Meristema

El meristema o meristemo es un tipo de tejido que se encuentra en las plantas. Está formado por células indiferenciadas (células meristemáticas) capaces de división celular. Las células del meristema pueden convertirse en todos los demás tejidos y órganos que se producen en las plantas. Estas células continúan dividiéndose hasta un momento en que se diferencian y luego pierden la capacidad de dividirse.

Las células vegetales diferenciadas generalmente no pueden dividirse ni producir células de un tipo diferente. Las células meristemáticas son indiferenciadas o incompletamente diferenciadas. Son totipotentes y capaces de continuar la división celular. La división de células meristemáticas proporciona nuevas células para la expansión y diferenciación de tejidos y la iniciación de nuevos órganos, proporcionando la estructura básica del cuerpo de la planta. Las células son pequeñas, sin o con vacuolas pequeñas y el protoplasma llena la célula por completo. Los plástidos (cloroplastos o cromoplastos), son indiferenciados, pero están presentes en forma rudimentaria (proplastidios). Las células meristemáticas están empaquetadas muy juntas sin espacios intercelulares. La pared celular es una pared celular primaria muy delgada.

El término meristema fue utilizado por primera vez en 1858 por Carl Wilhelm von Nägeli (1817–1891) en su libro Beiträge zur Wissenschaftlichen Botanik ("Contribuciones a la botánica científica"). Se deriva de la palabra griega merizein (μερίζειν), que significa dividir, en reconocimiento de su función inherente.

Hay tres tipos de tejidos meristemáticos: apicales (en las puntas), intercalares o basales (en el medio) y laterales (en los lados). En la cumbre del meristema, hay un pequeño grupo de células que se dividen lentamente, lo que comúnmente se denomina zona central. Las células de esta zona tienen una función de célula madre y son esenciales para el mantenimiento del meristemo. Las tasas de proliferación y crecimiento en la cumbre del meristema suelen diferir considerablemente de las de la periferia.

Meristemas apicales

Los meristemos apicales son los meristemos completamente indiferenciados (indeterminados) en una planta. Estos se diferencian en tres tipos de meristemos primarios. Los meristemos primarios a su vez producen los dos tipos de meristemos secundarios. Estos meristemas secundarios también se conocen como meristemas laterales porque están involucrados en el crecimiento lateral.

Hay dos tipos de tejido del meristemo apical: el meristemo apical del brote (SAM), que da lugar a órganos como las hojas y las flores, y el meristemo apical de la raíz (RAM), que proporciona las células meristemáticas para el crecimiento futuro de la raíz. Las células SAM y RAM se dividen rápidamente y se consideran indeterminadas, ya que no poseen ningún estado final definido. En ese sentido, las células meristemáticas son frecuentemente comparadas con las células madre en animales, las cuales tienen un comportamiento y función análoga.

Los meristemas apicales están en capas donde el número de capas varía según el tipo de planta. En general, la capa más externa se denomina túnica, mientras que las capas más internas son el corpus. En las monocotiledóneas, la túnica determina las características físicas del borde y el margen de la hoja. En las dicotiledóneas, la capa dos del corpus determina las características del borde de la hoja. El corpus y la túnica juegan un papel fundamental en la apariencia física de la planta, ya que todas las células vegetales se forman a partir de los meristemas. Los meristemos apicales se encuentran en dos lugares: la raíz y el tallo. Algunas plantas del Ártico tienen un meristemo apical en las partes inferior/media de la planta. Se cree que este tipo de meristemo evolucionó porque es ventajoso en las condiciones del Ártico.

Dispara meristemas apicales

Los meristemos apicales de los brotes son la fuente de todos los órganos de la superficie, como las hojas y las flores. Las células en la cumbre del meristemo apical del brote sirven como células madre para la región periférica circundante, donde proliferan rápidamente y se incorporan en primordios de hojas o flores en diferenciación.

