Tiranosaurios
Tyrannosauridae (o tiranosáuridos, que significa "lagartos tiranos") es una familia de dinosaurios terópodos celurosaurios que comprende dos subfamilias que contienen hasta trece géneros, incluyendo el epónimo Tyrannosaurus. El número exacto de géneros es controvertido, y algunos expertos reconocen tan solo tres. Todos estos animales vivieron cerca del final del Período Cretácico y sus fósiles solo se han encontrado en América del Norte y Asia.
Aunque descienden de ancestros más pequeños, los tiranosáuridos fueron casi siempre los depredadores más grandes en sus respectivos ecosistemas, lo que los colocó en el ápice de la cadena alimenticia. La especie más grande fue Tyrannosaurus rex, uno de los depredadores terrestres más grandes y masivos conocidos, que medía más de 13,2 metros (43 pies) de largo y, según las estimaciones más modernas, 8,4 toneladas métricas (9,3 toneladas cortas). a 14 toneladas métricas (15,4 toneladas cortas) de peso. Los tiranosáuridos eran carnívoros bípedos con enormes cráneos llenos de grandes dientes. A pesar de su gran tamaño, sus piernas eran largas y proporcionadas para un movimiento rápido. Por el contrario, sus brazos eran muy pequeños y solo tenían dos dígitos funcionales.
A diferencia de la mayoría de los otros grupos de dinosaurios, se han descubierto restos muy completos de la mayoría de los tiranosáuridos conocidos. Esto ha permitido una variedad de investigaciones sobre su biología. Los estudios científicos se han centrado en su ontogenia, biomecánica y ecología, entre otros temas.
Historia del descubrimiento
Los primeros restos de tiranosáuridos fueron descubiertos durante expediciones dirigidas por el Servicio Geológico de Canadá, que localizaron numerosos dientes dispersos. Estos dientes distintivos de dinosaurio recibieron el nombre de Deinodon ("diente terrible") por Joseph Leidy en 1856. Los primeros buenos especímenes de un tiranosáurido se encontraron en la Formación Horseshoe Canyon de Alberta, y consistía en cráneos casi completos con esqueletos parciales. Estos restos fueron estudiados por primera vez por Edward Drinker Cope en 1876, quien los consideró una especie del tiranosauroide oriental Dryptosaurus. En 1905, Henry Fairfield Osborn reconoció que los restos de Alberta diferían considerablemente de Dryptosaurus, y acuñó un nuevo nombre para ellos: Albertosaurus sarcófago ("lagarto carnívoro de Alberta& #34;). Cope describió más material de tiranosaurio en 1892, en forma de vértebras aisladas, y le dio a este animal el nombre de Manospondylus gigas. Este descubrimiento se pasó por alto durante más de un siglo y causó controversia a principios de la década de 2000 cuando se descubrió que este material en realidad pertenecía y tenía prioridad de nombre sobre Tyrannosaurus rex.
En su artículo de 1905 que nombró a Albertosaurus, Osborn describió dos especímenes de tiranosaurio adicionales que se habían recolectado en Montana y Wyoming durante una expedición de 1902 del Museo Americano de Historia Natural, dirigida por Barnum Brown. Inicialmente, Osborn consideró que se trataba de especies distintas. Al primero, lo denominó Dynamosaurus imperiosus ("lagarto del poder del emperador"), y al segundo, Tyrannosaurus rex ("lagarto tirano rey";). Un año después, Osborn reconoció que estos dos especímenes en realidad provenían de la misma especie. A pesar de que Dynamosaurus se había encontrado primero, el nombre Tyrannosaurus había aparecido una página antes en su artículo original que describía a ambos especímenes. Por lo tanto, según el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN), se utilizó el nombre Tyrannosaurus.
Barnum Brown pasó a recolectar varios especímenes de tiranosáuridos más de Alberta, incluido el primero que conservó las extremidades anteriores acortadas con dos dedos características del grupo (al que Lawrence Lambe llamó Gorgosaurus libratus, "lagarto feroz equilibrado", en 1914). Un segundo hallazgo significativo atribuido a Gorgosaurus se realizó en 1942, en la forma de un cráneo completo bien conservado, aunque inusualmente pequeño. El espécimen esperó hasta después del final de la Segunda Guerra Mundial para ser estudiado por Charles W. Gilmore, quien lo llamó Gorgosaurus lancesnis. Este cráneo fue estudiado de nuevo por Robert T. Bakker, Phil Currie y Michael Williams en 1988 y asignado al nuevo género Nanotyrannus. También fue en 1946 cuando los paleontólogos de la Unión Soviética comenzaron expediciones a Mongolia y descubrieron los primeros restos de tiranosaurio de Asia. Evgeny Maleev describió nuevas especies mongolas de Tyrannosaurus y Gorgosaurus en 1955, y un nuevo género: Tarbosaurus ("lagarto aterrador"). Sin embargo, estudios posteriores mostraron que todas las especies de tiranosaurios de Maleev eran en realidad una especie de Tarbosaurus en diferentes etapas de crecimiento. Más tarde se encontró una segunda especie de tiranosáurido mongol, descrita por Sergei Kurzanov en 1976, y recibió el nombre de Alioramus remotus ("rama remota diferente"), aunque su condición de verdadero tiranosáurido y no un tiranosaurio más primitivo sigue siendo controvertido.
Descripción
Todos los tiranosáuridos eran animales grandes, con todas las especies capaces de pesar al menos 1 tonelada métrica. Se ha descubierto un único espécimen de Alioramus de un individuo estimado entre 5 y 6 metros (16 y 20 pies) de largo, aunque algunos expertos lo consideran un juvenil. Albertosaurus, Gorgosaurus y Daspletosaurus miden entre 8 y 10 metros (26 y 33 pies) de largo, mientras que Tarbosaurus Alcanzó longitudes de 12 metros (39 pies) desde el hocico hasta la cola. El enorme Tyrannosaurus alcanzó los 13,2 metros (43 pies) en el espécimen más grande, RSM P2523.8.
Cráneo y dentición
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La anatomía del cráneo del tiranosáurido es bien conocida, ya que se conocen cráneos completos para todos los géneros, excepto Alioramus, que solo se conoce a partir de restos parciales del cráneo. Tyrannosaurus, Tarbosaurus y Daspletosaurus tenían cráneos que excedían 1 m (3,3 pies) de largo. Los tiranosáuridos adultos tenían cráneos altos y macizos, con muchos huesos fusionados y reforzados para fortalecerlos. Al mismo tiempo, las cámaras huecas dentro de muchos huesos del cráneo y las grandes aberturas (fenestras) entre esos huesos ayudaron a reducir el peso del cráneo. También se encontraron muchas características de los cráneos de tiranosáuridos en sus ancestros inmediatos, incluidos premaxilares altos y huesos nasales fusionados.
