Violeta (planta)

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Viola es un género de plantas con flores en la familia violeta Violaceae. Es el género más grande de la familia, conteniendo entre 525 y 600 especies. La mayoría de las especies se encuentran en el hemisferio norte templado; sin embargo, algunos también se encuentran en áreas muy divergentes como Hawái, Australasia y los Andes.

Algunas especies de Viola son plantas perennes, algunas son plantas anuales y algunas son pequeños arbustos. Muchas especies, variedades y cultivares se cultivan en jardines por sus flores ornamentales. En horticultura, el término pensamiento se usa normalmente para los cultivares multicolores de flores grandes que se cultivan anualmente o bienalmente a partir de semillas y se usan ampliamente en las camas. Los términos viola y violeta normalmente se reservan para plantas anuales o perennes de flores pequeñas, incluidas las especies silvestres.

Descripción

Anuales o perennes caulescentes o acaulescentes (con o sin un tallo de planta visible sobre el suelo) hierbas, arbustos o muy raramente arbolitos. En los taxones acaulescentes, el follaje y las flores parecen surgir del suelo. El resto tiene tallos cortos con follaje y flores producidas en las axilas de las hojas (axilares).

La viola suele tener hojas festoneadas en forma de corazón o reniformes (en forma de riñón), aunque algunas tienen hojas lineales o palmeadas. Las hojas simples de las plantas con cualquiera de los dos hábitos están dispuestas alternativamente; las especies acaulescentes producen rosetas basales. Las plantas siempre tienen hojas con estípulas que a menudo tienen forma de hoja.

Las flores de la gran mayoría de las especies son fuertemente zigomorfas con simetría bilateral y solitarias, pero ocasionalmente forman cimas. Las flores están formadas por cinco pétalos; cuatro están inclinados hacia arriba o en forma de abanico con dos por lado, y hay un pétalo inferior lobulado, ancho, que apunta hacia abajo. Este pétalo puede ser un poco o mucho más corto que los demás y está débilmente diferenciado. La forma de los pétalos y la ubicación define muchas especies, por ejemplo, algunas especies tienen un "espolón" en el extremo de cada pétalo, mientras que la mayoría tiene un espolón en el pétalo inferior. El espolón puede variar desde apenas ejercido (proyectado) hasta muy largo, como en Viola rostrata.

Flores solitarias terminan tallos largos con un par de bractéolas. Las flores tienen cinco sépalos que persisten después de la floración y, en algunas especies, los sépalos se agrandan después de la floración. La corola varía de blanco a amarillo, naranja o varios tonos de azul y violeta o multicolor, a menudo azul y amarillo, con o sin garganta amarilla.

Las flores tienen cinco estambres libres con filamentos libres cortos que se oprimen contra el ovario, con un apéndice conectivo dorsal grande, entero y de oblongo a ovado. Solo los dos estambres inferiores son calcáreos (poseen espolones nectarios que se insertan en el pétalo inferior en el espolón o en una bolsa). Los estilos son filiformes (en forma de hilo) o claviformes (en forma de maza), engrosados ​​en su punta, siendo globosos a rostelados (en forma de pico). Los estigmas tienen forma de cabeza, se estrechan o, a menudo, tienen forma de pico. Las flores tienen un ovario superior con una celda, que tiene tres placentas, que contienen muchos óvulos.

Después de la floración, se producen cápsulas de frutos de paredes gruesas, con pocas o muchas semillas por carpelo, y dehiscentes (abiertas) por medio de tres valvas. Al secarse, las cápsulas pueden expulsar semillas con una fuerza considerable a distancias de varios metros. Las semillas parecidas a nueces, que son obovoides a globosas, son típicamente ariladas (con un crecimiento especializado) y tienen embriones rectos, cotiledones planos y endospermo carnoso suave que es aceitoso.

Fitoquimica

Una característica de algunas Viola es el olor esquivo de sus flores; Junto con los terpenos, un componente principal del aroma es un compuesto de cetona llamado ionona, que insensibiliza temporalmente los receptores de la nariz, evitando así que se detecte más aroma de la flor hasta que los nervios se recuperen.

Taxonomía

Historia

Descrito formalmente por primera vez por Carl Linnaeus en 1753 con 19 especies, el género Viola lleva su autoridad botánica, L. Cuando Jussieu estableció el sistema jerárquico de familias (1789), colocó a Viola en Cisti (jaras), aunque en 1811 sugirió Viola ser separado de estos. Sin embargo, en 1802 Batsch ya había establecido una familia separada, a la que llamó Violariae basándose en Viola como género tipo, con otros siete géneros. Aunque Violariae siguió siendo utilizada por algunos autores, como Bentham y Hooker en 1862 (como Violarieae), la mayoría de los autores adoptaron el nombre alternativo Violaceae, propuesto por primera vez por de Lamarck y de Candolle en 1805, y Gingins (1823) y Saint-Hilaire. (1824).Sin embargo, de Candolle también usó Violarieae en su Prodromus de 1824.

