicerados y los vivos Pycnogonida (si son quelicerados) y Xiphosura son animales marinos que respiran oxígeno disuelto, la gran mayoría de las especies vivas respiran aire, aunque algunas especies de arañas construyen "campana de buceo" redes que les permiten vivir bajo el agua. Al igual que sus antepasados, la mayoría de los quelicerados vivos son carnívoros, principalmente de pequeños invertebrados. Sin embargo, muchas especies se alimentan como parásitos, herbívoros, carroñeros y detritívoros.

Diversidad de los cheliceros vivos
GrupoEspecies descritasDieta
Pycnogonida (sea-spiders) 500Carnívoro
Araneae (spiders) 50.300Carnívoro; 1 herbívoro
Acari (mites y garrapatas) 32.000Carnívoro, parasitario, herbívoro, detritivore
Opiliones (arvestmen) 6.500Carnívoro, herbívoro, detritivore
Pseudoscorpiones (falsos escorpiones) 3.200Carnívoro
Escorpiones (escorpiones) 1.400Carnívoro
Solifugae (sunspiders) 900Carnívoro, omnivoroso
Esquizomida (pequeñas silbidas) 180
Amblypygi (whipspiders) 100
Uropygi (Thelyphonida – whipscorpions) 90Carnívoro
Palpigradi (micro whipscorpions) 60
Xiphosura 4Carnívoro
Ricinulei 60

Interacción con humanos

Un micrófono microscópico Lorryia formosa.

En el pasado, los nativos americanos comían la carne de los cangrejos herradura y usaban las espinas de la cola como puntas de lanza y las conchas para sacar agua de sus canoas. Los intentos más recientes de utilizar cangrejos de herradura como alimento para el ganado se abandonaron cuando se descubrió que esto le daba mal sabor a la carne. La sangre de cangrejo herradura contiene un agente coagulante, lisado de amebocitos de limulus, que se usa para probar antibióticos y máquinas renales para garantizar que estén libres de bacterias peligrosas y para detectar meningitis espinal y algunos tipos de cáncer.

Las tarántulas cocidas se consideran un manjar en Camboya y entre los indios Piaroa del sur de Venezuela. Los venenos de araña pueden ser una alternativa menos contaminante a los pesticidas convencionales, ya que son mortales para los insectos, pero la gran mayoría son inofensivos para los vertebrados. Se están investigando los posibles usos médicos del veneno de araña para el tratamiento de la arritmia cardíaca, la enfermedad de Alzheimer, los accidentes cerebrovasculares y la disfunción eréctil.

Debido a que la seda de araña es liviana y muy fuerte, pero la cosecha a gran escala de arañas no es práctica, se está trabajando para producirla en otros organismos por medio de la ingeniería genética. Las proteínas de seda de araña se han producido con éxito en cabras transgénicas & # 39; leche, hojas de tabaco, gusanos de seda, y bacterias, y la seda de araña recombinante ya está disponible como producto comercial de algunas empresas de biotecnología.

En el siglo XX, hubo alrededor de 100 muertes reportadas de manera confiable por mordeduras de araña, en comparación con 1500 por picaduras de medusas. Se cree que las picaduras de escorpión son un peligro importante en los países menos desarrollados; por ejemplo, causan alrededor de 1,000 muertes por año en México, pero solo una cada pocos años en los EE. UU. La mayoría de estos incidentes son causados por "invasiones" humanas accidentales. de escorpiones' nidos Por otro lado, se están investigando los usos médicos del veneno de escorpión para el tratamiento de cánceres cerebrales y enfermedades óseas.

Las garrapatas son parásitas y algunas transmiten microorganismos y parásitos que pueden causar enfermedades en los humanos, mientras que la saliva de algunas especies puede causar directamente parálisis por garrapatas si no se eliminan en uno o dos días.

Algunos de los ácaros estrechamente relacionados también infestan a los humanos, algunos causan una picazón intensa con sus picaduras y otros al excavar en la piel. Las especies que normalmente infestan a otros animales, como los roedores, pueden infestar a los humanos si se eliminan sus huéspedes normales. Tres especies de ácaros son una amenaza para las abejas melíferas y una de ellas, Varroa destructor, se ha convertido en el mayor problema al que se enfrentan los apicultores en todo el mundo. Los ácaros causan varias formas de enfermedades alérgicas, como fiebre del heno, asma y eccema, y agravan la dermatitis atópica. Los ácaros también son plagas de cultivos importantes, aunque los ácaros depredadores pueden ser útiles para controlar algunos de ellos.