Ungulado de dedos pares

Los ungulados de dedos pares (Artiodactyla del griego antiguo ἄρτιος, ártios 'even&# 39;, y δάκτυλος, dáktylos 'dedo, dedo del pie') son ungulados, animales con pezuñas, que soportan el mismo peso en dos (un número par) de sus cinco dedos: el tercero y el cuarto. Los otros tres dedos están presentes, ausentes, vestigiales o apuntando hacia atrás. Por el contrario, los ungulados de dedos impares soportan peso en un número impar de cinco dedos. Otra diferencia entre los dos es que muchos otros ungulados de dedos pares (con la excepción de Suina) digieren la celulosa vegetal en una o más cámaras del estómago en lugar de hacerlo en el intestino como lo hacen los ungulados de dedos impares.

El advenimiento de la biología molecular, junto con los nuevos descubrimientos de fósiles, descubrió que los cetáceos (ballenas, delfines y marsopas) pertenecen a esta rama taxonómica y están más estrechamente relacionados con los hipopótamos. Así, algunos taxónomos modernos aplican el nombre Cetartiodactyla a este grupo, mientras que otros optan por incluir a los cetáceos dentro del nombre existente de Artiodactyla.

Las aproximadamente 270 especies terrestres de ungulados de dedos pares incluyen cerdos, pecaríes, hipopótamos, antílopes, ciervos, jirafas, camellos, llamas, alpacas, ovejas, cabras y ganado. Muchos son herbívoros, pero los suidos son omnívoros, mientras que los cetáceos son casi exclusivamente carnívoros. Muchos de estos son de gran importancia dietética, económica y cultural para los humanos.

Historia evolutiva

Los fósiles más antiguos de ungulados artiodáctilos datan del Eoceno temprano (hace unos 53 millones de años). Dado que estos hallazgos aparecieron casi simultáneamente en Europa, Asia y América del Norte, es muy difícil determinar con precisión el origen de los artiodáctilos. Los fósiles se clasifican como pertenecientes a la familia Dichobunidae; su miembro más conocido y mejor conservado es Diacodexis. Estos eran animales pequeños, algunos tan pequeños como una liebre, con una constitución delgada, patas larguiruchas y una cola larga. Sus patas traseras eran mucho más largas que las delanteras. El Eoceno temprano a medio vio el surgimiento de los ancestros de la mayoría de los mamíferos actuales.

Entelodonts eran animales caldosos con una cabeza grande, y se caracterizaron por golpes bony en la mandíbula inferior.

Dos familias de ungulados artiodáctilos que antes estaban muy extendidas, pero ahora extintas, eran Entelodontidae y Anthracotheriidae. Los entelodontes existieron desde el Eoceno medio hasta el Mioceno temprano en Eurasia y América del Norte. Tenían un cuerpo robusto con patas cortas y una cabeza maciza, que se caracterizaba por dos jorobas en el hueso de la mandíbula inferior. Anthracotheres tenía una estructura grande, porcina (como un cerdo), con patas cortas y un hocico alargado. Este grupo apareció en el Eoceno medio hasta el Plioceno y se extendió por Eurasia, África y América del Norte. Se cree que los antracoterios son los ancestros de los hipopótamos y, del mismo modo, probablemente llevaron un estilo de vida acuático similar. Los hipopótamos aparecieron a finales del Mioceno y ocuparon África y Asia; nunca llegaron a las Américas.

Los camellos (Tylopoda) estuvieron, durante gran parte del Cenozoico, limitados a América del Norte; formas tempranas como Cainotheriidae ocuparon Europa. Entre los camellos de América del Norte había grupos como los Merycoidodontidae fornidos y de patas cortas. Aparecieron por primera vez a finales del Eoceno y desarrollaron una gran diversidad de especies en América del Norte. Solo a finales del Mioceno o principios del Plioceno migraron de América del Norte a Eurasia. Las variedades norteamericanas se extinguieron hace unos 10.000 años.

Suina (incluidos los cerdos) ha existido desde el Eoceno. A finales del Eoceno o del Oligoceno, dos familias se quedaron en Eurasia y África; los pecaríes, que se extinguieron en el Viejo Mundo, existen hoy sólo en las Américas.

Sivatherium era un pariente de jirafas con armas de frente como ciervos.

América del Sur fue colonizada por ungulados artiodáctilos solo en el Plioceno, después de que se formara el puente terrestre en el istmo de Panamá hace unos tres millones de años. Con solo pecaríes, lamoides (o llamas) y varias especies de ciervos capreolina, América del Sur tiene comparativamente menos familias de artiodáctilos que otros continentes, excepto Australia, que no tiene especies nativas.