Filogenia

Viola es uno de unos 25 géneros y unas 600 especies de la gran familia de eudicot Violaceae, dividida en subfamilias y tribus. Si bien la mayoría de los géneros son monotípicos, Viola es un género muy grande, circunscrito de diversas formas que tiene entre 500 y 600 especies. Históricamente se colocó en la subfamilia Violoideae, tribu Violeae. Pero se ha demostrado que estas divisiones son artificiales y no monofiléticas. Los estudios filogenéticos moleculares muestran que Viola se encuentra en el Clado I de la familia, como Viola, Schweiggeria, Noisettia y Allexis, en la que Schweigeria y Noisettia son monotípicas y forman un grupo hermano de Viola..

Subdivisión

Viola es un género grande, que tradicionalmente ha sido tratado en secciones. Uno de ellos fue el de Gingins (1823), basado en la morfología del estigma, con cinco secciones (Nomimium, Dischidium, Chamaemelanium, Melanium, Leptidium). Los extensos estudios taxonómicos de Wilhelm Becker, que culminaron en su compendio de 1925, dieron como resultado 14 secciones y muchos grupos infraseccionales. La más grande y diversa, siendo la sección Viola, con 17 subsecciones. Además de los subapartados, también se describieron series. Alternativamente, algunos autores han preferido subdividir el género en subgéneros. Los tratamientos posteriores fueron por Gershoy (1934)y Clausen (1964), utilizando subsecciones y series. Todos ellos se basaron en características morfológicas. Estudios posteriores utilizando métodos filogenéticos moleculares, como el de Ballard et al. (1998) han demostrado que muchas de estas divisiones tradicionales no son monofiléticas, estando el problema relacionado con un alto grado de hibridación. En particular, la sección Nomimium se desmembró en varias secciones nuevas y se transfirió parte de ella a la sección Viola. Sección Viola s. lat. está representado por cuatro secciones, Viola sensu stricto, Plagiostigma s. calle , Nosphinium sensu lato. y la V. spathulatagrupo. En ese análisis, las secciones sudamericanas parecen ser los grupos basales, comenzando con Rubellium, luego Leptidium. Sin embargo, las relaciones filogenéticas exactas siguen sin resolverse, como consecuencia se utilizan muchas nomenclaturas taxonómicas diferentes, incluidas las agrupaciones denominadas Grex. Marcussen et al. coloque las cinco secciones sudamericanas, Andinium, Leptidium, Tridens, Rubellium y Chilenium en la base del árbol filogenético, en ese orden. A estos les sigue la única sección australiana, Erpetion, como grupo hermano de Chilenium., las secciones del hemisferio norte y finalmente la única sección africana, V. abyssinica. Estas secciones son morfológica, cromosómica y geográficamente distintas.

Secciones

Se reconocen diecisiete secciones, enumeradas alfabéticamente (número aproximado de especies);

Especies

El género incluye violetas de perro, un grupo de especies sin olor que son las violas más comunes en muchas áreas, la violeta dulce (Viola odorata) (llamada así por su dulce aroma) y muchas otras especies cuyo nombre común incluye la palabra "violeta". Pero no otras "violetas": Ni Streptocarpus sect. Saintpaulia ("violetas africanas", Gesneriaceae) ni Erythronium dens-canis ("violetas diente de perro", Liliaceae) están emparentadas con la viola.

Lista de especies seleccionadas
Sección AndinioCon alrededor de 113 especies, la sección sudamericana Andinium es la más grande de las secciones Viola. Es una de las cuatro secciones distribuidas principal o exclusivamente en América del Sur, y el grupo basal de Viola. Se siguen identificando nuevas especies. Las especies incluyen;viola caninaViola lilliputana
Sección ChamaemelaniumChamaemelanium fue una de varias secciones clasificadas originalmente sobre la base de la forma del estigma, en este caso uno que tenía forma facial, carecía de pico y tenía barbas laterales. Pero posteriormente se ha demostrado que esta sección es parafilética y requiere revisión. Ocurre en altitudes elevadas (por encima de los 600 m) tanto en América del Norte como en el noreste de Asia, incluidas Siberia y Corea, y las especies son perennes, cauosas y herbáceas. Con cerca de 61 especies incluyendo;Viola biflora - violeta de madera amarilla, violeta de dos floresViola glabella - corriente violetaViola pedunculata - pensamiento amarilloViola praemorsa - violeta canariaViola pubescens - violeta amarillo velloso
Sección ChilenioUna pequeña sección sudamericana con alrededor de 8 especies, como grupo hermano de Erpetion, que incluye;viola reichei

