Darwinismo neuronal

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Teoría en neurología
Edelman dando una conferencia, 30 de septiembre de 2010
El darwinismo neural es un enfoque biológico, y más específicamente darwiniano y seleccionista, para comprender la función cerebral global, propuesto originalmente por el biólogo, investigador y premio Nobel estadounidense Gerald Maurice Edelman (1 de julio de 1929). – 17 de mayo de 2014). El libro de Edelman de 1987 Darwinismo neuronal presentó al público la teoría de la selección de grupos neuronales (TNGS), que es la teoría central que subyace en la explicación de Edelman de función cerebral global.

Debido al título del libro, TNGS se conoce más comúnmente como la teoría del darwinismo neuronal, aunque TNGS tiene raíces que se remontan al libro de Edelman y Mountcastle de 1978, The Cerebro consciente: organización cortical y la teoría selectiva de grupos de la función cerebral superior, donde el colega de Edelman, el neurofisiólogo y anatomista estadounidense Vernon B. Mountcastle (15 de julio de 1918 - 11 de enero de 2015), describe la estructura columnar de los grupos corticales dentro de la neocorteza, mientras que Edelman desarrolla su argumento a favor de los procesos selectivos que operan entre repertorios primarios degenerados de grupos neuronales. El desarrollo del darwinismo neuronal estuvo profundamente influenciado por el trabajo de Edelman en los campos de la inmunología, la embriología y la neurociencia, así como por su compromiso metodológico con la idea de la selección como fundamento unificador de las ciencias biológicas.

Introducción al darwinismo neuronal

El darwinismo neuronal es realmente la parte neuronal del marco explicativo y filosófico natural que Edelman emplea para gran parte de su trabajo: los sistemas selectivos somáticos. El darwinismo neuronal es el telón de fondo de un conjunto integral de hipótesis y teorías biológicas que Edelman y su equipo idearon y que buscan reconciliar la morfología neuronal de vertebrados y mamíferos, los hechos de la biología evolutiva y del desarrollo, y la teoría de la selección natural en un modelo detallado de función neuronal y cognitiva en tiempo real que es biológica en su orientación y, construida de abajo hacia arriba, utilizando la variación que aparece en la naturaleza, en contraste con los enfoques computacionales y algorítmicos que ven la variación como ruido en un sistema de circuitos lógicos con conectividad punto a punto.

El libro, Darwinismo neuronal: la teoría de la selección de grupos neuronales (1987), es el primero de una trilogía de libros que Edelman escribió para delinear el alcance y la amplitud de sus ideas sobre cómo un sistema biológico la teoría de la conciencia y la evolución del plan corporal animal podrían desarrollarse de abajo hacia arriba. De acuerdo con los principios de la biología de poblaciones y la teoría de la selección natural de Darwin, a diferencia de los enfoques algorítmicos y computacionales de arriba hacia abajo que dominaban una psicología cognitiva naciente en ese momento.

Los otros dos volúmenes son Topobiología: una introducción a la embriología molecular (1988) con su hipótesis morforeguladora del desarrollo del plan corporal animal y la diversificación evolutiva a través de la expresión diferencial de las moléculas de la superficie celular durante el desarrollo; y El presente recordado: una teoría biológica de la conciencia (1989), un nuevo enfoque biológico para comprender el papel y la función de la "conciencia" y su relación con la cognición y la fisiología del comportamiento.

Edelman escribiría cuatro libros más para el público en general, explicando sus ideas sobre cómo funciona el cerebro y cómo surge la conciencia de la organización física del cerebro y el cuerpo: Bright Air, Brilliant Fire: On the Matter of the Mente (1992), Un universo de conciencia: cómo la materia se convierte en imaginación (2000) con Giulio Tononi, Más ancho que el cielo: el fenomenal don de la conciencia (2004), y Segunda naturaleza: ciencia del cerebro y conocimiento humano (2006).

El darwinismo neuronal es una exploración del pensamiento y la filosofía biológica, así como de la ciencia fundamental; Edelman está bien versado en la historia de la ciencia, la filosofía natural &Amp; medicina, así como robótica, cibernética, computación & inteligencia artificial. En el curso de la presentación del caso del darwinismo neuronal, o más propiamente TNGS, Edelman delinea un conjunto de conceptos para repensar el problema de la organización y función del sistema nervioso, al tiempo que exige un criterio rigurosamente científico para construir la base de una explicación propiamente darwiniana, y por lo tanto biológica, de la función neuronal, la percepción, la cognición y la función cerebral global capaz de apoyar la conciencia primaria y de orden superior.

Pensamiento de poblaciones: sistemas selectivos somáticos

Ilustración de puentes desulfidos (rojo) que unen la luz (L, verde) y cadenas pesadas (H, púrpura) de anticuerpo de inmunoglobulina G (IgG). Las regiones variables (V) se encuentran en el extremo de unión de antígenos; y, los dominios constantes (C) forman el marco primario de la molécula IgG. Otro puente disulfudo sostiene las dos unidades simétricas compuestas por una cadena de luz (V)L+CL) y una cadena pesada (V)H+CH1+CH2+CH3) juntos para formar el anticuerpo completado.
Teoría de selección clonal (CST): células madre hematopoyéticas (1) diferencian y se someten a reorganización genética para producir una población de células que poseen una amplia gama de diversidad preexistente con respecto a la expresión anticuerpo (2). Los linfocitos que expresan anticuerpos que conducirían a la autoinmunidad se filtran de la población (3), mientras que el resto de la población representa un grupo degenerado de diversidad (4) donde las variantes antígenas (5) pueden ser diversificadas en respuesta (6). Una vez que se haya aclarado el antígeno, la población que responde disminuirá, pero no tanto como se amplificará, dejando atrás una capacidad impulsada para responder a futuras incursiones del antígeno, una forma de reconocimiento y memoria mejorados dentro del sistema.