El meristema apical del brote es el sitio de la mayor parte de la embriogénesis en las plantas con flores. Los primordios de hojas, sépalos, pétalos, estambres y ovarios se inician aquí a razón de uno por intervalo de tiempo, llamado plastocrono. Es donde se manifiestan los primeros indicios de que se ha evocado el desarrollo floral. Una de estas indicaciones podría ser la pérdida de la dominancia apical y la liberación de células latentes para desarrollarse como meristemas de brotes auxiliares, en algunas especies en las axilas de los primordios tan cerca como a dos o tres de la cúpula apical.

El meristemo apical del brote consta de cuatro grupos celulares distintos:

• Células madre
• Las células hijas inmediatas de las células madre
• Un centro organizador subyacente
• . Células fundadoras para la iniciación de órganos en las regiones circundantes.

Estas cuatro zonas distintas se mantienen mediante una vía de señalización compleja. En Arabidopsis thaliana, se requieren 3 genes CLAVATA que interactúen para regular el tamaño del reservorio de células madre en el meristemo apical del brote mediante el control de la tasa de división celular. Se prevé que CLV1 y CLV2 formen un complejo receptor (de la familia de quinasas similares a receptores LRR) del que CLV3 es un ligando. CLV3 comparte cierta homología con las proteínas ESR del maíz, con una región corta de 14 aminoácidos conservada entre las proteínas. Las proteínas que contienen estas regiones conservadas se han agrupado en la familia de proteínas CLE.

Se ha demostrado que CLV1 interactúa con varias proteínas citoplasmáticas que probablemente estén involucradas en la señalización posterior. Por ejemplo, se ha encontrado que el complejo CLV está asociado con proteínas pequeñas relacionadas con GTPasa Rho/Rac. Estas proteínas pueden actuar como un intermediario entre el complejo CLV y una proteína quinasa activada por mitógeno (MAPK), que a menudo está involucrada en las cascadas de señalización. KAPP es una proteína fosfatasa asociada a cinasa que se ha demostrado que interactúa con CLV1. Se cree que KAPP actúa como un regulador negativo de CLV1 al desfosforilarlo.

Otro gen importante en el mantenimiento del meristemo de la planta es WUSCHEL (abreviado como WUS), que es un objetivo de la señalización de CLV además de regular positivamente CLV, formando así un circuito de retroalimentación. WUS se expresa en las células por debajo de las células madre del meristema y su presencia impide la diferenciación de las células madre. CLV1 actúa para promover la diferenciación celular al reprimir la actividad de WUS fuera de la zona central que contiene las células madre.

La función de WUS en el meristema apical del brote está ligada a la fitohormona citoquinina. La citoquinina activa las histidina quinasas que luego fosforilan las proteínas de fosfotransferencia de histidina. Posteriormente, los grupos fosfato se transfieren a dos tipos de reguladores de respuesta (ARR) de Arabidopsis: ARRS tipo B y ARR tipo A. Los ARR de tipo B funcionan como factores de transcripción para activar genes aguas abajo de la citoquinina, incluidos los A-ARR. Los A-ARR tienen una estructura similar a los B-ARR; sin embargo, los A-ARR no contienen los dominios de unión al ADN que tienen los B-ARR y que son necesarios para funcionar como factores de transcripción. Por lo tanto, los A-ARR no contribuyen a la activación de la transcripción y, al competir por los fosfatos de las proteínas de fosfotransferencia, inhiben la función de los B-ARR.En el SAM, los B-ARR inducen la expresión de WUS, lo que induce la identidad de las células madre. WUS luego suprime los A-ARR. Como resultado, los B-ARR ya no se inhiben, lo que provoca una señalización sostenida de citoquinina en el centro del meristema apical del brote. Junto con la señalización CLAVATA, este sistema funciona como un circuito de retroalimentación negativa. La señalización de citoquinina se ve reforzada positivamente por WUS para evitar la inhibición de la señalización de citoquinina, mientras que WUS promueve su propio inhibidor en forma de CLV3, que en última instancia mantiene bajo control la señalización de WUS y citoquinina.

