Briofitas

Las briófitas o briofitas son una división taxonómica propuesta que contiene tres grupos de plantas terrestres no vasculares (embriofitas): las hepáticas, los antocerotes y los musgos. Se caracterizan por tener un tamaño limitado y prefieren hábitats húmedos, aunque pueden sobrevivir en ambientes más secos. Las briófitas consisten en unas 20.000 especies de plantas. Los briófitos producen estructuras reproductivas cerradas (gametangios y esporangios), pero no producen flores ni semillas. Se reproducen sexualmente por esporas y asexualmente por fragmentación o producción de gemas. Aunque los briófitos se consideraron un grupo parafilético en los últimos años, casi toda la evidencia filogenética más reciente respalda la monofilia de este grupo, según la clasificación original de Wilhelm Schimper en 1879. El términobriofita proviene del griego antiguo βρύον (brúon) 'musgo de árbol, hepática' y φυτόν (phutón) 'planta'.

Terminología

El término "Bryophyta" fue sugerido por primera vez por Braun en 1864. GM Smith colocó este grupo entre Algae y Pteridophyta.

Características

Las características definitorias de los briófitos son:

• Sus ciclos de vida están dominados por una etapa de gametofito multicelular.
• Sus esporofitos no están ramificados.
• No tienen un verdadero tejido vascular que contenga lignina (aunque algunos tienen tejidos especializados para el transporte de agua)

Hábitat

Los briófitos existen en una amplia variedad de hábitats. Se pueden encontrar creciendo en un rango de temperaturas (árticos fríos y desiertos cálidos), elevaciones (del nivel del mar a alpino) y humedad (desiertos secos a selvas tropicales húmedas). Los briófitos pueden crecer donde las plantas vascularizadas no pueden porque no dependen de las raíces para absorber los nutrientes del suelo. Los briófitos pueden sobrevivir en rocas y suelo desnudo.

Ciclo vital

Como todas las plantas terrestres (embriofitas), las briófitas tienen ciclos de vida con alternancia de generaciones. En cada ciclo, un gametofito haploide, cuyas células contienen un número fijo de cromosomas no apareados, se alterna con un esporofito diploide, cuyas células contienen dos juegos de cromosomas apareados. Los gametofitos producen espermatozoides y óvulos haploides que se fusionan para formar cigotos diploides que se convierten en esporofitos. Los esporofitos producen esporas haploides por meiosis, que se convierten en gametofitos.

Los briófitos son gametofitos dominantes, lo que significa que la planta más prominente y de vida más larga es el gametofito haploide. Los esporofitos diploides aparecen solo ocasionalmente y permanecen adheridos y nutricionalmente dependientes del gametofito. En los briófitos, los esporofitos siempre no están ramificados y producen un solo esporangio (cápsula productora de esporas), pero cada gametofito puede dar lugar a varios esporofitos a la vez.

El esporofito se desarrolla de manera diferente en los tres grupos. Tanto los musgos como los antocerotes tienen una zona de meristemos donde se produce la división celular. En los antocerotes, el meristema comienza en la base donde termina el pie, y la división de las células empuja el cuerpo del esporofito hacia arriba. En los musgos, el meristemo se encuentra entre la cápsula y la parte superior del tallo (seta), y producen células hacia abajo, alargando el tallo y elevando la cápsula. En las hepáticas, el meristemo está ausente y la elongación del esporofito se debe casi exclusivamente a la expansión celular.

Las hepáticas, los musgos y los antocerotes pasan la mayor parte de su vida como gametofitos. Los gametangios (órganos productores de gametos), los arquegonios y los anteridios se producen en los gametofitos, a veces en las puntas de los brotes, en las axilas de las hojas o escondidos bajo los talos. Algunas briófitas, como la hepática Marchantia, crean estructuras elaboradas para soportar los gametangios que se denominan gametangióforos. Los espermatozoides están flagelados y deben nadar desde los anteridios que los producen hasta los arquegonios que pueden estar en una planta diferente. Los artrópodos pueden ayudar en la transferencia de esperma.

Los huevos fertilizados se convierten en cigotos, que se desarrollan en embriones esporofitos dentro de la archegonia. Los esporofitos maduros permanecen unidos al gametofito. Consisten en un tallo llamado seta y un solo esporangio o cápsula. Dentro del esporangio, las esporas haploides se producen por meiosis. Estos se dispersan, más comúnmente por el viento, y si aterrizan en un ambiente adecuado pueden convertirse en un nuevo gametofito. Así, las briófitas se dispersan mediante una combinación de espermatozoides nadadores y esporas, de manera similar a las licofitas, helechos y otras criptógamas.

Sexualidad

La disposición de los anteridios y arquegonios en una planta briófita individual suele ser constante dentro de una especie, aunque en algunas especies puede depender de las condiciones ambientales. La división principal es entre especies en las que los anteridios y los arquegonios se encuentran en la misma planta y aquellas en las que se encuentran en plantas diferentes. El término monoico puede usarse cuando los anteridios y los arquegonios ocurren en el mismo gametofito y el término dioico cuando ocurren en diferentes gametofitos.