Edelman se inspiró en los éxitos del premio Nobel Frank MacFarlane Burnet y su teoría de la selección clonal (CST) de la inmunidad antigénica adquirida mediante la amplificación diferencial de la variación preexistente dentro del grupo finito de linfocitos en el sistema inmunitario. La población de linfocitos variantes dentro del cuerpo reflejaba las poblaciones variantes de organismos en la ecología. La diversidad preexistente es el motor de la adaptación en la evolución de las poblaciones.

"Está claro tanto de la teoría evolutiva como inmunológica que al enfrentarse a un futuro desconocido, el requisito fundamental para una adaptación exitosa es preexistente la diversidad". – Gerald M. Edelman (1978)

Edelman reconoce el rango explicativo de la utilización de los principios darwinianos por parte de Burnet al describir las operaciones del sistema inmunitario y generaliza el proceso a todas las poblaciones celulares del organismo. También llega a ver el problema como uno de reconocimiento y memoria desde una perspectiva biológica, donde la distinción y preservación del yo frente al no-yo es vital para la integridad del organismo.

El darwinismo neuronal, como TNGS, es una teoría de la selección de grupos neuronales que renueva los conceptos fundamentales del enfoque teórico de Darwin y Burnet. El darwinismo neuronal describe el desarrollo y la evolución del cerebro de los mamíferos y su funcionamiento al extender el paradigma darwiniano al cuerpo y al sistema nervioso.

Anticuerpos y NCAM: la comprensión emergente de los sistemas selectivos somáticos

Edelman era investigador médico, químico físico, inmunólogo y aspirante a neurocientífico cuando recibió el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1972 (compartido con Rodney Porter de Gran Bretaña). La parte del premio de Edelman fue por su trabajo que reveló la estructura química del anticuerpo de vertebrados al romper los puentes disulfuro covalentes que unen los fragmentos de la cadena, revelando un par de cadenas ligeras de dos dominios y cadenas pesadas de cuatro dominios.. El análisis posterior reveló que los dominios terminales de ambas cadenas eran dominios variables responsables del reconocimiento de antígenos.

El trabajo de Porter y Edelman reveló los fundamentos moleculares y genéticos que sustentan cómo se generó la diversidad de anticuerpos dentro del sistema inmunitario. Su trabajo apoyó ideas anteriores sobre la diversidad preexistente en el sistema inmunológico presentadas por el inmunólogo danés pionero Niels K. Jerne (23 de diciembre de 1911 - 7 de octubre de 1994); además de respaldar el trabajo de Frank MacFarlane Burnet que describe cómo los linfocitos capaces de unirse a antígenos extraños específicos se amplifican diferencialmente mediante la multiplicación clonal de las variantes preexistentes seleccionadas luego del descubrimiento del antígeno.

Edelman se inspiraría en los aspectos mecanoquímicos de la interacción antígeno/anticuerpo/linfocito en relación con el reconocimiento de lo propio y lo extraño; la población degenerada de linfocitos en su contexto fisiológico; y los fundamentos bioteóricos de este trabajo en términos darwinianos.

En 1974, Edelman sintió que la inmunología estaba firmemente establecida sobre bases teóricas sólidas desde el punto de vista descriptivo, estaba lista para la experimentación cuantitativa y podía ser un modelo ideal para explorar los procesos de selección evolutivos dentro de un período de tiempo observable.

Sus estudios de las interacciones del sistema inmunitario desarrollaron en él una conciencia de la importancia de la superficie celular y los mecanismos moleculares integrados en la membrana de las interacciones con otras células y sustratos. Edelman continuaría desarrollando sus ideas de topobiología en torno a estos mecanismos y su regulación genética y epigenética en las condiciones ambientales.

Durante una incursión en la embriología molecular y la neurociencia, en 1975, Edelman y su equipo aislaron la primera molécula de adhesión de células neurales (N-CAM), una de las muchas moléculas que mantienen unido el sistema nervioso animal. N-CAM resultó ser una molécula importante para guiar el desarrollo y la diferenciación de grupos neuronales en el sistema nervioso y el cerebro durante la embriogénesis. Para asombro de Edelman, la secuenciación genética reveló que N-CAM era el ancestro del anticuerpo de vertebrados producido a raíz de un conjunto de eventos de duplicación del genoma completo en el origen de los vertebrados que dieron lugar a toda la superfamilia de genes de inmunoglobulina.

Edelman razonó que la molécula N-CAM que se usa para el auto-reconocimiento y la adherencia entre neuronas en el sistema nervioso dio lugar a sus descendientes evolutivos, los anticuerpos, que desarrollaron un reconocimiento propio a través de la adherencia al antígeno en los orígenes. del sistema inmunitario basado en anticuerpos de vertebrados. Si la selección clonal era la forma en que funcionaba el sistema inmunológico, quizás era ancestral y más general, y operaba en el embrión y el sistema nervioso.