Taxonomía y filogenia

Richard Owen acuñó el término "ungulado de un acto".

La clasificación de los artiodáctilos fue muy debatida porque los cetáceos que habitan en el océano evolucionaron a partir de los ungulados artiodáctilos que habitan en la tierra. Algunos ungulados artiodáctilos semiacuáticos (hipopótamos) están más estrechamente relacionados con los cetáceos que habitan en el océano que con los otros ungulados artiodáctilos.

Esto hace que Artiodactyla, como se define tradicionalmente, sea un taxón parafilético, ya que incluye animales que descienden de un ancestro común, pero no incluye a todos sus descendientes. La clasificación filogenética solo reconoce taxones monofiléticos; es decir, grupos que descienden de un ancestro común e incluyen a todos sus descendientes. Para abordar este problema, el orden tradicional Artiodactyla y el infraorden Cetacea a veces se subsumen en el taxón Cetartiodactyla más inclusivo. Un enfoque alternativo es incluir tanto a los ungulados terrestres como a los cetáceos marinos en un taxón de Artiodactyla revisado.

Clasificación

• Orden Artiodactyla/Clade Cetartiodactyla
  • Suborder Tylopoda
    • Familia †¿Anoplotheriidae?
    • Familia †Cainotheriidae
    • Familia †Merycoidodontidae
    • Familia †Agriochoeridae
    • Camelidae familiar: camellos y lamoides o llamas (7 especies extantes y 13 extintas)
    • Familia †Oromerycidae
    • Familia †Xiphodontidae
  • Clade Artiofabula
    • Suborder Suina
      • Familia Suidae: cerdos (19 especies)
      • Familia Tayassuidae: pecas (4 especies)
      • Familia †Sanitheriidae
      • Familia †Doliochoeridae
    • Clade Cetruminantia
      • Clade Cetancodontamorpha
        • Genus †Andrewsarchus?
        • Familia †Entelodontidae
        • Suborder Whippomorpha
          • Familia †Raoellidae
          • Superfamily Dichobunoidea – parafiletica a Cetacea y Raoellidae
            • Familia †Dichobunidae
            • Familia †Helohyidae
            • Familia †Choeropotamidae
            • Familia †Cebochoeridae
            • Familia †Mixtotheriidae
          • Infraorder Ancodonta
            • Familia †Anthracotheriidae – parafiletic to Hippopotamidae
            • Hippopotamidae familiar: hipopos (dos especies)
          • Infraorder Cetacea: ballenas (unas 90 especies)
            • Parvorder †Archaeoceti
              • Familia †Pakicetidae
              • Familia †Ambulocetidae
              • Familia †Remingtonocetidae
              • Familia †Basilosauridae
            • Parvorder Mysticeti: ballenas calvas
              • Superfamily Balaenoidea: ballenas derechas
                • Familia Balaenidae: mayores ballenas derechas (cuatro especies)
                • Cetotheriidae familiar: ballena derecha pigmea (una especie)
              • Superfamily Balaenopteroidea: grandes ballenas baleen
                • Familia Balaenopteridae: rorcuas de espalda esbelta y ballena jorobada (ocho especies)
                • Eschrichtiidae familiar: ballena gris (una especie)
            • Parvorder Odontoceti: ballenas dentadas
              • Superfamily Delphinoidea: delfines oceánicos, porpoises, y otros
                • Familia Delphinidae: delfines verdaderos oceánicos (38 especies)
                • Monodontidae familiar: ballenas árticas; narwhal y beluga (dos especies)
                • Phocoenidae familiar: porpoises (seis especies)
              • Superfamilia Physeteroidea: ballenas de esperma
                • Kogiidae familiar: ballenas de esperma menor (dos especies)
                • Physeteridae familiar: ballena de esperma (una especie)
              • Superfamilia Platanistoidea: delfines del río
                • Iniidae familiar: delfines del río sudamericano (dos especies)
                • Family Lipotidae: Delfín de río chino (una especie, posiblemente extinguida)
                • Familia Platanistidae: Delfines del río del Asia meridional (una especie)
                • Familia Pontoporiidae: Delfín de La Plata (una especie)
              • Superfamilia Ziphioidea
                • Ziphidae familiar: ballenas encinadas (22 especies)
      • Clade Ruminantiamorpha
        • Suborder Ruminantia
          • Infraorder Tragulina
            • Familia †Amphimerycidae
            • Familia †Prodremotheriidae
            • Familia †Protoceratidae
            • Familia †Hypertragulidae
            • Familia †Praetragulidae
            • Tragulidae familiar: chevrotains (ten species)
            • Familia †Archaeomerycidae
            • Familia †Lophiomerycidae
          • Infraorden Pecora
            • Familia †Gelocidae
            • Familia †Palaeomerycidae
            • Antilocapridae familiar: pronghorn (una especie)
            • Familia †Climacoceratidae
            • Familia Giraffidae: okapi y cuatro especies de jirafa (en total 5 especies)
            • Familia †Hoplitomerycidae
            • Cervidae familiar: ciervo (49 especies)
            • Familia †Leptomerycidae
            • Moschidae familiar: ciervo de almizcle (siete especies)
            • Bovidae familiar: ganado, búfalo, antílope, cabra y otros (135 especies)