Los cráneos de tiranosáuridos tenían muchas características únicas, incluidos los huesos parietales fusionados con una cresta sagital prominente, que corría longitudinalmente a lo largo de la sutura sagital y separaba las dos fenestras supratemporales en el techo del cráneo. Detrás de estas fenestras, los tiranosáuridos tenían una cresta nucal característicamente alta, que también surgía de los parietales pero corría a lo largo de un plano transversal en lugar de longitudinalmente. La cresta nucal estaba especialmente bien desarrollada en Tyrannosaurus, Tarbosaurus y Alioramus. Albertosaurus, Daspletosaurus y Gorgosaurus tenían crestas altas delante de los ojos en los huesos lagrimales, mientras que Tarbosaurus y Tyrannosaurus tenía huesos postorbitales extremadamente engrosados que formaban crestas en forma de media luna detrás de los ojos. Alioramus tenía una fila de seis crestas óseas en la parte superior de su hocico, que surgían de los huesos nasales; Se han informado crestas más bajas en algunos especímenes de Daspletosaurus y Tarbosaurus, así como en el tiranosauroide más basal Appalachiosaurus. El hocico y otras partes del cráneo también lucían numerosos forámenes. Según el estudio de 2017 que describió D. horneri, el tegumento escamoso y la sensibilidad táctil se correlacionaron con las múltiples filas de forámenes neurovasculares que se observan en los cocodrilos y tiranosáuridos.
Los tiranosáuridos, al igual que sus antepasados tiranosauroides, eran heterodontes, con dientes premaxilares en forma de D en sección transversal y más pequeños que el resto. A diferencia de los primeros tiranosauroides y la mayoría de los otros terópodos, los dientes maxilares y mandibulares de los tiranosáuridos maduros no tienen forma de cuchilla, sino que son extremadamente gruesos y, a menudo, de sección transversal circular, y algunas especies tienen dientes reducidos. El conteo de dientes tiende a ser consistente dentro de las especies, y las especies más grandes tienden a tener un conteo de dientes más bajo que las más pequeñas. Por ejemplo, Alioramus tenía de 76 a 78 dientes en sus mandíbulas, mientras que Tyrannosaurus tenía entre 54 y 60.
William Abler observó en 2001 que las estrías de los dientes de Albertosaurus se asemejan a una grieta en el diente que termina en un vacío redondo llamado ampolla. Los dientes de tiranosaurio se usaban como sujetadores para arrancar la carne de un cuerpo, por lo que cuando un tiranosaurio hubiera tirado hacia atrás de un trozo de carne, la tensión podría causar que una sierra puramente similar a una grieta se extendiera a través del diente. Sin embargo, la presencia de la ampolla habría distribuido estas fuerzas sobre un área de superficie más grande y disminuido el riesgo de daño al diente bajo tensión. La presencia de incisiones que terminan en vacíos tiene paralelos en la ingeniería humana. Los fabricantes de guitarras usan incisiones que terminan en huecos para, como describe Abler, "impartir regiones alternas de flexibilidad y rigidez" a la madera con la que trabajan. El uso de un taladro para crear una "ampolla" de clases y evitar la propagación de grietas a través del material también se utiliza para proteger las superficies de los aviones. Abler demostró que una barra de plexiglás con incisiones llamadas "ranuras" y los orificios perforados eran más del 25 % más fuertes que uno con incisiones colocadas regularmente. A diferencia de los tiranosaurios y otros terópodos, los depredadores antiguos como los fitosaurios y Dimetrodon no tenían adaptaciones para evitar que las aserraduras en forma de grietas de sus dientes se extendieran cuando se sometían a las fuerzas de alimentación.
Esqueleto poscraneal
El cráneo estaba colocado al final de un cuello grueso en forma de S, y una cola larga y pesada actuaba como contrapeso para equilibrar la cabeza y el torso, con el centro de masa sobre las caderas. Los tiranosáuridos son conocidos por sus miembros anteriores de dos dedos proporcionalmente muy pequeños, aunque a veces se encuentran restos de un tercer dedo vestigial. Tarbosaurus tenía las extremidades anteriores más cortas en comparación con el tamaño de su cuerpo, mientras que Daspletosaurus tenía las más largas.
Los tiranosáuridos caminaban exclusivamente sobre sus patas traseras, por lo que los huesos de sus piernas eran enormes. En contraste con las extremidades anteriores, las posteriores eran más largas en comparación con el tamaño del cuerpo que casi cualquier otro terópodo. Los juveniles e incluso algunos adultos más pequeños, como los tiranosauroides más basales, tenían tibias más largas que los fémures, una característica de los dinosaurios cursoriales (de carrera rápida) como los ornitomimidos. Los adultos más grandes tenían proporciones de piernas características de los animales de movimiento más lento, pero no en la medida en que se ven en otros terópodos grandes como los abelisáuridos o los carnosaurios. Los terceros metatarsianos de los tiranosáuridos estaban atrapados entre el segundo y el cuarto metatarsianos, formando una estructura conocida como arctometatarsus.
No está claro cuándo evolucionó por primera vez el arctometatarso; no estaba presente en los primeros tiranosauroides como Dilong, pero se encontró en el posterior Appalachiosaurus. Esta estructura también caracterizó a los troodóntidos, ornitomímidos y cenagnátidos, pero su ausencia en los primeros tiranosauroides indica que fue adquirida por evolución convergente.
Reconstrucción de tejidos blandos
Un análisis comparativo de los dientes sugiere que los tiranosáuridos, así como los otros grandes terópodos, tenían labios que protegían sus dientes del daño externo. Esta característica anatómica les dio a estos animales una mayor semejanza visual con los lepidosaurios que con los cocodrilos estrechamente relacionados.
Clasificación
El nombre Deinodontidae fue acuñado por Edward Drinker Cope en 1866 para esta familia y continuó usándose en lugar del nuevo nombre Tyrannosauridae durante la década de 1960. El género tipo de Deinodontidae es Deinodon, que recibió su nombre de dientes aislados de Montana. Sin embargo, en una revisión de 1970 de los tiranosaurios norteamericanos, Dale Russell concluyó que Deinodon no era un taxón válido y usó el nombre Tyrannosauridae en lugar de Deinodontidae, afirmando que esto estaba de acuerdo con las reglas de ICZN. Por lo tanto, los expertos modernos prefieren Tyrannosauridae.
Tyrannosaurus fue nombrado por Henry Fairfield Osborn en 1905, junto con la familia Tyrannosauridae. El nombre se deriva de las palabras del griego antiguo τυραννος (tyrannos) ('tirano') y σαυρος (sauros) ('lagarto'). El sufijo muy común -idae normalmente se agrega a los nombres de familias zoológicas y se deriva del sufijo griego -ιδαι -idai, que indica un sustantivo en plural.
Taxonomía
Tyrannosauridae es una familia en la taxonomía linneana basada en rangos, dentro de la superfamilia Tyrannosauroidea y el suborden Theropoda.
Tyrannosauridae se divide sin controversia en dos subfamilias. Albertosaurinae comprende los géneros norteamericanos Albertosaurus y Gorgosaurus, mientras que Tyrannosaurinae incluye Daspletosaurus, Teratophoneus, Bistahieversor, Tarbosaurus, Nanuqsaurus, Zhuchengtyrannus y el propio Tyrannosaurus. Algunos autores incluyen la especie Gorgosaurus libratus en el género Albertosaurus y Tarbosaurus bataar en el género Tyrannosaurus, mientras que otros prefieren retener Gorgosaurus y Tarbosaurus como géneros separados. Los albertosaurinos se caracterizan por una constitución más esbelta, cráneos más bajos y tibias proporcionalmente más largas que los tiranosaurinos. En los tiranosaurios, la cresta sagital de los parietales continúa hacia los frontales. En 2014, Lü Junchang et al. describió a los Alioramini como una tribu dentro de Tyrannosauridae que contiene los géneros Alioramus y Qianzhousaurus. Su análisis filogenético indicó que la tribu estaba ubicada en la base de Tyrannosaurinae. Algunos autores, como George Olshevsky y Tracy Ford, han creado otras subdivisiones o tribus para varias combinaciones de tiranosáuridos dentro de las subfamilias. Sin embargo, estos no se han definido filogenéticamente y, por lo general, consistían en géneros que ahora se consideran sinónimos de otros géneros o especies.