Variación en los sistemas biológicos: degeneración, complejidad, solidez y capacidad de evolución

La degeneración del código genético amortigua los sistemas biológicos de los efectos de la mutación aleatoria. El ingenuo experimento de Nirenberg y Leder de 1964 identificaría los codones de mRNA, una secuencia de trillizos de ribonucleótidos, que codificaban para cada aminoácido; de esta manera elucida el código genético universal dentro del ADN cuando se tuvo en cuenta el proceso de transcripción. Los cambios en la tercera posición del codón, la posición de la oscilación, a menudo resultan en el mismo aminoácido, y a menudo la elección baja a purina o pirimidina sólo cuando se debe tomar una opción. Similar, pero variante, las secuencias de codón tienden a producir clases similares de aminoácidos – polares a polares, no polares a no polares, ácidos a ácidos y básicos a residuos básicos.
Las cuatro clases principales de aminoácidos biológicos – polares (hidrofílico), no poliar (hidrofóbico), ácido y residuos básicos de cadena lateral. La columna vertebral de aminoácidos es un grupo amino vinculado a un carbono alfa, en el que reside el residuo de cadena lateral y un átomo de hidrógeno, que está conectado a un grupo terminal de carboxilato. Aparte del puente desulfido, hay una gran cantidad de combinaciones degeneradas de residuos de sidechain que componen la estructura terciaria (H-bonding, puentes hidrofóbicos e iónicos) en la determinación de la estructura de proteínas.
Relación entre degeneración, complejidad, robustez y evolvabilidad – 1) la degeneración es la fuente de robustez. 2) La degeneración se correlaciona positivamente con la complejidad. 3) La degeneración aumenta la evolvabilidad. 4) La evolución es un requisito previo para la complejidad. 5) la complejidad aumenta para mejorar la robustez. 6) La evolución surge de la robustez.

La degeneración y su relación con la variación es un concepto clave en el darwinismo neuronal. Cuanto más nos desviamos de una forma ideal, más nos sentimos tentados a describir las desviaciones como imperfecciones. Edelman, por otro lado, reconoce explícitamente la variabilidad estructural y dinámica del sistema nervioso. Le gusta contrastar las diferencias entre la redundancia en un sistema de ingeniería y la degeneración en un sistema biológico. Procede a demostrar cómo el "ruido" del enfoque computacional y algorítmico es realmente beneficioso para un sistema selectivo somático al proporcionar una amplia y degenerada variedad de elementos de reconocimiento potenciales.

El argumento de Edelman es que en un sistema diseñado,

  • un problema conocido se enfrenta
  • una solución lógica es ideada
  • un artificio se construye para implementar la resolución al problema

Para asegurar la solidez de la solución, los componentes críticos se replican como copias exactas. La redundancia proporciona una copia de seguridad a prueba de fallas en caso de falla catastrófica de un componente esencial, pero es la misma respuesta al mismo problema una vez que se ha realizado la sustitución.

Si el problema es predecible y se conoce con anticipación, la redundancia funciona de manera óptima. Pero los sistemas biológicos se enfrentan a una arena abierta e impredecible de eventos espaciotemporales de los que no tienen conocimiento previo. Es aquí donde falla la redundancia: cuando la respuesta diseñada es para el problema equivocado...

La variación alimenta la degeneración, y la degeneración proporciona a los sistemas selectivos somáticos más de una forma de resolver un problema; así como, la capacidad de resolver más de un problema de la misma manera. Esta propiedad de degeneración tiene el efecto de hacer que el sistema sea más adaptativamente robusto frente a contingencias imprevistas, como cuando una solución en particular falla inesperadamente; todavía hay otros caminos no afectados que se pueden utilizar para obtener un resultado final comparable. Al principio, Edelman dedica un tiempo considerable a contrastar la degeneración frente a la redundancia, los procesos de abajo hacia arriba frente a los de arriba hacia abajo y las explicaciones seleccionistas frente a instruccionistas de los fenómenos biológicos.

Rechazo de modelos computacionales, códigos y cableado punto a punto

Edelman estaba muy al tanto del debate anterior en inmunología entre los instruccionistas, que creían que los linfocitos del sistema inmunitario aprendían o recibían instrucciones sobre el antígeno y luego ideaban una respuesta; y los seleccionistas, que creían que los linfocitos ya contenían la respuesta al antígeno dentro de la población existente que se amplificó diferencialmente dentro de la población al contacto con el antígeno. Y era muy consciente de que el seleccionador tenía la evidencia de su lado.

El enfoque teórico de Edelman en el darwinismo neuronal se concibió en oposición a los enfoques algorítmicos, computacionales e instruccionistas de arriba hacia abajo para explicar la función neuronal. Edelman busca convertir los problemas de ese paradigma en una ventaja; destacando así la diferencia entre los procesos de abajo hacia arriba como los que vemos en biología frente a los procesos de arriba hacia abajo como los que vemos en los algoritmos de ingeniería. Él ve las neuronas como organismos vivos que trabajan de manera cooperativa y competitiva dentro de su ecología local y rechaza los modelos que ven el cerebro en términos de chips de computadora o puertas lógicas en una máquina algorítmicamente organizada.

El compromiso de Edelman con los fundamentos darwinianos de la biología, su comprensión emergente de las relaciones evolutivas entre las dos moléculas con las que había trabajado y su experiencia en inmunología lo llevan a volverse cada vez más crítico e insatisfecho con los intentos de describir el funcionamiento del sistema nervioso y el cerebro en términos computacionales o algorítmicos.