Historia de la investigación

Estudios moleculares y morfológicos confirmaron que los cetáceos son los parientes vivos más cercanos de hippopotamuses.

En la década de 1990, la sistemática biológica utilizó no solo la morfología y los fósiles para clasificar los organismos, sino también la biología molecular. La biología molecular consiste en secuenciar el ADN y el ARN de un organismo y comparar la secuencia con la de otros seres vivos: cuanto más similares son, más estrechamente relacionados están. La comparación del material genético de ungulados artiodáctilos y cetáceos ha demostrado que el pariente vivo más cercano de las ballenas y los hipopótamos es el grupo parafilético Artiodactyla.

Dan Graur y Desmond Higgins fueron de los primeros en llegar a esta conclusión e incluyeron un artículo publicado en 1994. Sin embargo, no reconocieron a los hipopótamos y clasificaron a los rumiantes como el grupo hermano de los cetáceos. Estudios posteriores establecieron la estrecha relación entre los hipopótamos y los cetáceos; estos estudios se basaron en genes de caseína, SINE, secuencias de fibrinógeno, secuencias de citocromo y ARNr, secuencias de genes IRBP (y vWF), receptores adrenérgicos y apolipoproteínas.

En 2001, se encontraron en Pakistán las extremidades fósiles de un Pakicetus (cetáceo anfibioide del tamaño de un lobo) e Ichthyolestes (una ballena primitiva del tamaño de un zorro). Ambos eran arqueocetos ("ballenas antiguas") de hace unos 48 millones de años (en el Eoceno). Estos hallazgos mostraron que los arqueocetos eran más terrestres de lo que se pensaba anteriormente, y que la construcción especial del astrágalo (hueso del tobillo) con una superficie articular de doble rodillo, que anteriormente se pensaba que era exclusiva de los ungulados artiodáctilos, también se encontraba en los primeros cetáceos. Los mesoníquidos, otro tipo de ungulados, no mostraban esta construcción especial del astrágalo, por lo que se concluyó que no tenían los mismos ancestros que los cetáceos.

Los Hippos son un grupo geológicamente joven, que plantea preguntas sobre su origen.

Los cetáceos más antiguos datan del Eoceno temprano (hace 53 millones de años), mientras que el hipopótamo más antiguo que se conoce data del Mioceno (hace 15 millones de años). Los hipopótamos descienden de los antracoterios, una familia de artiodáctilos semiacuáticos y terrestres que aparecieron a finales del Eoceno, y se cree que se parecían a los hipopótamos de cabeza pequeña o estrecha. Por lo tanto, la investigación se centra en los antracoterios (familia Anthracotheriidae); uno que data del Eoceno al Mioceno fue declarado "parecido a un hipopótamo" tras su descubrimiento en el siglo XIX. Un estudio de 2005 mostró que los antracoterios y los hipopótamos tienen cráneos muy similares, pero diferían en las adaptaciones de sus dientes. Sin embargo, se creía que los cetáceos y los antracoteriores descendían de un ancestro común y que los hipopótamos se desarrollaron a partir de los antracoterios. Un estudio publicado en 2015 pudo confirmar esto, pero también reveló que los hipopótamos se derivaron de antracoterios más antiguos. El género Epirigenys recién introducido del este de África es, por lo tanto, el grupo hermano de los hipopótamos.

Clasificación morfológica de Artiodactyla

Linnaeus postuló una estrecha relación entre los camellos y los rumiantes ya a mediados del siglo XVIII. Henri de Blainville reconoció la anatomía similar de las extremidades de los cerdos y los hipopótamos, y el zoólogo británico Richard Owen acuñó el término "ungulados de dedos pares". y el nombre científico "Artiodactyla" en 1848.

La morfología interna (principalmente el estómago y los molares) se utilizó para la clasificación. Los suinos (incluidos los cerdos) y los hipopótamos tienen molares con raíces bien desarrolladas y un estómago simple que digiere los alimentos. Por lo tanto, se agruparon como no rumiantes (Porcinos). Todos los demás ungulados de dedos pares tienen molares con una construcción selenodonta (cúspides en forma de media luna) y tienen la capacidad de rumiar, lo que requiere regurgitar la comida y volver a masticarla. Las diferencias en la construcción del estómago indicaron que la rumia evolucionó de forma independiente entre tilópodos y rumiantes; por lo tanto, los tilópodos fueron excluidos de Ruminantia.