Se han nombrado subfamilias adicionales para géneros más fragmentarios, incluidos Aublysodontinae y Deinodontinae. Sin embargo, los géneros Aublysodon y Deinodon suelen considerarse nomina dubia, por lo que ellos y sus subfamilias homónimas suelen quedar excluidos de las taxonomías de tiranosáuridos. Un tiranosaurio adicional, Raptorex, se describió inicialmente como un tiranosaurioide más primitivo, pero probablemente representa un tiranosaurio juvenil similar a Tarbosaurus. Sin embargo, como solo se conoce de un ejemplar juvenil, actualmente también se considera un nomen dubium.
Filogenia
Con el advenimiento de la taxonomía filogenética en la paleontología de vertebrados, Tyrannosauridae ha recibido varias definiciones explícitas. El original fue producido por Paul Sereno en 1998 e incluía todos los tiranosauroides más cercanos a Tyrannosaurus que a Alectrosaurus, Aublysodon o Nanotyrannus. Sin embargo, Nanotyrannus a menudo se considera un Tyrannosaurus rex juvenil, mientras que Aublysodon generalmente se considera un nomen dubium. inadecuado para su uso en la definición de un clado. Desde entonces, las definiciones se han basado en géneros mejor establecidos.
En 2001, Thomas R. Holtz Jr. publicó un análisis cladístico de Tyrannosauridae. Concluyó que había dos subfamilias: la más primitiva Aublysodontinae, caracterizada por dientes premaxilares no aserrados; y los Tyrannosaurinae. Los Aublysodontinae incluían Aublysodon, el "Kirtland Aublysodon" y Alectrosaurus. Holtz también descubrió que Siamotyrannus exhibía algunas de las sinapomorfias de los tiranosaurios, pero se encontraba 'fuera de la [familia] propiamente dicha'.
Más adelante en el mismo artículo, propuso que Tyrannosauridae se definiera como "todos los descendientes del ancestro común más reciente de Tyrannosaurus y Aublysodon". También criticó las definiciones propuestas previamente por otros trabajadores, como la propuesta por Paul Sereno, de que Tyrannosauridae era "todos los taxones más cercanos a "Tyrannosaurus" que a Alectrosaurus, Aublysodon y Nanotyrannus". Holtz observó que, dado que Nanotyrannus era probablemente un T. rex juvenil, la definición propuesta por Sereno tendría a la familia Tyrannosauridae como un subtaxón del género Tyrannosaurus. Además, su definición propuesta de la subfamilia Tyrannosaurinae también se limitaría a Tyrannosaurus.
Un intento de 2003 de Christopher Brochu incluyó Albertosaurus, Alectrosaurus, Alioramus, Daspletosaurus, Gorgosaurus , Tarbosaurus y Tyrannosaurus en la definición. Holtz redefinió el clado en 2004 para usar todo lo anterior como especificadores excepto Alioramus y Alectrosaurus, que su análisis no pudo ubicar con certeza. Sin embargo, en el mismo artículo, Holtz también proporcionó una definición completamente diferente, incluyendo a todos los terópodos más estrechamente relacionados con Tyrannosaurus que con Eotyrannus. La definición más reciente es la de Sereno en 2005, que definió a Tyrannosauridae como el clado menos inclusivo que contiene Albertosaurus, Gorgosaurus y Tyrannosaurus.
Los análisis cladísticos de la filogenia de los tiranosáuridos a menudo encuentran que Tarbosaurus y Tyrannosaurus son taxones hermanos, con Daspletosaurus más basal que cualquiera de los dos. Una estrecha relación entre Tarbosaurus y Tyrannosaurus está respaldada por numerosas características del cráneo, incluido el patrón de suturas entre ciertos huesos, la presencia de una cresta en forma de media luna en el hueso postorbitario detrás cada ojo, y un maxilar muy profundo con una marcada curva hacia abajo en el borde inferior, entre otros. Phil Currie y sus colegas presentaron una hipótesis alternativa en un estudio de 2003, que encontró un apoyo débil para Daspletosaurus como un miembro basal de un clado que también incluye a Tarbosaurus y Alioramus , ambos de Asia, basados en la ausencia de un diente óseo que conecta los huesos nasales y lagrimales. Se descubrió que Alioramus era el pariente más cercano de Tarbosaurus en este estudio, basado en un patrón similar de distribución del estrés en el cráneo.
Un estudio relacionado también notó un mecanismo de bloqueo en la mandíbula inferior compartido entre los dos géneros. En un artículo separado, Currie señaló la posibilidad de que Alioramus pudiera representar un Tarbosaurus juvenil, pero afirmó que el número de dientes mucho mayor y las crestas nasales más prominentes en Alioramus sugiere que es un género distinto. De manera similar, Currie usa el alto número de dientes de Nanotyrannus para sugerir que puede ser un género distinto, en lugar de un Tyrannosaurus juvenil como creen la mayoría de los otros expertos. Sin embargo, el descubrimiento y la descripción de Qianzhousaurus revela que Alioramus no es un pariente cercano de Tarbosaurus, sino que pertenece a una tribu de tiranosáuridos recientemente descrita; los Alioramini. Qianzhousaurus revela además que tiranosaurios de hocico largo similares estaban ampliamente distribuidos por toda Asia y habrían compartido el mismo entorno mientras evitaban la competencia con tiranosaurios más grandes y robustos al cazar presas diferentes.
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Paleobiología
Crecimiento
El paleontólogo Gregory Erickson y sus colegas han estudiado el crecimiento y la historia de vida de los tiranosáuridos. El análisis de la histología ósea puede determinar la edad de un espécimen cuando murió. Las tasas de crecimiento se pueden examinar cuando la edad de varios individuos se compara con su tamaño en un gráfico. Erickson ha demostrado que después de mucho tiempo como juveniles, los tiranosaurios experimentaron un tremendo crecimiento durante unos cuatro años a la mitad de sus vidas. Después de que la fase de crecimiento rápido terminó con la madurez sexual, el crecimiento se ralentizó considerablemente en los animales adultos. La curva de crecimiento de un tiranosáurido tiene forma de S, con la tasa de crecimiento máxima de los individuos alrededor de los 14 años de edad.
Se estima que el individuo Tyrannosaurus rex más pequeño conocido (LACM 28471, el 'terópodo de Jordan') pesaba solo 29,9 kilogramos (66 lb) con solo 2 años de edad, mientras que el más grande, como FMNH PR2081 ("Sue"), muy probablemente pesaba alrededor de 5654 kg (12 465 lb), se estima que tenía 28 años, una edad que puede haber estado cerca del máximo para la especie. T. Los juveniles de rex se mantuvieron por debajo de los 1800 kg (4000 lb) hasta aproximadamente los 14 años de edad, cuando el tamaño del cuerpo comenzó a aumentar drásticamente. Durante esta fase de rápido crecimiento, un joven T. rex ganaría una media de 600 kg (1300 lb) al año durante los próximos cuatro años. Esto se desaceleró después de los 16 años y, a los 18 años, la curva se estabiliza nuevamente, lo que indica que el crecimiento se desaceleró drásticamente. Por ejemplo, solo 600 kg (1300 lb) separaban a "Sue" de un espécimen canadiense de 22 años (RTMP 81.12.1). Este cambio repentino en la tasa de crecimiento puede indicar madurez física, una hipótesis respaldada por el descubrimiento de tejido medular en el fémur de un T de 18 años. rex de Montana (MOR 1125, también conocido como "B-rex"). El tejido medular se encuentra solo en aves hembras durante la ovulación, lo que indica que "B-rex" estaba en edad reproductiva.