Sección Danxiaviola

Sección Delphiniopsis

Sección Erpeción

Sección Leptidium

Sección Melanium (pensamientos)

Sección Nosphinium

Sección A (grupo V. abyssinica)

Sección B (grupo V. spathulata)

Sección Plagiostigma

Sección Rubelio

Sección Esclerosio

Sección Tridens

Sección Viola (violetas)

Sección Xilinosio

Evolución y biogeografía

Se ha extraído una semilla fósil de † Viola rimosa de muestras de pozos de depósitos de agua dulce del Mioceno medio en la cuenca de Nowy Sacz, Cárpatos occidentales, Polonia. Se cree que el género surgió en América del Sur, muy probablemente en los Andes.

Genética

Se ha demostrado que la fragmentación del hábitat tiene un efecto mínimo en la diversidad genética y el flujo de genes de la violeta de los bosques de América del Norte, Viola pubescens. Esto puede atribuirse en parte a la capacidad de Viola pubescens para continuar persistiendo dentro de una matriz mayoritariamente agrícola. Esta tendencia de diversidad genética inesperadamente alta también se observa en Viola palmensis, una especie endémica de las Islas Canarias conocida solo en un rango de 15 kilómetros cuadrados en la isla de La Palma.Los altos niveles de diversidad genética dentro de estas especies indican que estas plantas se están cruzando, aunque muchas especies de violetas pueden producir muchos descendientes clonales durante todo el año a través de flores cleistógamas. Las plantas que producen grandes cantidades de semillas clonales de flores cleistógamas a menudo experimentan mayores niveles de endogamia. Estas altas tasas de cruzamiento y diversidad genética, según se informa, indican que estas violetas son fuertes competidores para los polinizadores durante el comienzo de la primavera cuando están en flor y que esos polinizadores pueden viajar distancias considerables entre poblaciones a menudo fragmentadas.

Distribución y hábitat

La distribución templada del norte en todo el mundo del género lo distingue de los restantes géneros Violaceae en gran parte tropicales, restringidos a especies del Viejo Mundo o del Nuevo Mundo, mientras que en los trópicos la distribución es principalmente en áreas montañosas altas. Los centros de diversidad ocurren principalmente en el hemisferio norte, en las regiones montañosas del este de Asia, Melanesia y el sur de Europa, pero también ocurren en los Andes y el cono sur patagónico de América del Sur. Una de las mayores concentraciones de especies se encuentra en la antigua URSS. Australia es el hogar de varias especies de Viola, incluidas Viola hederacea, Viola betonicifolia y Viola banksii., recolectado por primera vez por Joseph Banks y Daniel Solander en el viaje de Cook a Botany Bay.

Ecología

Las especies de viola se utilizan como plantas alimenticias por las larvas de algunas especies de lepidópteros, incluida la polilla leopardo gigante, la parte inferior de las alas amarillas grandes, la parte inferior de las alas amarillas de borde ancho menor, la fritillary marrón alta, la fritillary perlada pequeña, la fritillary bordeada de perlas, la fritillary real, cardenal, y carácter hebreo Setaceous. Las larvas de muchas especies de mariposas fritilarias utilizan las violetas como planta huésped obligada, aunque estas mariposas no siempre ovulan directamente sobre las violetas. Si bien la ecología de este género es extremadamente diversa, las violetas son polinizadas principalmente por miembros de los órdenes Diptera e Hymenoptera.Las flores llamativas se producen a principios de la primavera y las flores cleistógamas clonales se producen desde finales de la primavera hasta el final de la temporada de crecimiento en condiciones favorables. La cleistogamia permite que las plantas produzcan descendencia durante todo el año y tengan más posibilidades de establecimiento. Este sistema es especialmente importante en las violetas, ya que estas plantas suelen ser débiles competidores para la polinización debido a su pequeño tamaño.

Muchas especies de violeta exhiben dos modos de dispersión de semillas. Una vez que las cápsulas de semillas han madurado, las semillas se dispersan alrededor de la planta a través de una dehiscencia explosiva. Se ha informado que las semillas de viola pedata se dispersan a distancias de hasta 5 metros de la planta madre. A menudo, las hormigas dispersan aún más las semillas a través de un proceso llamado mirmecocoria. Las violetas cuyas semillas se dispersan de esta manera tienen estructuras especializadas en el exterior de las semillas llamadas elaiosomas. Esta interacción permite que la semilla de violeta germine y se establezca en un ambiente protegido y estable.