La taxonomía que fue ampliamente aceptada a fines del siglo XX fue:

Clasificación morfológica de los cetáceos

Los mesonychids fueron considerados ancestros de ballenas.

Los cetáceos modernos son criaturas marinas altamente adaptadas que, morfológicamente, tienen poco en común con los mamíferos terrestres; son similares a otros mamíferos marinos, como focas y vacas marinas, debido a la evolución convergente. Sin embargo, evolucionaron a partir de mamíferos originalmente terrestres. Durante mucho tiempo se pensó que los ancestros más probables eran los mesoníquidos, grandes animales carnívoros del Cenozoico temprano (Paleoceno y Eoceno), que tenían pezuñas en lugar de garras en las patas. Sus molares se adaptaron a una dieta carnívora, se asemejan a los dientes de las ballenas dentadas modernas y, a diferencia de otros mamíferos, tienen una construcción uniforme.

Las relaciones sospechosas se pueden mostrar de la siguiente manera:

Sistemática interna

Los hallazgos moleculares y las indicaciones morfológicas sugieren que los artiodáctilos, tal como se definen tradicionalmente, son parafiléticos con respecto a los cetáceos. Los cetáceos anidan profundamente dentro de los primeros; los dos grupos juntos forman un taxón monofilético, para el cual a veces se usa el nombre Cetartiodactyla. La nomenclatura moderna divide a Artiodactyla (o Cetartiodactyla) en cuatro taxones subordinados: camélidos (Tylopoda), cerdos y pecaríes (Suina), rumiantes (Ruminantia) e hipopótamos más ballenas (Whippomorpha).

Los supuestos linajes dentro de Artiodactyla se pueden representar en el siguiente cladograma:

Los camellos se consideran ahora un grupo hermano de Artiofabula.

El pronghorn es el único antilocaprid extante.

Los cuatro taxones de Artiodactyla resumidos se dividen en diez familias existentes:

• Los camellos (Tylopoda) comprenden sólo una familia, Camelidae. Es una especie-pobre artiodactyl suborder de origen norteamericano que está bien adaptado a hábitats extremos: los camellos dromedarios y Bactrian en los desiertos del Viejo Mundo y los guanacos, llamas, vicuñas y alpacas en las regiones montañosas de América del Sur.
• Las criaturas como cerdos (Suina) están compuestas por dos familias:
  • Los cerdos (Suidae) están limitados al Viejo Mundo. Estos incluyen el jabalí salvaje y la forma domesticada, el cerdo doméstico.
  • Los peccaries (Tayassuidae) son nombrados por glándulas en su vientre y son indígenas en Centroamérica y Sudamérica.
• Los rumiantes (Ruminantia) consisten en seis familias:
  • El ciervo del ratón (Tragulidae) son los más pequeños y primitivos incluso-reluminantes; habitan bosques de África y Asia.
  • Las criaturas tipo jirafa (Giraffidae) están compuestas de dos especies: la jirafa y el okapi.
  • El ciervo de almizcle (Moschidae) es indígena de Asia oriental.
  • Los antilocapridianos (Antilocapridae) de América del Norte comprenden sólo una especie extante: el pronghorn.
  • El ciervo (Cervidae) se compone de unas 45 especies, que se caracterizan por un par de hormigueros (generalmente sólo en hombres). Se extienden a través de Europa, Asia y las Américas. Este grupo incluye, entre otras especies, el ciervo rojo, moose, elk (wapiti), y el reno (caribou).
  • Los bovids (Bovidae) son los más ricos en especies. Entre ellos hay ganado, ovejas, caprinos y antílopes.
• Los whippomorphans incluyen hipopótamos y cetáceos:
  • Los hipopos (Hippopotamidae) comprenden dos grupos, el hipopótamo y el hipopótamo pigmeo.
  • Las ballenas (Cetacea) comprenden 72 especies y dos comedores: las ballenas dentadas (Odontoceti) y las ballenas baleinas (Mysticeti)

Aunque los ciervos, los ciervos almizcleros y los berrendos se han resumido tradicionalmente como cérvidos (Cervioidea), los estudios moleculares brindan resultados diferentes e inconsistentes, por lo que la cuestión de la sistemática filogenética del infraorden Pecora (los rumiantes con cuernos) por el momento, no se puede responder.

Reconstrucción de Indohyus

Anatomía

Duiker azulPhilantomba monticola) esqueleto en exhibición en el Museo de Osteología.