Otros tiranosáuridos exhiben curvas de crecimiento extremadamente similares, aunque con tasas de crecimiento más bajas correspondientes a sus tamaños adultos más bajos. En comparación con los albertosaurinos, Daspletosaurus mostró una tasa de crecimiento más rápida durante el período de crecimiento rápido debido a su mayor peso adulto. La tasa de crecimiento máxima en Daspletosaurus fue de 180 kilogramos (400 lb) por año, según una estimación de masa de 1800 kg (4000 lb) en adultos. Otros autores han sugerido mayores pesos adultos para Daspletosaurus; esto cambiaría la magnitud de la tasa de crecimiento, pero no el patrón general. El Albertosaurus más joven conocido es un niño de dos años descubierto en el lecho de huesos de Dry Island, que habría pesado alrededor de 50 kg (110 lb) y medido un poco más de 2 metros (6,6 pies) de largo. El espécimen de 10 metros (33 pies) de la misma cantera es el más antiguo y más grande conocido, con 28 años. Se estima que la tasa de crecimiento más rápida ocurre entre los 12 y los 16 años de edad, alcanzando los 122 kg (269 lb) por año, según un adulto de 1300 kg (2900 lb), que es aproximadamente una quinta parte de la tasa de T.-rex. Para Gorgosaurus, la tasa de crecimiento máxima calculada es de unos 110 kilogramos (240 lb) durante la fase de crecimiento rápido, que es comparable a la de Albertosaurus.
El descubrimiento de un tiranosaurio embrionario de un género aún desconocido sugiere que los tiranosáuridos desarrollaron sus características esqueléticas distintivas mientras se desarrollaban en el huevo. Además, el tamaño del espécimen, un dentario de 1,1 pulgadas (2,8 cm) de la mandíbula inferior encontrado en la Formación Two Medicine de Montana en 1983 y una uña encontrada en la Formación Horseshoe Canyon en 2018 y descrita en 2020, sugiere que los recién nacidos los tiranosáuridos nacieron con cráneos del tamaño de un ratón o roedores de tamaño similar y pueden haber tenido aproximadamente el tamaño de un perro pequeño al nacer. Se cree que el espécimen de la mandíbula proviene de un animal de aproximadamente 0,76 m (2,5 pies), mientras que se cree que la garra pertenece a un espécimen que mide alrededor de 0,91 m (3 pies). Si bien no se han encontrado cáscaras de huevo en asociación con ninguno de los especímenes, el lugar donde se descubrieron estos tiranosáuridos neonatos sugiere que estos animales estaban usando los mismos sitios de anidación que otras especies con las que vivían y de las que se alimentaban. La falta de cáscara de huevo asociada con estos especímenes también ha abierto la especulación sobre la posibilidad de que los tiranosáuridos pusieran huevos de cáscara blanda como se cree que lo hicieron los géneros Mussaurus y Protoceratops.
Huellas fósiles de la Formación Wapiti sugieren que a medida que crecían los tiranosáuridos, los pies se ensancharon y los dedos se hicieron más gruesos para soportar su peso. Los pies más anchos sugieren que los tiranosáuridos adultos se movían más lentamente que sus crías.
Historia de vida
El final de la fase de crecimiento rápido sugiere el inicio de la madurez sexual en Albertosaurus, aunque el crecimiento continuó a un ritmo más lento a lo largo de los animales' vidas. La maduración sexual mientras aún crece activamente parece ser un rasgo compartido entre los dinosaurios pequeños y grandes, así como en los grandes mamíferos, como los humanos y los elefantes. Este patrón de maduración sexual relativamente temprana difiere notablemente del patrón de las aves, que retrasan su madurez sexual hasta que han terminado de crecer.
Al tabular el número de especímenes de cada grupo de edad, Erickson y sus colegas pudieron sacar conclusiones sobre la historia de vida en las poblaciones de tiranosaurios. Su análisis mostró que, si bien los juveniles eran raros en el registro fósil, los subadultos en la fase de rápido crecimiento y los adultos eran mucho más comunes. Más de la mitad de los T conocidos. rex los especímenes parecen haber muerto dentro de los seis años de alcanzar la madurez sexual, un patrón que también se observa en otros tiranosaurios y en algunas aves y mamíferos grandes y longevos en la actualidad. Estas especies se caracterizan por altas tasas de mortalidad infantil, seguidas de una mortalidad relativamente baja entre los juveniles. La mortalidad vuelve a aumentar después de la madurez sexual, en parte debido al estrés de la reproducción. Si bien esto podría deberse a sesgos de conservación o recolección, Erickson planteó la hipótesis de que la diferencia se debió a la baja mortalidad entre los juveniles de cierto tamaño, que también se observa en algunos grandes mamíferos modernos, como los elefantes. Esta baja mortalidad puede deberse a la falta de depredación, ya que los tiranosaurios superaron en tamaño a todos los depredadores contemporáneos a la edad de dos años. Los paleontólogos no han encontrado suficientes restos de Daspletosaurus para un análisis similar, pero Erickson señala que parece aplicarse la misma tendencia general.
Los tiranosáuridos pasaron hasta la mitad de su vida en la fase juvenil antes de alcanzar un tamaño casi máximo en solo unos pocos años. Esto, junto con la falta total de depredadores de tamaño intermedio entre los grandes tiranosáuridos adultos y otros pequeños terópodos, sugiere que estos nichos pueden haber sido ocupados por tiranosáuridos juveniles. Esto se ve en los dragones de Komodo modernos, donde las crías comienzan como insectívoros que viven en los árboles y maduran lentamente hasta convertirse en enormes depredadores capaces de derribar grandes vertebrados. Por ejemplo, Albertosaurus se han encontrado en agregaciones que algunos han sugerido que representan paquetes de edades mixtas.
Locomoción
Las habilidades de locomoción se estudian mejor para Tyrannosaurus, y hay dos cuestiones principales al respecto: qué tan bien podría girar; y cuál era probablemente su velocidad máxima en línea recta. Tyrannosaurus puede haber tardado en girar, posiblemente tardando uno o dos segundos en girar solo 45 °, una cantidad que los humanos, al estar orientados verticalmente y sin cola, pueden girar en una fracción de segundo. La causa de la dificultad es la inercia rotacional, ya que gran parte de la masa del Tyrannosaurus'era a cierta distancia de su centro de gravedad, como un ser humano que lleva un madero pesado.
Los científicos han producido una amplia gama de estimaciones de velocidad máxima, en su mayoría alrededor de 11 metros por segundo (25 mph), pero algunas tan bajas como 5 a 11 metros por segundo (11 a 25 mph) y algunas tan altas como 20 metros por segundo (45 mph). Los investigadores tienen que confiar en varias técnicas de estimación porque, si bien hay muchas huellas de terópodos muy grandes caminando, hasta ahora no se ha encontrado ninguna de terópodos muy grandes corriendo, y esta ausencia puede indicar que no corrieron..