Edelman rechaza explícitamente los enfoques computacionales para explicar la biología como no biológica. Edelman reconoce que existe una conservación de la organización y estructura filogenética dentro del sistema nervioso de los vertebrados, pero también señala que abundan la diversidad, la variación y la degeneración naturales a nivel local. Esta variación dentro del sistema nervioso es perjudicial para las teorías basadas en circuitos lógicos, computación o conectividad punto a punto estrictos basados en códigos. Los intentos de comprender este ruido presentan dificultades para los enfoques algorítmicos de arriba hacia abajo y niegan los hechos fundamentales de la naturaleza biológica del problema.

Edelman percibió que el problemático y molesto ruido del paradigma de lógica de circuito computacional podía reinterpretarse desde una perspectiva de biología de poblaciones, donde esa variación en la señal o la arquitectura era en realidad el motor del ingenio y la solidez desde una perspectiva seleccionista.

Completando el programa de Darwin: los problemas de la morfología evolutiva y del desarrollo

En Topobiología, Edelman reflexiona sobre la búsqueda de Darwin de las conexiones entre morfología y embriología en su teoría de la selección natural. Él identifica cuatro problemas no resueltos en el desarrollo y evolución de la morfología que Darwin consideró importantes:

  • Explicando el número finito de planes corporales manifestados desde el Precambrio.
  • Explicando cambios morfológicos a gran escala durante períodos relativamente cortos de tiempo geológico.
  • Comprender el tamaño del cuerpo y la base de la alometría.
  • Cómo la aptitud adaptativa puede explicar la selección que conduce al surgimiento de estructuras corporales complejas.

Más tarde, en Bright Air, Brilliant Fire, Edelman describe lo que él llama el Programa de Darwin para obtener una comprensión completa de las reglas de comportamiento y forma en la biología evolutiva. Él identifica cuatro requisitos necesarios:

  • Un relato de los efectos de la herencia en el comportamiento – y el comportamiento, en la herencia.
  • Un relato de cómo la selección influye en el comportamiento – y, cómo el comportamiento influye en la selección.
  • Un relato de cómo el comportamiento está permitido y limitado por la morfología.
  • Un relato de cómo la morfogénesis ocurre en el desarrollo y la evolución.

Es importante tener en cuenta que estos requisitos no se establecen directamente en términos de genes, sino de herencia. Esto es comprensible considerando que el mismo Darwin parece no ser directamente consciente de la importancia de la genética mendeliana. Las cosas habían cambiado a principios del siglo XX, la síntesis neodarwiniana había unificado la biología de la población de la herencia mendeliana con la selección natural darwiniana. En la década de 1940, se había demostrado que las teorías eran mutuamente consistentes y coherentes con la paleontología y la morfología comparativa. La teoría llegó a ser conocida como síntesis moderna sobre la base del título del libro de 1942 Evolución: la síntesis moderna de Julian Huxley.

La síntesis moderna realmente despegó con el descubrimiento de la base estructural de la herencia en forma de ADN. La síntesis moderna se aceleró y expandió en gran medida con el surgimiento de las ciencias genómicas, la biología molecular, así como los avances en las técnicas computacionales y el poder de modelar la dinámica de la población. Pero, para los biólogos evolutivos-desarrollistas, faltaba algo muy importante... – y era la incorporación de una de las ramas fundadoras de la biología, la embriología. El componente que faltaba en la síntesis era una comprensión clara de la vía desde el germen hasta el cigoto, el embrión, el juvenil y el adulto. Edelman y su equipo se posicionaron en el tiempo y el espacio para capitalizar por completo estos desarrollos técnicos y desafíos científicos, a medida que su investigación avanzaba más y más en los fundamentos celulares y moleculares de los aspectos neurofisiológicos del comportamiento y la cognición desde una perspectiva darwiniana.

Edelman reinterpreta los objetivos del "programa de Darwin" en términos de la comprensión moderna acerca de los genes, la biología molecular y otras ciencias que no estaban disponibles para Darwin. Uno de sus objetivos es reconciliar las relaciones entre los genes de una población (genoma) que se encuentran en la línea germinal (espermatozoide, óvulo y óvulo fecundado); y los individuos de una población que desarrollan fenotipos degenerados (soma) a medida que se transforman de un embrión a un adulto que eventualmente procreará si se adapta. La selección actúa sobre los fenotipos (soma), pero la evolución ocurre dentro del genoma de la especie (germen).

Edelman sigue el trabajo del influyente genetista y biólogo evolutivo estadounidense Richard Lewontin (29 de marzo de 1929 - 4 de julio de 2021), inspirándose particularmente en su libro de 1974, La base genética del cambio evolutivo. Edelman, al igual que Lewontin, busca una descripción completa de las transformaciones (T) que nos llevan de:

  • Genoma-germ (zygotes) – las contribuciones paternas y maternas son recombinadas en el óvulo fertilizado, junto con la dotación materna de proteínas, y mRNAs, y otros componentes de desarrollo, pero los individuos recién formados complemento genético diploide no está en control del zygote todavía; necesita ser activado, o arrancado, en el metabolismo de los zygotes en curso de la fisiología. Poco después de la recombinación el zygote procede a través de la transformación (T1) hasta el punto en que el control genético del zygote ha sido entregado al individuo,
  • Fenotipo-soma (embryo) – el embrión, que transforma (T2) según las reglas que rigen la relación entre los genes, el comportamiento celular y las contingencias epigenéticas de la naturaleza, en
  • Fenotipo-soma (adulto) – un adulto, que procrea (T3) con otro individuo para reunir una nueva recombinación genética mediante cada introducción de un gameto en la forma de
  • Genoma-germo (juegos) – esperma y óvulo, que contienen la contribución genética haploida de cada padre que se transforma (T4)...
  • Genoma-germ (zygotes) -en un conjunto diploide genes en un óvulo fertilizado, pronto para ser un zygote nuevo individual.