Los artiodáctilos son generalmente cuadrúpedos. Se conocen dos tipos principales de cuerpo: los suínidos y los hipopótamos se caracterizan por un cuerpo robusto, patas cortas y una cabeza grande; Los camellos y los rumiantes, sin embargo, tienen una constitución más esbelta y patas larguiruchas. El tamaño varía considerablemente; el miembro más pequeño, el ciervo ratón, a menudo alcanza una longitud corporal de solo 45 centímetros (18 pulgadas) y un peso de 1,5 kilogramos (3,3 libras). El miembro más grande, el hipopótamo, puede crecer hasta 5 metros (16 pies) de largo y pesar 4,5 toneladas métricas (5 toneladas cortas), y la jirafa puede crecer hasta 5,5 metros (18 pies) de altura y 4,7 metros (15 pies).) en la longitud del cuerpo. Todos los ungulados artiodáctilos muestran algún tipo de dimorfismo sexual: los machos son consistentemente más grandes y pesados que las hembras. En los ciervos, solo los machos tienen cornamenta, y los cuernos de los bovinos suelen ser pequeños o no están presentes en las hembras. Los antílopes indios machos tienen un pelaje mucho más oscuro que las hembras.

Casi todos los ungulados de dedos pares tienen pelaje, con la excepción del hipopótamo casi sin pelo. El pelaje varía en longitud y coloración según el hábitat. Las especies de las regiones más frías pueden mudar su pelaje. Los abrigos camuflados vienen en colores de tonos amarillos, grises, marrones o negros.

Extremidades

El ciervo del ratón es el ungulado más pequeño.

Los ungulados de dedos pares llevan su nombre porque tienen un número par de dedos (dos o cuatro); en algunos pecaríes, las patas traseras tienen una reducción en el número de dedos a tres. El eje central de la pierna está entre el tercer y cuarto dedo del pie. Falta el primer dedo del pie en los artiodáctilos modernos y solo se puede encontrar en géneros ahora extintos. Los dedos segundo y quinto se adaptan de manera diferente entre especies:

• 

  Los hippopotamios tienen los cuatro pies apuntando.

• 

  Para los cerdos y otros biungulados los dedos segundo y quinto están dirigidos hacia atrás.

• 

  Cuando los camellos tienen sólo dos dedos presentes, las garras se transforman en clavos.

Cuando los camellos tienen solo dos dedos presentes, las garras se transforman en uñas (mientras que ambas están hechas de queratina, las garras son curvas y puntiagudas, mientras que las uñas son planas y sin brillo). Estas garras constan de tres partes: la placa (superior y laterales), la suela (inferior) y la paca (trasera). En general, las garras de las patas delanteras son más anchas y romas que las de las patas traseras, y están más separadas. Aparte de los camellos, todos los ungulados de dedos pares ponen solo la punta de la falange más adelantada en el suelo.

Diagramas de esqueletos de mano de varios mamíferos, de izquierda a derecha: orangután, perro, cerdo, vaca, tapir y caballo. Destacados son los cerdos y vacas ungulados.

En los ungulados de dedos pares, los huesos del estilopodio (parte superior del brazo o hueso del muslo) y los cigopodios (tibia y peroné) suelen ser alargados. Los músculos de las extremidades están predominantemente localizados, lo que asegura que los artiodáctilos a menudo tengan patas muy delgadas. Una clavícula nunca está presente, y la escápula es muy ágil y se balancea hacia adelante y hacia atrás para mayor movilidad al correr. La construcción especial de las patas hace que las patas no puedan girar, lo que permite una mayor estabilidad al correr a altas velocidades. Además, muchos artiodáctilos más pequeños tienen un cuerpo muy flexible, lo que contribuye a su velocidad al aumentar la longitud de sus zancadas.

Cabeza

Muchos ungulados artiodáctilos tienen una cabeza relativamente grande. El cráneo es alargado y bastante estrecho; el hueso frontal se agranda cerca de la espalda y desplaza al hueso parietal, que forma solo una parte del costado del cráneo (especialmente en los rumiantes).

Cuernos y astas

Los crecimientos del hueso frontal caracterizan la mayoría de los portadores de armas de frente, como la gemsbok y sus cuernos.

Cuatro familias de ungulados artiodáctilos tienen apéndices craneales. Estos Pecora (con la excepción del ciervo almizclero), tienen uno de los cuatro tipos de apéndices craneales: cuernos verdaderos, astas, osicones o berrendos.