Meristema apical de la raíz

A diferencia del meristemo apical del brote, el meristemo apical de la raíz produce células en dos dimensiones. Alberga dos grupos de células madre alrededor de un centro organizador llamado células del centro quiescente (QC) y juntos producen la mayoría de las células en una raíz adulta.En su ápice, el meristema de la raíz está cubierto por la cubierta de la raíz, que protege y guía su trayectoria de crecimiento. Las células se desprenden continuamente de la superficie exterior de la cubierta de la raíz. Las células QC se caracterizan por su baja actividad mitótica. La evidencia sugiere que el control de calidad mantiene las células madre circundantes evitando su diferenciación, a través de señales que aún no se han descubierto. Esto permite un suministro constante de nuevas células en el meristemo necesario para el crecimiento continuo de las raíces. Hallazgos recientes indican que QC también puede actuar como un reservorio de células madre para reponer lo que se haya perdido o dañado. El meristema apical de la raíz y los patrones de tejido se establecen en el embrión en el caso de la raíz primaria, y en el nuevo primordio de la raíz lateral en el caso de las raíces secundarias.

Meristema intercalar

En las angiospermas, los meristemas intercalares (a veces llamados basales) ocurren en tallos de monocotiledóneas (en particular, pasto) en la base de los nudos y láminas foliares. Las colas de caballo y Welwitschia también exhiben un crecimiento intercalado. Los meristemas intercalares son capaces de división celular y permiten un rápido crecimiento y regeneración de muchas monocotiledóneas. Los meristemos intercalados en los nudos del bambú permiten una rápida elongación del tallo, mientras que los que se encuentran en la base de la mayoría de las hojas de la hierba permiten que las hojas dañadas vuelvan a crecer rápidamente. Este rebrote de hojas en los pastos evolucionó en respuesta al daño causado por los herbívoros que pastan.

Meristema floral

Cuando las plantas comienzan a florecer, el meristemo apical del brote se transforma en un meristemo de inflorescencia, que luego produce el meristemo floral, que produce los sépalos, pétalos, estambres y carpelos de la flor.

En contraste con los meristemos apicales vegetativos y algunos meristemos de eflorescencia, los meristemos florales no pueden continuar creciendo indefinidamente. Su crecimiento se limita a la flor con un tamaño y forma particular. La transición del meristemo del brote al meristemo floral requiere genes de identidad del meristemo floral, que especifican los órganos florales y causan la terminación de la producción de células madre. AGAMOUS (AG) es un gen homeótico floral requerido para la terminación del meristemo floral y necesario para el desarrollo adecuado de los estambres y carpelos. AG es necesario para prevenir la conversión de meristemos florales en meristemos de brotes de inflorescencia, pero es un gen de identidad LEAFY (LFY) y WUS y está restringida al centro del meristemo floral o los dos verticilos interiores. De esta manera se logra la identidad floral y la especificidad de la región. WUS activa AG al unirse a una secuencia consenso en el segundo intrón de AG y LFY se une a sitios de reconocimiento adyacentes. Una vez que se activa AG, reprime la expresión de WUS, lo que conduce a la terminación del meristemo.

A lo largo de los años, los científicos han manipulado los meristemos florales por motivos económicos. Un ejemplo es la planta de tabaco mutante "Maryland Mammoth". En 1936, el departamento de agricultura de Suiza realizó varias pruebas científicas con esta planta. "Maryland Mammoth" es peculiar porque crece mucho más rápido que otras plantas de tabaco.

Dominancia apical

El dominio apical es donde un meristemo previene o inhibe el crecimiento de otros meristemos. Como resultado, la planta tendrá un tronco principal claramente definido. Por ejemplo, en los árboles, la punta del tronco principal lleva el meristema del brote dominante. Por lo tanto, la punta del tronco crece rápidamente y no se ve ensombrecida por las ramas. Si se corta el meristemo dominante, una o más puntas de las ramas asumirán el dominio. La rama comenzará a crecer más rápido y el nuevo crecimiento será vertical. Con el paso de los años, la rama puede comenzar a parecerse cada vez más a una extensión del tronco principal. A menudo, varias ramas exhibirán este comportamiento después de la eliminación del meristema apical, lo que dará lugar a un crecimiento tupido.

El mecanismo de dominancia apical se basa en las auxinas, tipos de reguladores del crecimiento vegetal. Estos se producen en el meristema apical y se transportan hacia las raíces en el cambium. Si la dominancia apical es completa, evitan que se formen ramas mientras el meristemo apical esté activo. Si la dominancia es incompleta, se desarrollarán ramas laterales.