La exploración de Lewontin de estas transformaciones entre los espacios genómico y fenotípico fue en términos de presiones de selección clave que esculpen el organismo en escalas de tiempo evolutivas geológicas; pero el enfoque de Edelman es más mecánico, y en el aquí y ahora, centrándose en la mecanoquímica genéticamente restringida de los procesos de selección que guían los comportamientos epigenéticos por parte de las células dentro del embrión y el adulto durante el tiempo de desarrollo.

Mecanoquímica, mesénquima y epitelio: CAM & SAM en el espacio-tiempo morforegulatorio

Transiciones mesenquimale-epitelial – epitelia al mesenquime (EMT) y mesenquima a las transiciones epitelia (MET) utilizando CAMs y SAMs para formar epethelia; y, factores de crecimiento e inductores para mediar la transición al mesenquime como los CAM y SAMs son retirados o localizados en la membrana celular.

El aislamiento de NCAM de Edelman lo llevó a teorizar sobre el papel de las moléculas de adhesión celular (CAM) y las moléculas de adhesión de sustrato (SAM) en la formación del plan corporal animal tanto en tiempo real como a lo largo del tiempo evolutivo. La topobiología se dedica principalmente a este tema que es fundamental para la comprensión del darwinismo neuronal y la formación del repertorio principal de TNGS.

En su hipótesis del regulador, Edelman plantea la hipótesis sobre el papel de las moléculas de la superficie celular en la embriogénesis y cómo el cambio de expresión de estas moléculas en el tiempo y el lugar dentro del embrión puede guiar el desarrollo del patrón. Más tarde, ampliará la hipótesis a la hipótesis morfo-reguladora. Describe las poblaciones de células embrionarias como organizadas como mesénquima o epetheilia.

Edelman caracteriza los dos tipos de población de la siguiente manera:

  • Epithelia – población de células que se organizan en tejidos coherentes, que han establecido patrones de CAM bien establecidos; así como un patrón estable de adherencia de sustrato entre las células y la matriz extracelular.
  • Mesenchyme – una población de células que están ligeramente asociadas y migratorias, que han retractado (o localizado) sus moléculas CAM y SAM de tal manera que puedan seguir gradientes homófilos y heterofílicos dentro de otras poblaciones celulares del embrión.

Él prevé un ciclo impulsado por CAM y SAM en el que las poblaciones de células se transforman de un lado a otro entre el mesénquima y el epitelio a través de transformaciones epiteliales-mesénquimatosas, a medida que el desarrollo del embrión avanza hasta la etapa fetal. La expresión de las CAM y SAM está bajo control genético, pero la distribución de estas moléculas en la membrana celular y la matriz extracelular depende históricamente de eventos epigenéticos, sirviendo como una de las bases principales para generar diversidad preexistente dentro del sistema nervioso y otros tejidos.

La cuestión genética del desarrollo

Hay muchas cuestiones de desarrollo a considerar, pero Edelman puede resumir sucintamente el problema de una manera que le mostrará un camino explicativo claro a seguir. La cuestión genética del desarrollo define el problema y, para él, el enfoque teórico.

"¿Cómo especifica un código genético unidimensional un animal tridimensional?" – Gerald M. Edelman, del glosario Topobiología

Para 1984, Edelman estaría listo para responder a esta pregunta y combinarla con sus ideas anteriores sobre la degeneración y la selección somática en el sistema nervioso. Edelman revisaría este tema en Topobiología y lo combinaría con un enfoque evolutivo, buscando una teoría integral de la formación y evolución del plan corporal.

La hipótesis del regulador

En 1984, Edelman publicó su hipótesis del regulador de la acción de CAM y SAM en el desarrollo y evolución del plan corporal animal.

Edelman reiteraría esta hipótesis en su libro Darwinismo neuronal en apoyo de los mecanismos para la formación de grupos neuronales degenerados en el repertorio primario. La hipótesis del regulador se refería principalmente a la acción de las CAM. Más tarde ampliaría la hipótesis en Topobiología para incluir un conjunto mucho más diverso e inclusivo de moléculas morforeguladoras.

La cuestión evolutiva

Edelman se dio cuenta de que, para completar realmente el programa de Darwin, tendría que vincular la cuestión del desarrollo con las cuestiones más amplias de la biología evolutiva.

"¿Cómo es una respuesta a la pregunta genética del desarrollo (q.v.) reconciliada con los cambios relativamente rápidos en la forma que ocurren en tiempos evolutivos relativamente cortos?" – Gerald M. Edelman, del glosario Topobiología

La hipótesis del morforegulador

Poco después de publicar su hipótesis del regulador, Edelman amplió su visión de la formación de patrones durante la embriogénesis y trató de vincularla a un marco evolutivo más amplio. Su primer y principal objetivo es responder a la pregunta genética del desarrollo seguida de la pregunta evolutiva de una manera clara, consistente y coherente.