En las plantas con semilla, se usa "monoica" cuando las flores con anteras (microsporangios) y las flores con óvulos (megasporangios) aparecen en el mismo esporofito y "dioicas" cuando aparecen en diferentes esporofitos. Ocasionalmente, estos términos se pueden usar en lugar de "monoico" y "dioico" para describir los gametofitos briófitos. "Monoico" y "monoico" se derivan del griego para "una casa", "dioico" y "dioico" del griego para dos casas. El uso de la terminología "oicy" se refiere a la sexualidad del gametofito de las briófitas a diferencia de la sexualidad del esporofito de las plantas con semillas.

Las plantas monoicas son necesariamente hermafroditas, lo que significa que una misma planta tiene ambos sexos. La disposición exacta de los anteridios y arquegonios en las plantas monoicas varía. Pueden nacer en diferentes brotes (autoicos o autoicos), en el mismo brote pero no juntos en una estructura común (paroicos o paroicos), o juntos en una "inflorescencia" común (sinoico o sinoico). Las plantas dioicas son unisexuales, lo que significa que una misma planta tiene un solo sexo. Los cuatro patrones (autoico, parico, sinoico y dioico) ocurren en especies del género de musgo Bryum.

Clasificación y filogenia

Tradicionalmente, todas las plantas terrestres vivas sin tejidos vasculares se clasificaban en un solo grupo taxonómico, a menudo una división (o phylum). Ya en 1879, el briólogo alemán Wilhelm Schimper utilizó el término Bryophyta para describir un grupo que contenía los tres clados de briófitas (aunque en ese momento, los antocerotes se consideraban parte de las hepáticas). Aunque un estudio de 2005 apoyó esta visión monofilética tradicional, en 2010 había surgido un amplio consenso entre los sistemáticos de que las briófitas en su conjunto no son un grupo natural (es decir, son parafiléticas).Sin embargo, un estudio de 2014 concluyó que estas filogenias anteriores, que se basaban en secuencias de ácidos nucleicos, estaban sujetas a sesgos de composición y que, además, las filogenias basadas en secuencias de aminoácidos sugerían que, después de todo, las briófitas son monofiléticas. Desde entonces, en parte gracias a la proliferación de conjuntos de datos genómicos y transcriptómicos, casi todos los estudios filogenéticos basados ​​en secuencias nucleares y cloroplásticas han concluido que las briófitas forman un grupo monofilético. Sin embargo, las filogenias basadas en secuencias mitocondriales no respaldan la visión monofilética.

Los tres clados de briófitas son Marchantiophyta (hepáticas), Bryophyta (musgos) y Anthocerotophyta (hornworts). Sin embargo, se ha propuesto que estos clados se reclasifiquen en las clases Marchantiopsida, Bryopsida y Anthocerotopsida, respectivamente. Ahora hay pruebas sólidas de que las hepáticas y los musgos pertenecen a un clado monofilético, llamado Setaphyta.

Vista monofilética

El modelo favorecido, basado en las filogenias de los aminoácidos, indica que las briófitas son un grupo monofilético:

De acuerdo con este punto de vista, en comparación con otras plantas terrestres vivas, los tres linajes carecen de tejido vascular que contenga lignina y esporofitos ramificados con múltiples esporangios. La prominencia del gametofito en el ciclo de vida es también una característica compartida de los tres linajes de briófitos (todas las plantas vasculares existentes son dominantes con esporofitos). Sin embargo, si esta filogenia es correcta, entonces el esporofito complejo de las plantas vasculares vivas podría haber evolucionado independientemente del esporofito no ramificado más simple presente en las briófitas. Además, este punto de vista implica que los estomas evolucionaron solo una vez en la evolución de la planta, antes de perderse posteriormente en las hepáticas.

Vista parafilética

En esta visión alternativa, se conserva la agrupación Setaphyta, pero los antocerotes son hermanos de las plantas vasculares. (Otra visión parafilética implica que los antocerotes se ramifican primero).

Morfología tradicional

Tradicionalmente, al basar las clasificaciones en caracteres morfológicos, las briófitas se han distinguido por su falta de estructura vascular. Sin embargo, esta distinción es problemática, en primer lugar porque algunos de los no briófitos divergentes más antiguos (pero ahora extintos), como los horneófitos, no tenían tejido vascular verdadero y, en segundo lugar, porque muchos musgos tienen vasos conductores de agua bien desarrollados. Una distinción más útil puede residir en la estructura de sus esporofitos. En las briófitas, el esporofito es una estructura simple no ramificada con un solo órgano formador de esporas (esporangio), mientras que en todas las demás plantas terrestres, las polisporangiofitas, el esporofito está ramificado y porta muchos esporangios. El contraste se muestra en el cladograma a continuación:

Evolución

Probablemente ha habido varios eventos de terrestres diferentes, en los que originalmente los organismos acuáticos colonizaron la tierra, justo dentro del linaje de Viridiplantae. Sin embargo, hace entre 510 y 630 millones de años, las plantas terrestres evolucionaron a partir de plantas acuáticas, específicamente algas verdes. Los estudios filogenéticos moleculares concluyen que las briófitas son los primeros linajes divergentes de las plantas terrestres existentes. Brindan información sobre la migración de las plantas de los ambientes acuáticos a la tierra. Una serie de características físicas vinculan a las briófitas tanto con las plantas terrestres como con las plantas acuáticas.