Muchas semillas de violeta exhiben latencia fisiológica y requieren algún período de estratificación en frío para inducir la germinación en condiciones ex situ. Las tasas de germinación suelen ser bastante bajas, especialmente cuando las semillas se almacenan durante largos períodos de tiempo. En la restauración del hábitat de América del Norte, las violetas nativas tienen una gran demanda debido a su relación con las mariposas fritillary antes mencionadas.

Las especies de violetas ocupan una gran variedad de hábitats, desde pantanos (Viola lanceolata) hasta praderas de colinas secas (V. pedata) y sotobosques de bosques (V. labradorica). Si bien muchas de estas especies son indicadores de un hábitat de alta calidad, algunas violetas son capaces de prosperar en un paisaje alterado por el ser humano. Dos especies de violeta de zinc (V. calaminaria y V. guestphalica) son capaces de vivir en suelos severamente contaminados con metales pesados. Muchas violetas forman relaciones con hongos micorrízicos arbusculares y, en el caso de las violetas de zinc, esto les permite tolerar suelos tan altamente contaminados.

La floración suele ser profusa y puede durar gran parte de la primavera y el verano. La viola suele florecer en primavera con flores casmogamas que tienen pétalos bien desarrollados polinizados por insectos. Muchas especies también producen flores cleistógamas autopolinizadas en verano y otoño que no se abren y carecen de pétalos. En algunas especies, las vistosas flores casmogamous son infértiles (p. ej., Viola sororia).

Usos hortícolas

La autoridad de registro internacional para el género es la American Violet Society, donde los cultivadores registran nuevos cultivares de Viola. Se utiliza un sistema de codificación para la descripción de cultivares de diez divisiones hortícolas, como Violet (Vt) y Violetta (Vtta). Los ejemplos incluyen Viola 'Little David' (Vtta) y Viola 'Königin Charlotte' (Vt).

En este sistema, las violetas (Vt) se definen como "plantas perennes estoloníferas con flores pequeñas, muy fragantes, de color púrpura, azul o blanco a fines del invierno y principios de la primavera".

Especies y cultivares

Muchas especies, variedades y cultivares se cultivan en jardines por sus flores ornamentales. En horticultura, el término pensamiento se usa normalmente para los cultivares multicolores de flores grandes que se cultivan anualmente o bienalmente a partir de semillas y se usan ampliamente en las camas. Los términos viola y violeta normalmente se reservan para plantas anuales o perennes de flores pequeñas, incluidas las especies silvestres.

Los cultivares de Viola cornuta, Viola cucullata y Viola odorata se cultivan comúnmente a partir de semillas. Otras especies que se cultivan a menudo incluyen Viola labradorica, Viola pedata y Viola rotundifolia.

El pensamiento de jardín moderno (V. × wittrockiana) es una planta de origen híbrido complejo que involucra al menos tres especies, V. tricolor (pensamiento salvaje o angustia), V. altaica y V. lutea (pensamiento de montaña). El pensamiento cornudo híbrido (V. × williamsii) se origina a partir de la hibridación entre el pensamiento de jardín y Viola cornuta.

Plantas de jardín

En 2005, en los Estados Unidos, los cultivares de Viola (incluidos los pensamientos) fueron uno de los tres principales cultivos de plantas de parterre y se produjeron 111 millones de dólares en planos de Viola para el mercado de flores de parterre. Los pensamientos y las violas que se utilizan como lecho generalmente se cultivan a partir de semillas, y se han desarrollado cepas de semillas híbridas F1 que producen plantas compactas de coloración y apariencia de flores razonablemente consistentes. Las plantas de jardín generalmente se descartan después de una temporada de crecimiento.

Cultivares perennes

Hay cientos de cultivares perennes de viola y violetta; muchos de estos no se reproducen a partir de semillas y, por lo tanto, deben propagarse a partir de esquejes. Las violetas se pueden distinguir de las violas por la falta de marcas de rayos en sus pétalos. Los siguientes cultivares, de ascendencia mixta o incierta, han ganado el premio Award of Garden Merit de la Royal Horticultural Society:

Otros ejemplos populares incluyen:

Otros usos

Culinario

Cuando están recién abiertas, las flores de Viola se pueden usar para decorar ensaladas o en rellenos para aves o pescado. Los suflés, cremas y postres similares se pueden aromatizar con esencia de flores de Viola. Las hojas tiernas son comestibles crudas o cocidas como una verdura de hoja algo blanda. Las flores y las hojas del cultivar 'Rebecca', una de las violetas Violetta, tienen un distintivo sabor a vainilla con toques de gaulteria. El perfume acre de algunas variedades de V. odorata agrega una dulzura inimitable a los postres, ensaladas de frutas y tés, mientras que el suave sabor a guisantes de V. tricolor combina igualmente bien con alimentos dulces o salados, como carnes a la parrilla y verduras al vapor. Las hojas en forma de corazón de V. odorataproporcionan una fuente gratuita de verduras a lo largo de una larga temporada de crecimiento, mientras que los pétalos se utilizan para aromatizar postres de leche y helados o en ensaladas y como guarnición.