Investigaciones recientes sobre la dominancia apical y el control de la ramificación han revelado una nueva familia de hormonas vegetales denominadas estrigolactonas. Anteriormente se sabía que estos compuestos estaban implicados en la germinación de semillas y la comunicación con hongos micorrízicos y ahora se ha demostrado que están implicados en la inhibición de la ramificación.

Diversidad en arquitecturas de meristemas

El SAM contiene una población de células madre que también producen los meristemos laterales mientras el tallo se alarga. Resulta que el mecanismo de regulación del número de células madre podría conservarse evolutivamente. El gen CLVATA CLV2 responsable del mantenimiento de la población de células madre en Arabidopsis thaliana está muy relacionado con el gen del maíz FASCIATED EAR 2 (FEA2) también implicado en la misma función. De manera similar, en el arroz, el sistema FON1-FON2 parece tener una estrecha relación con el sistema de señalización CLV en Arabidopsis thaliana.Estos estudios sugieren que la regulación del número, la identidad y la diferenciación de las células madre podría ser un mecanismo conservado evolutivamente en las monocotiledóneas, si no en las angiospermas. El arroz también contiene otro sistema genético distinto de FON1-FON2, que está involucrado en la regulación del número de células madre. Este ejemplo subraya la innovación que ocurre en el mundo de los vivos todo el tiempo.

Papel de los genes de la familia KNOX

Las pantallas genéticas han identificado genes pertenecientes a la familia KNOX en esta función. Estos genes esencialmente mantienen las células madre en un estado indiferenciado. La familia KNOX ha experimentado una gran diversificación evolutiva manteniendo el mecanismo general más o menos similar. Se han encontrado miembros de la familia KNOX en plantas tan diversas como Arabidopsis thaliana, arroz, cebada y tomate. Los genes similares a KNOX también están presentes en algunas algas, musgos, helechos y gimnospermas. La expresión errónea de estos genes conduce a la formación de características morfológicas interesantes. Por ejemplo, entre los miembros de Antirrhineae, sólo las especies del género Antirrhinum carecen de una estructura denominada espolón en la región floral. Un estímulo se considera una innovación evolutiva porque define la especificidad y la atracción del polinizador. Los investigadores llevaron a cabo mutagénesis de transposones en Antirrhinum majus y vieron que algunas inserciones conducían a la formación de espolones que eran muy similares a los otros miembros de Antirrhineae, lo que indica que la pérdida de espolones en las poblaciones salvajes de Antirrhinum majus probablemente podría ser una innovación evolutiva.

La familia KNOX también ha estado implicada en la evolución de la forma de la hoja (ver más abajo para una discusión más detallada). Un estudio analizó el patrón de expresión del gen KNOX en A. thaliana, que tiene hojas simples y Cardamine hirsuta, una planta que tiene hojas complejas. En A. thaliana, los genes KNOX están completamente desactivados en las hojas, pero en C.hirsuta, la expresión continuó, generando hojas complejas. Además, se ha propuesto que el mecanismo de acción del gen KNOX se conserva en todas las plantas vasculares, porque existe una estrecha correlación entre la expresión de KNOX y una morfología foliar compleja.

Meristemas primarios

Los meristemos apicales pueden diferenciarse en tres tipos de meristemos primarios:

• Protodermo: se encuentra alrededor del exterior del tallo y se desarrolla en la epidermis.
• Procambium: se encuentra justo dentro del protodermo y se desarrolla en xilema primario y floema primario. También produce el cambium vascular y el cambium del corcho, meristemos secundarios. El cambium del corcho se diferencia aún más en el felodermo (hacia el interior) y el phellem, o corcho (hacia el exterior). Las tres capas (cambium de corcho, phellem y phelloderm) constituyen la periderma. En las raíces, el procambium también puede dar lugar al periciclo, que produce raíces laterales en las eudicotiledóneas.
• Meristema fundamental: se desarrolla en la corteza y la médula. Compuesto por células de parénquima, colénquima y esclerénquima.