TNGS: la teoría de la selección de grupos neuronales

La motivación de Edelman para desarrollar la teoría de la selección de grupos neuronales (TNGS, por sus siglas en inglés) fue resolver 'una serie de aparentes inconsistencias en nuestro conocimiento del desarrollo, la anatomía y la función fisiológica del sistema nervioso central. " Un problema apremiante para Edelman era explicar la categorización perceptual sin hacer referencia a un homúnculo observador central o "asumiendo que el mundo está preestablecido de manera informativa".

Liberarse de las exigencias, requerimientos y contradicciones del modelo de procesamiento de información; Edelman propone que la categorización perceptiva opera mediante la selección de grupos neuronales organizados en redes variantes cuyas respuestas se amplifican diferencialmente junto con la retroalimentación hedónica en el curso de la experiencia, desde dentro de una población masiva de grupos neuronales que se enfrentan a una variedad caótica de sensores sensoriales. entrada de diferentes grados de significado y relevancia para el organismo.

Edelman rechaza rotundamente la noción de un homúnculo, describiéndolo como un "primo cercano del electricista del desarrollo y el decodificador neural", artefactos del observador centralizado de arriba hacia abajo lógica de diseño de enfoques de procesamiento de información. Edelman señala correctamente que "probablemente sea una conjetura segura que la mayoría de los neurobiólogos verían tanto el homúnculo como las soluciones dualistas (Popper y Eccles 1981) a los problemas del informe subjetivo como algo que está más allá de la consideración científica".

Criterios necesarios para una teoría seleccionista de la función cerebral superior

La primera contribución teórica de Edelman al darwinismo neuronal se produjo en 1978, cuando propuso su selección de grupo y señalización de reentrada fásica. Edelman establece cinco requisitos necesarios que debe satisfacer una teoría biológica de la función cerebral superior.

  • La teoría debe ser consistente con los campos de embriología, neuroanatomía y neurofisiología.
  • La teoría debe explicar el aprendizaje y la memoria, y el recuerdo temporal en un sistema distribuido.
  • La teoría debe explicar cómo la memoria se actualiza sobre la base de la experiencia en tiempo real.
  • La teoría debe explicar cómo los sistemas cerebrales superiores median la experiencia y la acción.
  • La teoría debe dar cuenta de las condiciones necesarias, si no suficientes, para el surgimiento de la conciencia.

Organización de la teoría TNGS

Darwinismo neural organiza la explicación de TNGS en tres partes: selección somática, mecanismos epigenéticos y funciones globales. Las dos primeras partes se ocupan de cómo surge la variación a través de la interacción de eventos genéticos y epigenéticos a nivel celular en respuesta a eventos que ocurren a nivel del sistema nervioso animal en desarrollo. La tercera parte intenta construir un modelo temporalmente coherente de función cognitiva y comportamiento globalmente unitario que emerge de abajo hacia arriba a través de las interacciones de los grupos neuronales en tiempo real.

Edelman organizó las ideas clave de la teoría TNGS en tres principios principales:

  • Repertorio primario – formación de desarrollo y selección de grupos neuronales;
  • Repertorio secundario – selección conductual y experiencial que conduce a cambios en la fuerza de las conexiones entre poblaciones sinápticas que unen a grupos neuronales;
  • Reentrant signaling – la capacitación sincronizada de grupos neuronales reciprocalmente conectados dentro de mapas sensorimotores en conjuntos de actividad global coherente.

El repertorio primario se forma durante el período que va desde el comienzo de la neurulación hasta el final de la apoptosis. El repertorio secundario se extiende durante el período de sinaptogénesis y mielinización, pero seguirá demostrando plasticidad del desarrollo a lo largo de la vida, aunque de forma disminuida en comparación con el desarrollo temprano.

Los dos repertorios tratan el tema de la relación entre los procesos genéticos y epigenéticos para determinar la arquitectura general de la neuroanatomía, buscando reconciliar la naturaleza, la crianza y la variabilidad en la formación del fenotipo final de cualquier sistema nervioso individual.

No existe un cableado punto a punto que lleve un código neuronal a través de un circuito lógico computacional que entregue el resultado al cerebro porque

  • en primer lugar, la evidencia no presta apoyo a tal noción de manera que no sea problemática,
  • En segundo lugar, el ruido en el sistema es demasiado grande para que un código neural sea coherente,
  • y tercero, los genes sólo pueden contribuir y limitar los procesos de desarrollo; no determinarlos en todos sus detalles.

La variación es el resultado inevitable de la dinámica del desarrollo.

La señalización reentrante es un intento de explicar cómo se producen las "correlaciones temporales coherentes de las respuestas de las hojas de receptores sensoriales, los conjuntos motores y los grupos neuronales que interactúan en diferentes regiones del cerebro".

Repertorio primario: selección de desarrollo

El primer principio de TNGS se refiere a eventos que son embrionarios y se extienden hasta el período neonatal. Esta parte de la teoría intenta dar cuenta de la diversificación anatómica única del cerebro incluso entre individuos genéticamente idénticos. El primer principio propone el desarrollo de un repertorio primario de grupos neuronales degenerados con conexiones anatómicas diversas que se establecen a través de las contingencias históricas de los procesos primarios de desarrollo. Busca proporcionar una explicación de cómo la diversidad de fenotipos de grupos neuronales emerge del genotipo del organismo a través de influencias genéticas y epigenéticas que se manifiestan mecanoquímicamente en la superficie celular y determinan la conectividad.