Jack Horner y Don Lessem argumentaron en 1993 que Tyrannosaurus era lento y probablemente no podía correr (sin fase de vuelo a mitad de camino). Sin embargo, Holtz (1998) concluyó que los tiranosáuridos y sus parientes cercanos eran los grandes terópodos más rápidos. Christiansen (1998) estimó que los huesos de las piernas del Tyrannosaurus no eran significativamente más fuertes que los de los elefantes, que tienen una velocidad máxima relativamente limitada y nunca corren (no hay una fase de vuelo), y por lo tanto propuso que la velocidad máxima del dinosaurio habría sido de unos 11 metros por segundo (25 mph), que es aproximadamente la velocidad de un velocista humano. Farlow y sus colegas (1995) han argumentado que un Tyrannosaurus de 6 a 8 toneladas habría sufrido lesiones graves o incluso fatales si se hubiera caído mientras se movía rápidamente, ya que su torso se habría estrellado contra el suelo en una desaceleración de 6 g (seis veces la aceleración de la gravedad, o unos 60 metros/s2) y sus diminutos brazos no podrían haber reducido el impacto. Sin embargo, se sabe que las jirafas galopan a 50 km/h (31 mph), a pesar del riesgo de que se rompan una pata o algo peor, lo que puede ser fatal incluso en un lugar "seguro" ambiente como un zoológico. Por lo tanto, es muy posible que Tyrannosaurus también se moviera rápido cuando fuera necesario y tuviera que aceptar tales riesgos; este escenario ha sido estudiado también para Allosaurus. La investigación más reciente sobre la locomoción del Tyrannosaurus no reduce las velocidades más allá de un rango de 17 a 40 km/h (11 a 25 mph), es decir, desde caminar o correr lentamente hasta correr a velocidad moderada. Un estudio de modelo de computadora en 2007 estimó las velocidades de carrera, con base en datos tomados directamente de los fósiles, y afirmó que T. rex tenía una velocidad máxima de carrera de 8 metros por segundo (18 mph). (Probablemente un individuo juvenil.)
Los estudios de Eric Snively et al., publicados en 2019 indican que los tiranosáuridos como Tarbosaurus y el mismo Tyrannosaurus eran más maniobrables que los alosauroides de tamaño comparable debido a la baja inercia de rotación en comparación con su masa corporal combinada con grandes músculos de las piernas. Como resultado, se plantea la hipótesis de que los tiranosáuridos eran capaces de hacer giros relativamente rápidos y probablemente podían girar sus cuerpos más rápidamente cuando estaban cerca de su presa, o que mientras giraban, podían hacer "piruetas" en un solo pie plantado mientras la pierna alterna se mantenía en un columpio suspendido durante la persecución. Los resultados de este estudio podrían arrojar luz sobre cómo la agilidad podría haber contribuido al éxito de la evolución de los tiranosaurios.
Además, un estudio de 2020 indica que los tiranosáuridos eran caminantes excepcionalmente eficientes. Los estudios realizados por Dececchi et al. compararon las proporciones de las patas, la masa corporal y el modo de andar de más de 70 especies de dinosaurios terópodos, incluidos los tiranosáuridos. Luego, el equipo de investigación aplicó una variedad de métodos para estimar la velocidad máxima de cada dinosaurio al correr, así como la cantidad de energía que gastó cada dinosaurio mientras se movía a velocidades más relajadas, como cuando caminaba. Entre las especies de tamaño más pequeño a mediano, como los dromeosáuridos, las piernas más largas parecen ser una adaptación para correr más rápido, en línea con los resultados anteriores de otros investigadores. Pero para los terópodos que pesan más de 1000 kg (2200 lb), la velocidad máxima de carrera está limitada por el tamaño del cuerpo, por lo que se descubrió que las piernas más largas se correlacionaban con caminar con poca energía. Los resultados del estudio indicaron además que los terópodos más pequeños desarrollaron patas largas para la velocidad como un medio para ayudar en la caza y escapar de los depredadores más grandes, mientras que los terópodos depredadores más grandes que desarrollaron patas largas lo hicieron para reducir los costos de energía y aumentar la eficiencia de búsqueda de alimento, ya que se liberaron de las demandas de la presión de depredación debido a su papel como depredadores del ápice. En comparación con grupos más basales de terópodos en el estudio, los tiranosáuridos mostraron un marcado aumento en la eficiencia de alimentación debido a la reducción del gasto de energía durante la caza y la recolección. Esto probablemente resultó en que los tiranosaurios tuvieran una necesidad reducida de incursiones de caza y, como resultado, requirieran menos comida para mantenerse. Además, la investigación, junto con estudios que muestran que los tiranosaurios eran más ágiles que otros terópodos de cuerpo grande, indica que estaban bastante bien adaptados a un enfoque de acecho de larga distancia seguido de un rápido estallido de velocidad para matar. Como resultado, se pueden observar analogías entre los tiranosáuridos y los lobos modernos, respaldadas por la evidencia de que al menos algunos tiranosáuridos como Albertosaurus cazaban en grupos.
Tegumento
Un debate en curso en la comunidad paleontológica gira en torno a la extensión y la naturaleza de la cubierta tegumentaria de los tiranosáuridos. Se han conservado largas estructuras filamentosas junto con restos óseos de numerosos celurosaurios de la Formación Yixian del Cretácico Inferior y otras formaciones geológicas cercanas de Liaoning, China. Estos filamentos generalmente se han interpretado como "protoplumas" homólogo con las plumas ramificadas que se encuentran en las aves y algunos terópodos no aviares, aunque se han propuesto otras hipótesis. En 2004 se describió un esqueleto de Dilong que incluía el primer ejemplo de "protoplumas" en un tiranosauroide. Al igual que las plumas de las aves modernas, las "protoplumas" encontrados en Dilong eran ramificados pero no pennáceos, y pueden haber sido utilizados para aislamiento. El descubrimiento y la descripción del tiranosauroide emplumado Yutyrannus de 9 metros (30 pies) en 2012 indica la posibilidad de que los grandes tiranosáuridos también tuvieran plumas cuando eran adultos.
Basándose en el principio de los corchetes filogenéticos, se predijo que los tiranosáuridos también podrían poseer ese tipo de plumaje. Sin embargo, un estudio de 2017 publicado por un equipo de investigadores en Biology Letters describió impresiones de piel de tiranosaurio recolectadas en Alberta, Montana y Mongolia, que provenían de cinco géneros (Tyrannosaurus, Albertosaurus, Gorgosaurus, Daspletosaurus y Tarbosaurus). Aunque las impresiones de la piel son pequeñas, están muy dispersas por el poscráneo y se ubican colectivamente en el abdomen, la región torácica, el ilion, la pelvis, la cola y el cuello. Muestran un patrón apretado de finas escamas de guijarros que no se superponen (que el coautor Scott Persons comparó con las que se ven en los flancos de un cocodrilo) y no conservan indicios de plumas. La textura básica se compone de diminutas "escamas de sótano" aproximadamente de 1 a 2 mm de diámetro, con algunas impresiones que muestran "escalas de características" intercalados entre ellos. Se pueden ver escamas adicionales en las huellas de los tiranosáuridos. Los estudios encuentran que el tegumento facial de los tiranosáuridos tenía escamas en el dentario y el maxilar, epidermis cornificada y piel con forma de armadura en las regiones subordinadas.