Una violeta confitada o violeta cristalizada es una flor, generalmente de Viola odorata, conservada por una capa de clara de huevo y azúcar cristalizada. Alternativamente, se vierte jarabe caliente sobre la flor fresca (o se sumerge la flor en el jarabe) y se revuelve hasta que el azúcar se recristaliza y se seca. Este método todavía se usa para los pétalos de rosa y se aplicó en el pasado a las flores de naranja (cuando las almendras o la piel de naranja se tratan de esta manera, se llaman pralinés). Las violetas confitadas todavía se fabrican comercialmente en Toulouse, Francia, donde se las conoce como violettes de Toulouse. Se utilizan como decoración de tartas o bagatelas o se incluyen en postres aromáticos.

Los franceses también son conocidos por su jarabe de violeta, más comúnmente elaborado a partir de un extracto de violetas. En los Estados Unidos, este jarabe de violeta francés se usa para hacer bollos y malvaviscos de violeta. La esencia de viola da sabor a los licores Creme Yvette, Creme de Violette y Parfait d'Amour. También se utiliza en confitería, como las violetas de Parma y los caramelos violetas de C. Howard.

Medicinal

Muchas especies de Viola contienen antioxidantes llamados antocianinas. Se han identificado catorce antocianinas de V. yedoensis y V. prionantha. Algunas antocianinas muestran fuertes actividades antioxidantes. La mayoría de las violas probadas y muchas otras plantas de la familia Violaceae contienen ciclótidos, que tienen una amplia gama de actividades biológicas in vitro cuando se aíslan de la planta, incluidas actividades uterotónicas, anti-VIH, antimicrobianas e insecticidas. Viola canescens, una especie de la India, exhibió actividad in vitro contra Trypanosoma cruzi.

Viola se ha evaluado en diferentes indicaciones clínicas en estudios con humanos. Un ensayo clínico doble ciego mostró que el uso adyuvante de jarabe de Viola odorata con agonistas β de acción corta puede mejorar la supresión de la tos en niños con asma. En otro estudio, la administración intranasal de aceite de extracto de Viola odorata demostró ser eficaz en pacientes con insomnio. El uso tópico de una formulación a base de hierbas que contiene extracto de Viola tricolor también mostró efectos prometedores en pacientes con dermatitis atópica de leve a moderada.

Perfume

Viola odorata se utiliza como fuente de aromas en la industria del perfume. Se sabe que la violeta tiene un aroma 'coqueto' ya que su fragancia va y viene. Ionone está presente en las flores, lo que desactiva la capacidad de los humanos para oler el compuesto fragante por momentos a la vez.

Asociaciones culturales

Nacimiento

La violeta es la flor de nacimiento tradicional de febrero en la tradición inglesa.

Territorios geográficos

En los Estados Unidos, la violeta azul común Viola sororia es la flor estatal de Illinois, Rhode Island, Nueva Jersey y Wisconsin. En Canadá, la Viola cucullata es la flor provincial de New Brunswick adoptada en 1936. En el Reino Unido, Viola riviniana es la flor del condado de Lincolnshire.

Cultura lesbiana y bisexual

Las violetas se asociaron simbólicamente con el amor entre mujeres. Esta conexión se origina a partir de fragmentos de un poema de Safo sobre un amor perdido, en el que la describe como "Cerca de mi lado pones a tu alrededor [muchas coronas] de violetas y rosas". En otro poema, Safo describe a su amor perdido con "tiaras violetas, capullos de rosa trenzados, eneldo y azafrán entrelazados alrededor" de su cuello. En 1926, una de las primeras obras que involucró una relación lésbica, La Prisonnière de Édouard Bourdet, usó un ramo de violetas para representar el amor lésbico.

Homenajes

Las violetas y las insignias que las representaban se vendieron en los esfuerzos de recaudación de fondos en Australia y Nueva Zelanda en el Día de la Violeta y sus alrededores en conmemoración de los soldados perdidos de la Primera Guerra Mundial.