Edelman enumera lo siguiente como vital para la formación del repertorio primario de grupos neuronales, pero que también contribuye a su diversificación y variación anatómica:

  • División celular – hay repetidas rondas de división celular en la formación de poblaciones neuronales
  • Muerte celular – hay grandes cantidades de muerte celular preprogramada que ocurre a través de la apoptosis dentro de las poblaciones neuronales.
  • Extensión y eliminación del proceso: el probing exploratorio del entorno embrionario mediante el desarrollo de neuronas implica la extensión del proceso y eliminación, ya que las neuronas detectan gradientes moleculares en las membranas superficiales vecinas y el sustrato de la matriz extracelular.
  • CAM & SAM - la mechanoquímica de las moléculas de adherencia celular y superficial juega un papel clave en la migración y conectividad de las neuronas ya que forman grupos neuronales dentro de la población distribuida general.

Dos preguntas clave con respecto a este tema que Edelman busca responder "en términos de eventos genéticos y epigenéticos del desarrollo" están:

  • "¿Cómo especifica un código genético unidimensional un animal tridimensional?"
  • "¿Cómo es la respuesta a esta pregunta consistente con la posibilidad de un cambio morfológico relativamente rápido en períodos relativamente cortos de tiempo evolutivo?"

Repertorio secundario – selección experiencial

El segundo principio de TNGS se refiere a los eventos posnatales que gobiernan el desarrollo de un repertorio secundario de conectividad sináptica entre poblaciones de orden superior de grupos neuronales cuya formación está impulsada por la selección conductual o experiencial que actúa sobre poblaciones sinápticas dentro y entre grupos neuronales. La noción de Edelman del repertorio secundario se basa en gran medida en el trabajo de Jean-Pierre Changeux y sus asociados Philippe Courrège y Antoine Danchin, y su teoría de la estabilización selectiva de las sinapsis.

Modificación sináptica

Una vez establecida la variada estructura anatómica básica del repertorio primario de grupos neuronales, queda más o menos fijada. Pero dada la numerosa y diversa colección de redes de grupos neuronales, es probable que existan redes y grupos neuronales funcionalmente equivalentes, aunque anatómicamente no isomórficos, capaces de responder a ciertas entradas sensoriales. Esto crea un entorno competitivo en el que los grupos neuronales competentes en sus respuestas a ciertas entradas se "amplifican diferencialmente" a través de la mejora de las eficacias sinápticas de la red del grupo neuronal seleccionado. Esto conduce a una mayor probabilidad de que la misma red responda a señales similares o idénticas en el futuro. Esto ocurre a través del fortalecimiento de las sinapsis de neurona a neurona. Estos ajustes permiten la plasticidad neuronal a lo largo de un calendario bastante rápido.

Reingreso

El tercer y último principio de TNGS es el reingreso. La señalización reentrante "se basa en la existencia de mapas neuronales conectados recíprocamente." Estos mapas topobiológicos mantienen y coordinan las respuestas en tiempo real de múltiples redes de repertorio secundario de respuesta, tanto unimodales como multimodales, y sus conexiones de reentrada recíprocas les permiten "mantener y sostener la continuidad espaciotemporal en respuesta a las señales del mundo real&. #34;

La última parte de la teoría intenta explicar cómo experimentamos la coherencia espaciotemporal en nuestra interacción con los estímulos ambientales. Edelman lo llamó "reentrada" y propone un modelo de señalización reentrante mediante el cual un muestreo multimodal disyuntivo del mismo evento de estímulo se correlaciona en el tiempo que hace posible el arrastre fisiológico sostenido de grupos neuronales distribuidos en unidades de acción o percepción de comportamiento global temporalmente estables. Dicho de otra manera, se pueden usar múltiples grupos neuronales para muestrear un conjunto de estímulos dado en paralelo y comunicarse entre estos grupos disyuntivos con latencia incurrida.

La teoría ampliada de la selección de grupos neuronales: la hipótesis central dinámica

Después de su publicación de Darwinismo neural, Edelman continuó desarrollando y ampliando su teoría TNGS, así como su hipótesis del regulador. Edelman se ocuparía de las cuestiones morfológicas en Topobiología y comenzaría a extender la teoría TNGS en El presente recordado. Periódicamente durante los años intermedios, Edelman publicaría una nueva actualización de su teoría y el progreso realizado.

En El presente recordado, Edelman observaría que el sistema nervioso central de los mamíferos parecía tener dos sistemas distintos morfológicamente organizados: uno, el sistema límbico-tallo del cerebro, que se dedica principalmente a "apetitivo, consumo y comportamiento defensivo"; El otro sistema es el sistema talamocortical altamente reentrante, que consiste en el tálamo junto con las áreas sensoriales primaria y secundaria y la corteza de asociación. que están "vinculados fuertemente a los exteroceptores y se mapean de manera cercana y extensa de una manera polimodal."

El sistema límbico-tronco cerebral: el mundo interior de las señales

La anatomía neural del sistema de retroalimentación hedónico reside en los sistemas del tronco encefálico, autónomo, endocrino y límbico. Este sistema comunica su evaluación del estado visceral al resto del sistema nervioso central. Edelman llama a este sistema el sistema de tronco cerebral límbico.