Bell et al. realizaron una reconstrucción de caracteres ancestrales basada en lo que se sabe sobre la distribución del tegumento en los tiranosauroides. A pesar de una probabilidad del 89 % de que los tiranosauroides comenzaron con plumas, determinaron que los tiranosáuridos escamosos tienen una probabilidad del 97 % de ser verdaderos. Los datos 'proporcionan evidencia convincente de una cubierta totalmente escamosa en Tyrannosaurus,' escribió el equipo, aunque admitieron que el plumaje aún puede haber estado presente en la región dorsal donde aún no se han encontrado impresiones de la piel. Bell et al. plantea la hipótesis de que las impresiones de las escamas de los tiranosáuridos son posiblemente retículas que se derivan secundariamente de las plumas, aunque se necesita evidencia para respaldar esto. Sin embargo, otros argumentan que esto se debe al sesgo tafonómico de los tiranosáuridos.
Aún no se ha determinado por qué podría haber ocurrido tal cambio tegumentario. Un precedente de pérdida de plumas se puede ver en otros grupos de dinosaurios como los ornitisquios, en los que se perdieron estructuras filamentosas y reaparecieron las escamas. Aunque se ha sugerido el gigantismo como un mecanismo, Phil R. Bell, coautor del estudio, señaló que el Yutyrannus emplumado se superponía en tamaño con Gorgosaurus y Albertosaurus . “El problema aquí es que tenemos grandes tiranosaurios, algunos con plumas, otros sin plumas, que viven en climas bastante similares. Entonces, ¿cuál es la razón de esta diferencia? Realmente no lo sabemos."
Visión
Las cuencas de los ojos del Tyrannosaurus están colocadas de modo que los ojos apunten hacia adelante, lo que les otorga una visión binocular ligeramente mejor que la de los halcones modernos. Mientras que los terópodos depredadores en general tenían una visión binocular directamente frente a su cráneo, los tiranosaurios tenían un área de superposición significativamente mayor. Jack Horner también señaló que el linaje de los tiranosaurios tenía un historial de mejora constante de la visión binocular. Es difícil ver cómo la selección natural habría favorecido esta tendencia a largo plazo si los tiranosaurios hubieran sido carroñeros puros, que no habrían necesitado la percepción de profundidad avanzada que proporciona la visión estereoscópica. En los animales modernos, la visión binocular se encuentra principalmente en los depredadores (las principales excepciones son los primates, que la necesitan para saltar de rama en rama). A diferencia de Tyrannosaurus, Tarbosaurus tenía un cráneo más estrecho, más típico de otros tiranosáuridos, en el que los ojos miraban principalmente hacia los lados. Todo esto sugiere que Tarbosaurus dependía más de sus sentidos del olfato y el oído que de la vista. En los especímenes de Gorgosaurus, la cuenca del ojo era circular en lugar de ovalada o con forma de ojo de cerradura como en otros géneros de tiranosáuridos. En Daspletosaurus, este era un óvalo alto, en algún lugar entre la forma circular que se ve en Gorgosaurus y el 'ojo de cerradura' forma de Tyrannosaurus.
Sensibilidad facial
Basado en comparaciones de la textura ósea de Daspletosaurus con los cocodrilos existentes, un estudio detallado realizado en 2017 por Thomas D. Carr et al. encontró que los tiranosaurios tenían escamas grandes y planas en sus hocicos. En el centro de estas escamas había pequeños parches queratinizados. En los cocodrilos, estos parches cubren haces de neuronas sensoriales que pueden detectar estímulos mecánicos, térmicos y químicos. Propusieron que los tiranosaurios probablemente también tenían haces de neuronas sensoriales debajo de sus escamas faciales y pueden haberlas usado para identificar objetos, medir la temperatura de sus nidos y recoger suavemente los huevos y las crías.
Crestas óseas
Se encuentran crestas óseas en los cráneos de muchos terópodos, incluidos muchos tiranosáuridos. Alioramus, un posible tiranosáurido de Mongolia, tiene una sola fila de cinco protuberancias óseas prominentes en los huesos nasales; una fila similar de protuberancias mucho más bajas está presente en el cráneo de Appalachiosaurus, así como en algunos especímenes de Daspletosaurus, Albertosaurus y Tarbosaurio. En Albertosaurus, Gorgosaurus y Daspletosaurus, hay un cuerno prominente delante de cada ojo en el hueso lagrimal. El cuerno lagrimal está ausente en Tarbosaurus y Tyrannosaurus, que en su lugar tienen una cresta en forma de media luna detrás de cada ojo en el hueso postorbitario. Estas crestas de cabeza pueden haber sido utilizadas para exhibición, tal vez para reconocimiento de especies o comportamiento de cortejo.
Termorregulación
Durante mucho tiempo se pensó que elTyrannosaurus, como la mayoría de los dinosaurios, tenía un metabolismo reptiliano ectotérmico ("de sangre fría"), pero científicos como Robert T. Bakker y John Ostrom lo cuestionaron. en los primeros años del "Renacimiento de los dinosaurios", que comenzó a fines de la década de 1960. Se afirmó que el propio Tyrannosaurus rex era endotérmico ("de sangre caliente"), lo que implica un estilo de vida muy activo. Desde entonces, varios paleontólogos han tratado de determinar la capacidad del Tyrannosaurus para regular su temperatura corporal. Evidencia histológica de altas tasas de crecimiento en jóvenes T. rex, comparables a los de los mamíferos y las aves, pueden apoyar la hipótesis de un metabolismo elevado. Las curvas de crecimiento indican que, al igual que en los mamíferos y las aves, T. El crecimiento de rex se limitó principalmente a animales inmaduros, en lugar del crecimiento indeterminado observado en la mayoría de los otros vertebrados. Se ha indicado que la diferencia de temperatura puede haber sido de no más de 4 a 5 °C (7 a 9 °F) entre las vértebras del torso y la tibia de la parte inferior de la pierna. Este pequeño rango de temperatura entre el núcleo del cuerpo y las extremidades fue afirmado por el paleontólogo Reese Barrick y el geoquímico William Showers para indicar que T. rex mantuvo una temperatura corporal interna constante (homeotermia) y que disfrutaba de un metabolismo a medio camino entre los reptiles ectotérmicos y los mamíferos endotérmicos. Más tarde encontraron resultados similares en especímenes de Giganotosaurus, que vivían en un continente diferente y decenas de millones de años antes. Incluso si Tyrannosaurus rex muestra evidencia de homeotermia, no significa necesariamente que fuera endotérmico. Tal termorregulación también puede explicarse por gigantotermia, como en algunas tortugas marinas vivas.
Paleoecología
Coexistencia de Daspletosaurus y Gorgosaurus
En la Formación Dinosaur Park, Gorgosaurus vivía junto a una especie más rara de tiranosaurio Daspletosaurus. Este es uno de los pocos ejemplos de dos géneros de tiranosaurios que coexisten. Los depredadores de tamaño similar en los gremios de depredadores modernos están separados en diferentes nichos ecológicos por diferencias anatómicas, de comportamiento o geográficas que limitan la competencia. La diferenciación de nicho entre los tiranosáuridos de Dinosaur Park no se comprende bien. En 1970, Dale Russell planteó la hipótesis de que el Gorgosaurus más común cazaba activamente hadrosaurios de patas rápidas, mientras que los ceratopsianos y anquilosaurios (dinosaurios con cuernos y fuertemente acorazados) más raros y problemáticos quedaban en manos de los Daspletosaurio. Sin embargo, un espécimen de Daspletosaurus (OTM 200) de la Formación Two Medicine contemporánea de Montana conserva los restos digeridos de un hadrosaurio juvenil en su región intestinal. A diferencia de otros grupos de dinosaurios, ningún género era más común en elevaciones más altas o más bajas que el otro. Sin embargo, Gorgosaurus parece más común en formaciones del norte como Dinosaur Park, con especies de Daspletosaurus más abundantes en el sur. El mismo patrón se ve en otros grupos de dinosaurios. Los ceratopsianos chasmosaurinos y los hadrosaurios hadrosaurinos también son más comunes en la Formación Two Medicine de Montana y en el suroeste de América del Norte durante el Campaniano, mientras que los centrosaurinos y los lambeosaurinos dominan en las latitudes del norte. Holtz ha sugerido que este patrón indica preferencias ecológicas compartidas entre tiranosaurinos, chasmosaurinos y hadrosaurinos. Al final de la última etapa del Maastrichtiense, tiranosaurinos como Tyrannosaurus rex, hadrosaurinos como Edmontosaurus y chasmosaurinos como Triceratops estaban muy extendidos por el oeste de América del Norte, mientras que los albertosaurinos y los centrosaurinos se extinguieron y los lambeosaurinos eran raros.