Los cuernos verdaderos tienen un núcleo óseo que está cubierto por una vaina permanente de queratina, y se encuentran solo en los bóvidos. Las astas son estructuras óseas que se mudan y reemplazan cada año; se encuentran en los ciervos (miembros de la familia Cervidae). Crecen a partir de una excrecencia permanente del hueso frontal llamado pedículo y pueden ser ramificados, como en el venado cola blanca (Odocoileus virginianus), o palmeados, como en el alce (Alces alces ). Los ossicones son estructuras óseas permanentes que se fusionan con los huesos frontales o parietales durante la vida de un animal y se encuentran solo en Giraffidae. Los berrendos, aunque son similares a los cuernos porque tienen vainas queratínicas que cubren núcleos óseos permanentes, son de hoja caduca.

Todos estos apéndices craneales pueden servir para adoptar posturas, luchar por el privilegio de aparearse y defenderse. En casi todos los casos, tienen dimorfismo sexual y, a menudo, solo se encuentran en los machos. Una excepción es la especie Rangifer tarandus, conocida como reno en Europa o caribú en América del Norte, donde a ambos sexos les pueden crecer astas anualmente, aunque las hembras' las astas son típicamente más pequeñas y no siempre están presentes.

Dientes

Los caninos de Suinas se desarrollan en colmillos.

Hay dos tendencias en términos de dientes dentro de Artiodactyla. Los Suina y los hipopótamos tienen una cantidad relativamente grande de dientes (algunos cerdos tienen 44); su dentición está más adaptada a una masticación apretada, que es característica de los omnívoros. Los camellos y los rumiantes tienen menos dientes; a menudo hay un diastema enorme, un espacio designado en los dientes donde los molares se alinean para triturar la materia vegetal.

Los incisivos a menudo se reducen en los rumiantes y están completamente ausentes en la mandíbula superior. Los caninos están agrandados y en forma de colmillos en Suina, y se usan para cavar en el suelo y para la defensa. En los rumiantes, los machos' los caninos superiores se agrandan y se usan como arma en ciertas especies (ciervo ratón, ciervo almizclero, ciervo de agua); a las especies con armas frontales generalmente les faltan los caninos superiores. Los caninos inferiores de los rumiantes se asemejan a los incisivos, de modo que estos animales tienen ocho dientes uniformes en la parte frontal de la mandíbula inferior.

Los molares de los porcinos tienen solo unos pocos bultos. Por el contrario, los camellos y los rumiantes tienen protuberancias que son cúspides en forma de media luna (selenodonte).

Sentidos

Los artiodáctilos tienen un sentido del olfato y un sentido del oído bien desarrollados. A diferencia de muchos otros mamíferos, tienen un sentido de la vista deficiente: los objetos en movimiento son mucho más fáciles de ver que los estacionarios. Al igual que muchos otros animales de presa, sus ojos están a los lados de la cabeza, lo que les da una vista casi panorámica.

Sistema digestivo

Los cerdos (como este warthog) tienen un simple estómago en forma de saco.

Como con todos los rumiantes, los ciervos tienen tal estómago multicambered, que se utiliza para digerir mejor los alimentos vegetales.

Los rumiantes (Ruminantia y Tylopoda) rumian su comida, la regurgitan y la vuelven a masticar. Rumiantes' la boca a menudo tiene glándulas salivales adicionales, y la mucosa oral a menudo está muy callosa para evitar lesiones por partes duras de la planta y permitir un transporte más fácil de los alimentos masticados con dificultad. Sus estómagos se dividen en tres o cuatro secciones: el rumen, el retículo, el omaso y el abomaso. Después de ingerir el alimento, se mezcla con saliva en el rumen y el retículo y se separa en capas de material sólido versus líquido. Los sólidos se agrupan para formar un bolo alimenticio (también conocido como bolo alimenticio); éste es regurgitado por contracciones reticulares mientras la glotis está cerrada. Cuando el bolo ingresa a la boca, el líquido se exprime con la lengua y se vuelve a tragar. El bolo se mastica lentamente para mezclarlo completamente con la saliva y descomponerlo. El alimento ingerido pasa a la "cámara de fermentación" (rumen y retículo), donde se mantiene en continuo movimiento por contracciones rítmicas. Los microbios celulíticos (bacterias, protozoos y hongos) producen celulasa, que es necesaria para descomponer la celulosa que se encuentra en el material vegetal. Esta forma de digestión tiene dos ventajas: las plantas que no son digeribles para otras especies se pueden digerir y utilizar, y se acorta la duración del consumo real de alimentos; el animal pasa poco tiempo al aire libre con la cabeza hacia el suelo; la rumia puede tener lugar más tarde, en un área protegida.