El sistema talamocortical: el mundo exterior de las señales

El tálamo es la puerta de entrada al neocórtex para todos los sentidos excepto el olfativo. Los tractos espinotalámicos traen información sensorial desde la periferia hasta el tálamo, donde la información sensorial multimodal se integra y desencadena las respuestas motoras reflexivas subcorticales de respuesta rápida a través de la amígdala, los ganglios basales, el hipotálamo y los centros del tronco encefálico. Simultáneamente, cada modalidad sensorial también se envía a la corteza en paralelo, para un análisis reflexivo de orden superior, asociación sensoriomotora multimodal y el compromiso de la respuesta moduladora lenta que afinará los reflejos subcorticales.

Los apéndices corticales: los órganos de sucesión

En El presente recordado, Edelman reconoce los límites de su teoría TNGS para modelar la dinámica de sucesión temporal del comportamiento motor y la memoria. Sus primeros intentos de autómatas de replicación resultaron inadecuados para la tarea de explicar la secuenciación en tiempo real y la integración de las interacciones del grupo neuronal con otros sistemas del organismo. "Ni la teoría original ni los autómatas de reconocimiento simulados abordan con detalle satisfactorio la ordenación sucesiva de eventos en el tiempo mediada por varios componentes principales del cerebro que contribuyen a la memoria, particularmente en lo que se refiere a la conciencia". Este problema lo llevó a enfocarse en lo que llamó los órganos de sucesión; el cerebelo, los ganglios basales y el hipocampo.

Recepción

Una reseña temprana del libro Darwinismo neuronal en The New York Review of Books de Israel Rosenfield provocó una respuesta animada por parte de la comunidad de neurociencias. Las opiniones de Edelman se verían como un ataque al paradigma dominante de los algoritmos computacionales en la psicología cognitiva y la neurociencia computacional, lo que invita a la crítica desde muchos rincones.

Habría muchas quejas sobre la dificultad del idioma. Algunos verían a Edelman arrogante, o un intruso en el campo de la neurociencia, de la biología molecular vecina. Se plantearon argumentos legítimos sobre la cantidad de datos experimentales y de observación que se habían recopilado en apoyo de la teoría en ese momento. O, si la teoría era original o no.

Pero más a menudo, en lugar de abordar la crítica de Edelman a los enfoques computacionales, la crítica se centraría en si el sistema de Edelman era una explicación darwiniana verdaderamente adecuada. No obstante, el darwinismo neural, tanto el libro como el concepto, recibieron una amplia aclamación de la crítica.

Una de las críticas más famosas del darwinismo neural sería la revisión crítica de 1989 de Francis Crick, Neural Edelmanism. Francis Crick basó su crítica en que los grupos neuronales son instruidos por el entorno en lugar de experimentar una variación ciega. En 1988, el neurofisiólogo William Calvin había propuesto una verdadera replicación en el cerebro, mientras que Edelman se oponía a la idea de verdaderos replicadores en el cerebro. Stephen Smoliar publicó otra reseña en 1989.

Inglaterra y su comunidad neurocientífica tendrían que depender de copias piratas del libro hasta 1990, pero una vez que el libro llegó a las costas inglesas, el comentarista social y neurocientífico británico Steven Rose se apresuró a ofrecer tanto elogios como críticas a su ideas, estilo de redacción, presunciones y conclusiones. El escritor del New York Times George Johnson publicó "Evolution Between the Ears", una reseña crítica del libro de Gerald Edelman de 1992 Brilliant Air, Brilliant Fire. En 2014, John Horgan escribió un tributo particular y perspicaz a Gerald Edelman en Scientific American, destacando su arrogancia, brillantez y enfoque idiosincrásico de la ciencia.

Chase Herrmann-Pillath sugirió que Friedrich Hayek había propuesto anteriormente una idea similar en su libro The Sensory Order: An Inquiry into the Foundations of Theoretical Psychology, publicado en 1952. los defensores de propuestas seleccionistas incluyen a Jean-Pierre Changeux (1973, 1985), Daniel Dennett y Linda B. Smith. Se seguirían publicando reseñas del trabajo de Edelman a medida que se difundieran sus ideas.

Una revisión reciente de Fernando, Szathmary and Husbands explica por qué el darwinismo neuronal de Edelman no es darwiniano porque no contiene unidades de evolución tal como las define John Maynard Smith. Es seleccionista porque satisface la ecuación de Price, pero no hay ningún mecanismo en la teoría de Edelman que explique cómo se puede transferir información entre grupos neuronales. Una teoría reciente llamada neurodinámica evolutiva desarrollada por Eors Szathmary y Chrisantha Fernando ha propuesto varios medios por los cuales la verdadera replicación puede tener lugar en el cerebro.

Estos modelos neuronales han sido ampliados por Fernando en un artículo posterior. En el modelo más reciente, tres mecanismos de plasticidad i) STDP multiplicativo, ii) LTD y iii) competencia heterosináptica son responsables de copiar los patrones de conectividad de una parte del cerebro a otra. Exactamente las mismas reglas de plasticidad pueden explicar los datos experimentales sobre cómo los bebés realizan el aprendizaje causal en los experimentos realizados por Alison Gopnik. También se ha demostrado que al agregar el aprendizaje hebbiano a los replicadores neuronales, el poder de la computación evolutiva neuronal en realidad puede ser mayor que la selección natural en los organismos.

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