Comportamiento social
Existe evidencia limitada del comportamiento social entre los tiranosáuridos. Los investigadores informaron que se encontraron un subadulto y un esqueleto juvenil en la misma cantera que el "Sue" espécimen, que se ha utilizado para apoyar la hipótesis de que los tiranosaurios pueden haber vivido en grupos sociales de algún tipo. Si bien no hay evidencia de comportamiento gregario en Gorgosaurus, hay evidencia de algún comportamiento de manada para Albertosaurus y Daspletosaurus.
Un espécimen joven de la especie Dinosaur Park Daspletosaurus (TMP 94.143.1) muestra marcas de mordeduras en la cara que fueron infligidas por otro tiranosaurio. Las marcas de mordeduras se curan, lo que indica que el animal sobrevivió a la mordedura. Un Dinosaur Park Daspletosaurus adulto (TMP 85.62.1) también exhibe marcas de mordeduras de tiranosaurio, lo que demuestra que los ataques a la cara no se limitaron a los animales más jóvenes. Si bien es posible que las mordeduras fueran atribuibles a otras especies, la agresión intraespecífica, incluidas las mordeduras faciales, es muy común entre los depredadores. Las mordeduras faciales se observan en otros tiranosaurios como Gorgosaurus y Tyrannosaurus, así como en otros géneros de terópodos como Sinraptor y Saurornitholestes. Darren Tanke y Phil Currie plantean la hipótesis de que los mordiscos se deben a la competencia intraespecífica por el territorio o los recursos, o por el dominio dentro de un grupo social.
La evidencia de que Daspletosaurus vivía en grupos sociales proviene de un lecho de huesos encontrado en la Formación Two Medicine de Montana. El lecho óseo incluye los restos de tres Daspletosaurus, incluido un adulto grande, un juvenil pequeño y otro individuo de tamaño intermedio. Al menos cinco hadrosaurios se conservan en el mismo lugar. La evidencia geológica indica que los restos no fueron reunidos por las corrientes de los ríos, sino que todos los animales fueron enterrados simultáneamente en el mismo lugar. Los restos de hadrosaurios están dispersos y tienen muchas marcas de dientes de tiranosaurio, lo que indica que el Daspletosaurus se estaba alimentando de los hadrosaurios en el momento de su muerte. Se desconoce la causa de la muerte. Currie especula que los daspletosaurios formaron una manada, aunque esto no se puede afirmar con certeza. Otros científicos se muestran escépticos ante la evidencia de grupos sociales en Daspletosaurus y otros grandes terópodos; Brian Roach y Daniel Brinkman han sugerido que la interacción social del Daspletosaurus se habría parecido más al dragón de Komodo moderno, donde los individuos que no cooperan se amontonan en los cadáveres, atacándose con frecuencia e incluso canibalizándose unos a otros en el proceso.
El lecho de huesos de Dry Island descubierto por Barnum Brown y su equipo contiene los restos de 22 Albertosaurus, la mayor cantidad de individuos encontrados en una localidad de cualquier terópodo del Cretácico, y la segunda mayor cantidad de cualquier dinosaurio terópodo grande. detrás del conjunto Allosaurus en la cantera de dinosaurios Cleveland-Lloyd en Utah. El grupo parece estar compuesto por un adulto muy mayor; ocho adultos entre 17 y 23 años; siete subadultos en sus fases de rápido crecimiento entre los 12 y los 16 años; y seis juveniles de entre 2 y 11 años, que aún no habían llegado a la fase de crecimiento. La casi ausencia de restos de herbívoros y el estado similar de conservación entre los muchos individuos en la cantera de hueso Albertosaurus llevó a Phil Currie a concluir que la localidad no era una trampa para depredadores como La Brea Tar Pits en California., y que todos los animales preservados murieron al mismo tiempo. Currie afirma que esto es evidencia del comportamiento de la manada. Otros científicos se muestran escépticos y observan que los animales pueden haber sido empujados juntos por la sequía, las inundaciones o por otras razones.
Si bien en general sigue siendo controvertido, existe evidencia que respalda la teoría de que al menos algunos tiranosáuridos eran sociales. En la Formación Wapiti de la Columbia Británica, un proveedor local llamado Aaron Fredlund descubrió un rastro compuesto por las huellas de tres tiranosáuridos individuales (llamados icnogénero Bellatoripes fredlundi) y descrito en la revista PLOS. Uno de Richard McCrea et al. Un examen de la huella no encontró evidencia de que una huella quedara mucho después de que se hubiera hecho otra, lo que respalda aún más la hipótesis de que tres tiranosaurios individuales viajaban juntos como grupo. Investigaciones posteriores revelaron que los animales viajaban a una velocidad de entre 6,3 y 8,4 km/h (3,9 y 5,2 mph) y probablemente tenían una altura de cadera de alrededor de 7 a 9 pies. Como se conocen tres géneros diferentes de tiranosaurios (Gorgosaurus, Daspletosaurus y Albertosaurus, respectivamente) de la formación, se desconoce qué género fue el fabricante de la pista. Evidencia adicional en forma de lecho óseo de la Cantera Rainbows and Unicorns en la Formación Kaiparowits del sur de Utah descrita en 2021 atribuida a Teratophoneus sugiere que otros tiranosáuridos también eran animales sociales. Los fósiles, que consisten en cuatro o posiblemente cinco animales diferentes que oscilan entre los 4 y los 22 años de edad, sugieren un evento de mortalidad masiva, posiblemente causado por inundaciones, o menos probablemente por toxicosis por cianobacterias, incendios o sequías. El hecho de que todos los animales preservados parecían haber perecido en un corto período de tiempo refuerza aún más el argumento del comportamiento gregario en los tiranosáuridos, con lechos óseos de géneros como Teratophoneus, Albertosaurus, Tyrannosaurus y Daspletosaurus que muestran un comportamiento social sugerido que puede haber estado muy extendido entre los tiranosaurios en general.
Alimentación
Las marcas de dientes de tiranosaurio son los rastros de alimentación más comúnmente conservados de los dinosaurios carnívoros. Se han informado de ceratopsianos, hadrosaurios y otros tiranosaurios. Los huesos de tiranosáuridos con marcas de dientes representan alrededor del 2% de los fósiles conocidos con marcas de dientes conservadas. Los dientes de tiranosaurio se usaron como sujetadores para arrancar la carne de un cuerpo, en lugar de funciones de corte similares a cuchillos. Los patrones de desgaste de los dientes sugieren que los complejos comportamientos de sacudidas de la cabeza pueden haber estado involucrados en la alimentación del tiranosaurio.