Tylopoda (camellos, llamas y alpacas) y chevrotains tienen estómagos de tres cámaras, mientras que el resto de Ruminantia tienen estómagos de cuatro cámaras. La desventaja de un sistema digestivo pesado ha aumentado la presión selectiva hacia las extremidades que permiten al animal escapar rápidamente de los depredadores. La mayoría de las especies dentro de Suina tienen un estómago simple de dos cámaras que les permite una dieta omnívora. El babirusa, sin embargo, es un herbívoro y tiene dientes maxilares adicionales para permitir la masticación adecuada del material vegetal. La mayor parte de la fermentación ocurre con la ayuda de microorganismos celulolíticos dentro del ciego del intestino grueso. Los pecaríes tienen un estómago complejo que contiene cuatro compartimentos. Su estómago delantero tiene fermentación llevada a cabo por microbios y tiene altos niveles de ácidos grasos volátiles; se ha propuesto que su estómago delantero complejo es un medio para retrasar el paso digestivo y aumentar la eficiencia digestiva. Los hipopótamos tienen estómagos de tres cámaras y no rumian. Consumen alrededor de 68 kilogramos (150 lb) de hierba y otra materia vegetal cada noche. Pueden cubrir distancias de hasta 32 kilómetros (20 millas) para obtener alimento, que digieren con la ayuda de microbios que producen celulasa. Sus parientes vivos más cercanos, las ballenas, son carnívoros obligados.

A diferencia de otros ungulados artiodáctilos, los cerdos tienen un estómago simple en forma de saco. Algunos artiodáctilos, como el venado cola blanca, carecen de vesícula biliar.

La médula japonesa tiene glándulas en los ojos claramente visibles

Sistema genitourinario

Los penes de los ungulados de dedos pares tienen forma de S en reposo y se encuentran en un bolsillo debajo de la piel del vientre. Los cuerpos cavernosos están poco desarrollados; y una erección provoca principalmente que esta curvatura se extienda, lo que conduce a una extensión, pero no a un engrosamiento, del pene. Los cetáceos tienen penes similares. En algunos ungulados artiodáctilos, el pene contiene una estructura llamada proceso uretral.

Los testículos se encuentran en el escroto y, por tanto, fuera de la cavidad abdominal. Los ovarios de muchas hembras descienden, como descienden los testículos de muchos mamíferos machos, y están cerca de la entrada de la pelvis al nivel de la cuarta vértebra lumbar. El útero tiene dos cuernos (útero bicorne).

Otro

El número de glándulas mamarias es variable y se correlaciona, como en todos los mamíferos, con el tamaño de la camada. Los cerdos, que tienen la camada más grande de todos los ungulados artiodáctilos, tienen dos filas de pezones revestidos desde la axila hasta el área de la ingle. En la mayoría de los casos, sin embargo, los ungulados de dedos pares tienen solo uno o dos pares de pezones. En algunas especies, estos forman una ubre en la región de la ingle.

Las glándulas secretoras en la piel están presentes en prácticamente todas las especies y se pueden ubicar en diferentes lugares, como en los ojos, detrás de los cuernos, el cuello o la espalda, en los pies o en la región anal.

Estilo de vida

Distribución y hábitat

Los artiodáctilos son nativos de casi todas las partes del mundo, con la excepción de Oceanía y la Antártida. Los humanos han introducido diferentes artiodáctilos en todo el mundo como animales de caza. Los artiodáctilos habitan en casi todos los hábitats, desde selvas tropicales y estepas hasta desiertos y regiones de alta montaña. La mayor biodiversidad prevalece en hábitats abiertos como pastizales y bosques abiertos.

Comportamiento social

Artiodactyls, como impalas y jirafas, viven en grupos.

El comportamiento social de los ungulados artiodáctilos varía de una especie a otra. Generalmente, hay una tendencia a fusionarse en grupos más grandes, pero algunos viven solos o en parejas. Las especies que viven en grupos suelen tener una jerarquía, tanto entre machos como entre hembras. Algunas especies también viven en grupos de harén, con un macho, varias hembras y su descendencia común. En otras especies, las hembras y los juveniles permanecen juntos, mientras que los machos son solitarios o viven en grupos de solteros y buscan hembras solo durante la temporada de apareamiento.

Muchos artiodáctilos son territoriales y marcan su territorio, por ejemplo, con secreciones glandulares u orina. Además de las especies sedentarias durante todo el año, hay animales que migran estacionalmente.

Hay artiodáctilos diurnos, crepusculares y nocturnos. Algunas especies' el patrón de vigilia varía según la estación o el hábitat.

Reproducción y esperanza de vida

La mayoría de los artiodactilos, como el salvaje, nacen con pelo.