Estos meristemas son responsables del crecimiento primario, o aumento de longitud o altura, que fueron descubiertos por el científico Joseph D. Carr de Carolina del Norte en 1943.

Meristemas secundarios

Hay dos tipos de meristemos secundarios, también llamados meristemos laterales porque rodean el tallo establecido de una planta y hacen que crezca lateralmente (es decir, de mayor diámetro).

• Cambium vascular, que produce xilema secundario y floema secundario. Este es un proceso que puede continuar a lo largo de la vida de la planta. Esto es lo que da origen a la madera en las plantas. Tales plantas se llaman arboráceas. Esto no ocurre en las plantas que no pasan por un crecimiento secundario (conocidas como plantas herbáceas).
• Cork cambium, que da origen a la peridermis, que sustituye a la epidermis.

Crecimiento indeterminado de meristemas.

Aunque cada planta crece de acuerdo con un cierto conjunto de reglas, cada nuevo meristemo de raíz y brote puede seguir creciendo mientras esté vivo. En muchas plantas, el crecimiento meristemático es potencialmente indeterminado, lo que hace que la forma general de la planta no esté determinada de antemano. Este es el crecimiento primario. El crecimiento primario conduce al alargamiento del cuerpo de la planta y la formación de órganos. Todos los órganos de las plantas surgen en última instancia de divisiones celulares en los meristemas apicales, seguidas de expansión y diferenciación celular. El crecimiento primario da lugar a la parte apical de muchas plantas.

El crecimiento de nódulos radiculares fijadores de nitrógeno en plantas leguminosas como la soja y el guisante es determinado o indeterminado. Así, la soja (o el frijol y Lotus japonicus) producen nódulos determinados (esféricos), con un sistema vascular ramificado que rodea la zona central infectada. A menudo, las células infectadas por Rhizobium solo tienen pequeñas vacuolas. Por el contrario, los nódulos en guisantes, tréboles y Medicago truncatula son indeterminados para mantener (al menos durante algún tiempo) un meristemo activo que produce nuevas células para la infección por Rhizobium. Así existen zonas de madurez en el nódulo. Las células infectadas suelen poseer una gran vacuola. El sistema vascular de la planta es ramificado y periférico.

Clonación

Bajo condiciones apropiadas, cada meristemo de brote puede convertirse en una nueva planta o clon completo. Estas nuevas plantas se pueden cultivar a partir de esquejes de brotes que contienen un meristema apical. Sin embargo, los meristemos apicales de la raíz no se clonan fácilmente. Esta clonación se denomina reproducción asexual o reproducción vegetativa y se practica ampliamente en la horticultura para producir plantas en masa de un genotipo deseable. Este proceso también se conoce como merclonación.

La propagación a través de esquejes es otra forma de propagación vegetativa que inicia la producción de raíces o brotes a partir de células cambiales meristemáticas secundarias. Esto explica por qué la 'herida' basal de los esquejes a menudo ayuda a la formación de raíces.

Meristemas inducidos

Los meristemas también se pueden inducir en las raíces de leguminosas como la soja, Lotus japonicus, guisantes y Medicago truncatula después de la infección con bacterias del suelo comúnmente llamadas Rhizobia. Las células de la corteza interna o externa en la llamada "ventana de nodulación" justo detrás de la punta de la raíz en desarrollo son inducidas a dividirse. La sustancia de señal crítica es el factor Nod de lipo-oligosacárido, decorado con grupos laterales para permitir la especificidad de la interacción. Las proteínas receptoras del factor Nod NFR1 y NFR5 se clonaron a partir de varias leguminosas, incluidas Lotus japonicus, Medicago truncatula y soja (Glycine max). La regulación de los meristemas de los nódulos utiliza una regulación de larga distancia conocida como autorregulación de la nodulación (AON). Este proceso implica un receptor de quinasas LRR (LjHAR1, GmNARK y MtSUNN) localizado en el tejido vascular de la hoja, la señalización del péptido CLE y la interacción KAPP, similar a la observada en el sistema CLV1,2,3. LjKLAVIER también exhibe un fenotipo de regulación de nódulos, aunque aún no se sabe cómo se relaciona esto con las otras quinasas receptoras de AON.