Similitudes con algas y plantas vasculares

Las algas verdes, las briófitas y las plantas vasculares tienen clorofila a y b, y las estructuras de los cloroplastos son similares. Al igual que las algas verdes y las plantas terrestres, las briófitas también producen almidón almacenado en los plástidos y contienen celulosa en sus paredes. Distintas adaptaciones observadas en briófitas han permitido que las plantas colonicen los ambientes terrestres de la Tierra. Para evitar la desecación de los tejidos vegetales en un entorno terrestre, puede haber una cutícula cerosa que cubra el tejido blando de la planta y proporcione protección. En antocerotes y musgos, los estomas proporcionan intercambio de gases entre la atmósfera y un sistema de espacio intercelular interno. El desarrollo de los gametangios proporcionó una mayor protección específicamente para los gametos, el cigoto y el esporofito en desarrollo.Las briófitas y las plantas vasculares (embriofitas) también tienen un desarrollo embrionario que no se observa en las algas verdes. Si bien las briófitas no tienen un tejido verdaderamente vascularizado, sí tienen órganos que están especializados para funciones específicas, análogas, por ejemplo, a las funciones de las hojas y los tallos en las plantas terrestres vasculares.

Los briófitos dependen del agua para reproducirse y sobrevivir. Al igual que los helechos y los licofitos, se requiere una fina capa de agua en la superficie de la planta para permitir el movimiento de los espermatozoides flagelados entre los gametofitos y la fertilización de un óvulo.

Morfología comparativa

Resumen de las características morfológicas de los gametofitos de los tres grupos de briófitos:

	hepáticas	musgos	Hornworts
Estructura	Taloide o folioso	folioso	taloide
Simetría	Dorsiventral o radial	Radial	dorsiventral
rizoides	Unicelular	Pluricelular	Unicelular
Cloroplastos/célula	Muchos	Muchos	Uno
protonemas	Reducido	Presente	Ausente
Gametangios(anteridiosy arquegonios)	Superficial	Superficial	Inmerso

Resumen de las características morfológicas de los esporofitos de los tres grupos de briófitos:

	hepáticas	musgos	Hornworts
estomas	Ausente	Presente	Presente
Estructura	Pequeño, sin clorofila	Grande, con clorofila	Grande, con clorofila
Persistencia	Efímero	Persistente	Persistente
Crecimiento	definido	definido	Continuo
Seta	Presente	Presente	Ausente
forma de cápsula	Sencillo	Diferenciado(opérculo, peristoma)	alargado
Maduración de las esporas	Simultáneo	Simultáneo	Gradual
Dispersión de esporas	Eláteres	dientes del peristoma	Pseudo-eláteres
columela	Ausente	Presente	Presente
dehiscencia	Longitudinales o irregulares	Transverso	Longitudinal

Usos

Ambiental

• Acondicionamiento del suelo
• Bioindicadores
• jardines de musgo
• pesticidas

Las características de las briófitas las hacen útiles para el medio ambiente. Dependiendo de la textura específica de la planta, se ha demostrado que las briófitas ayudan a mejorar la retención de agua y el espacio de aire dentro del suelo. Los briófitos se utilizan en estudios de contaminación para indicar la contaminación del suelo (como la presencia de metales pesados), la contaminación del aire y la radiación UV-B. Los jardines en Japón están diseñados con musgo para crear santuarios pacíficos. Se ha descubierto que algunas briófitas producen pesticidas naturales. La hepática, Plagiochila, produce una sustancia química que es venenosa para los ratones. Otras briófitas producen sustancias químicas que son antialimentarias que las protegen de ser devoradas por las babosas. Cuando Phythium sphagnumse rocía en el suelo de las semillas en germinación, inhibe el crecimiento de "hongos amortiguadores" que de otro modo matarían las plántulas jóvenes.

Comercial

• Gasolina
• embalaje
• Apósito para heridas

La turba es un combustible producido a partir de briófitas secas, típicamente Sphagnum. Las propiedades antibióticas de las briófitas y su capacidad para retener agua las convierten en un material de empaque útil para vegetales, flores y bulbos. Además, debido a sus propiedades antibióticas, Sphagnum se utilizó como vendaje quirúrgico en la Primera Guerra Mundial.