Por lo general, los ungulados artiodáctilos tienden a tener largos períodos de gestación, camadas más pequeñas y recién nacidos más desarrollados. Como ocurre con muchos otros mamíferos, las especies de las regiones templadas o polares tienen una temporada de apareamiento fija, mientras que las de las zonas tropicales se reproducen durante todo el año. Llevan a cabo un comportamiento de apareamiento poligínico, lo que significa que un macho se aparea con varias hembras y suprime toda competencia.

La duración del período de gestación varía de cuatro a cinco meses para el porcino, el ciervo y el ciervo almizclero; de seis a diez meses para hipopótamos, venados y bovinos; de diez a trece meses con camellos; y de catorce a quince meses con jirafas. La mayoría da a luz uno o dos bebés, pero algunos cerdos pueden dar a luz hasta diez.

Los recién nacidos son precoces (nacen relativamente maduros) y vienen con los ojos abiertos y son peludos (a excepción de los hipopótamos sin pelo). Los ciervos y los cerdos jóvenes tienen pelaje rayado o manchado; el patrón desaparece a medida que crecen. Los juveniles de algunas especies pasan sus primeras semanas con su madre en un lugar seguro, donde otros pueden estar corriendo y siguiendo a la manada en unas pocas horas o días.

La esperanza de vida suele ser de veinte a treinta años; como en muchos mamíferos, las especies más pequeñas a menudo tienen una vida útil más corta que las especies más grandes. Los artiodáctilos con la esperanza de vida más larga son los hipopótamos, las vacas y los camellos, que pueden vivir entre 40 y 50 años.

Depredadoras y parásitos

Los artiodáctilos tienen diferentes depredadores naturales según su tamaño y hábitat. Hay varios carnívoros que se aprovechan de ellos, incluidos los grandes felinos (por ejemplo, leones) y osos. Otros depredadores son cocodrilos, lobos y perros, grandes rapaces, y para especies pequeñas y animales jóvenes, grandes serpientes. Para los cetáceos, los posibles depredadores incluyen tiburones, osos polares y otros cetáceos; en este último está la orca, el máximo depredador de los océanos.

Los parásitos incluyen nematodos, tábanos, pulgas, piojos o trematodos, pero solo tienen efectos debilitantes cuando la infestación es grave.

Interacciones con humanos

Domesticación

Algunos artiodactilos, como ovejas, han sido domesticados durante miles de años.

Los artiodáctilos han sido cazados por humanos primitivos por varias razones: por su carne o piel, así como para usar sus huesos y dientes como armas o herramientas. Su domesticación comenzó alrededor del 8000 a. Hasta la fecha, los humanos han domesticado cabras, ovejas, vacas, camellos, llamas, alpacas y cerdos. Inicialmente, el ganado se usaba principalmente como alimento, pero comenzó a usarse para actividades laborales alrededor del año 3000 a. Existe evidencia clara de que el antílope se usó como alimento hace 2 millones de años en Olduvai Gorge, parte del Gran Valle del Rift. Los cromañones dependían en gran medida de los renos para obtener alimentos, pieles, herramientas y armas; Con la caída de las temperaturas y el aumento del número de renos al final del Pleistoceno, se convirtieron en la presa preferida. Los restos de renos representaron el 94% de los huesos y dientes encontrados en una cueva sobre el río Céou que estuvo habitada hace unos 12.500 años.

Hoy en día, los artiodáctilos se crían principalmente por su carne, leche y lana, pelaje o piel para vestir. El ganado doméstico, el búfalo de agua, el yak y los camellos se utilizan para el trabajo, como paseos o como animales de carga.

Amenazas

Los aurocas se han extinguido desde el siglo XVII.

El nivel de peligro de cada ungulado artiodáctilo es diferente. Algunas especies son sinantrópicas (como el jabalí) y se han extendido a áreas de las que no son autóctonas, ya sea que hayan sido traídas como animales de granja o que se hayan escapado como mascotas de las personas. Algunos artiodáctilos también se benefician del hecho de que sus depredadores (por ejemplo, el tigre de Tasmania) fueron severamente diezmados por los ganaderos, que los vieron como competencia.

Por el contrario, muchos artiodáctilos han disminuido significativamente en número y algunos incluso se han extinguido, en gran parte debido a la caza excesiva y, más recientemente, a la destrucción del hábitat. Las especies extintas incluyen varias gacelas, los uros, el hipopótamo malgache, el bluebuck y el ciervo de Schomburgk. Dos especies, el órix de cuernos de cimitarra y el ciervo Père David, están extintos en la naturaleza. Catorce especies se consideran en peligro crítico, incluidos el addax, el kouprey, el camello bactriano, la gacela de Przewalski, la saiga y el cerdo pigmeo. Veinticuatro especies se consideran en peligro de extinción.