Algunos investigadores especularon sobre los hábitos de caza en manada de Albertosaurus y sugirieron que los miembros más jóvenes de la manada podrían haber sido responsables de conducir a sus presas hacia los adultos, que eran más grandes y más grandes. más potente, pero también más lento. Los juveniles también pueden haber tenido estilos de vida diferentes a los adultos, llenando nichos de depredadores entre los de los enormes adultos y los terópodos contemporáneos más pequeños, el más grande de los cuales era dos órdenes de magnitud más pequeño que un Albertosaurus adulto en masa. Sin embargo, como la preservación del comportamiento en el registro fósil es extremadamente rara, estas ideas no pueden probarse fácilmente. Phil Currie especula que los Daspletosaurus formaban manadas para cazar, aunque esto no se puede afirmar con certeza. No hay evidencia de tal comportamiento gregario en Gorgosaurus.
El debate sobre si Tyrannosaurus era un depredador o un carroñero puro es tan antiguo como el debate sobre su locomoción. Lambe (1917) describió un buen esqueleto de Tyrannosaurus'pariente cercano Gorgosaurus y concluyó que él y, por lo tanto, también Tyrannosaurus era un carroñero puro, porque el Gorgosaurus'los dientes apenas mostraban desgaste. Este argumento ya no se toma en serio, porque los terópodos reemplazan sus dientes con bastante rapidez. Desde el primer descubrimiento del Tyrannosaurus, la mayoría de los científicos han estado de acuerdo en que se trataba de un depredador, aunque al igual que los grandes depredadores modernos, habría estado feliz de hurgar o robar la muerte de otro depredador si hubiera tenido la oportunidad..
El destacado experto en hadrosaurios Jack Horner es actualmente el principal defensor de la idea de que el Tyrannosaurus era exclusivamente un carroñero y no se dedicaba a la caza activa en absoluto. Horner ha presentado varios argumentos para apoyar la hipótesis del carroñero puro. La presencia de grandes bulbos olfativos y nervios olfativos sugiere un sentido del olfato muy desarrollado para olfatear cadáveres a grandes distancias. Los dientes podían triturar el hueso y, por lo tanto, podían extraer la mayor cantidad posible de alimento (médula ósea) de los restos del cadáver, generalmente las partes menos nutritivas. Al menos algunas de sus presas potenciales podrían moverse rápidamente, mientras que la evidencia sugiere que Tyrannosaurus caminó en lugar de correr.
Otra evidencia sugiere un comportamiento de caza en Tyrannosaurus. Las cuencas de los ojos de los tiranosaurios están colocadas de modo que los ojos apunten hacia adelante, lo que les da una visión binocular ligeramente mejor que la de los halcones modernos. Se han encontrado daños infligidos por tiranosaurios en esqueletos de hadrosaurios y Triceratops que parecían haber sobrevivido a los ataques iniciales. Algunos investigadores argumentan que si Tyrannosaurus fuera un carroñero, otro dinosaurio tenía que ser el principal depredador en el Cretácico Superior Amerasiático. Las principales presas fueron los ornitópodos y marginocéfalos más grandes. Los otros tiranosáuridos comparten tantas características con Tyrannosaurus que solo los pequeños dromeosaurios siguen siendo posibles depredadores superiores. A la luz de esto, los partidarios de la hipótesis del carroñero han sugerido que el tamaño y el poder de los tiranosaurios les permitieron robar las muertes de los depredadores más pequeños.
Canibalismo
La evidencia también sugiere fuertemente que los tiranosáuridos eran al menos ocasionalmente caníbales. El propio Tyrannosaurus tiene pruebas sólidas que apuntan a que fue caníbal en al menos una capacidad de carroñero según las marcas de dientes en los huesos del pie, el húmero y los metatarsianos de un espécimen. Los fósiles de la Formación Fruitland, la Formación Kirtland (ambas de edad Campaniana) y la Formación Ojo Alamo de edad Maastichtiense sugieren que el canibalismo estuvo presente en varios géneros de tiranosáuridos de la cuenca de San Juan. La evidencia recopilada de los especímenes sugiere un comportamiento de alimentación oportunista en los tiranosáuridos que canibalizaron a miembros de su propia especie.
Distribución
Los primeros restos de tiranosaurio conocidos ocurrieron hace entre 129,4 y 125 millones de años en Ishikawa, Japón, cerca de Lat 36.166668 lng 136.633331. Encontrado por Marsh en 1881 e identificado por HF Osborne en 1906, la edad de los restos fue determinada por H. Matsuoka et al. en 2002.
Mientras que los tiranosauroides anteriores se encuentran en los tres continentes del norte, los fósiles de tiranosaurios solo se conocen de América del Norte y Asia. A veces, los restos fragmentarios descubiertos en el hemisferio sur se han informado como "tiranosáuridos del hemisferio sur" aunque estos parecen haber sido fósiles de abelisáuridos mal identificados.
Los restos de tiranosáuridos nunca se han recuperado del este de América del Norte, mientras que los tiranosáuridos más basales, como Dryptosaurus y Appalachiosaurus, persistieron allí hasta el final del Cretácico, lo que indica que los tiranosáuridos debe haber evolucionado o se dispersó en el oeste de América del Norte después de que el continente fuera dividido por la mitad por la vía marítima interior occidental a mediados del Cretácico. Se han encontrado fósiles de tiranosáuridos en Alaska, lo que puede haber proporcionado una ruta para la dispersión entre América del Norte y Asia. Se encuentra que Alioramus y Tarbosaurus están relacionados en un análisis cladístico, formando una rama asiática única de la familia. Esto fue refutado más tarde con el descubrimiento de Qianzhousaurus y la descripción de la familia de tiranosaurios Alioramini. Investigadores del Museo de Dinosaurios de la Prefectura de Fukui descubrieron dientes de tiranosaurio de una gran especie de variedad desconocida en la península de Nagasaki, ampliando aún más el rango del grupo. Se estimó que los dientes tenían 81 millones de años (edad del Campaniano).
De las dos subfamilias, los tiranosaurios parecen haber estado más extendidos. Los albertosaurinos son desconocidos en Asia, que fue el hogar de los tiranosaurinos, como Tarbosaurus y Zhuchengtyrannus, y Qianzhousaurus y Alioramus de los Alioramini. Tanto las subfamilias Tyrannosaurinae como Albertosaurinae estuvieron presentes en las etapas del Campaniano y del Maastrichtiano temprano de América del Norte, con tiranosaurios como Daspletosaurus distribuidos por todo el interior occidental, mientras que los albertosaurinos Albertosaurus y Gorgosaurus se conocen actualmente solo de la parte noroeste del continente.
A fines del Maastrichtiano, los albertosaurinos parecen haberse extinguido, mientras que el tiranosaurio Tyrannosaurus vagaba desde Saskatchewan hasta Texas. Este patrón se refleja en otros taxones de dinosaurios de América del Norte. Durante el Campaniano y el Maastrichtiano temprano, los hadrosaurios lambeosaurinos y los ceratopsianos centrosaurinos son comunes en el noroeste, mientras que los hadrosaurinos y los chasmosaurinos eran más comunes en el sur. A fines del Cretácico, los centrosaurinos son desconocidos y los lambeosaurinos son raros, mientras que los hadrosaurinos y los chasmosaurinos eran comunes en todo el interior occidental. Un estudio publicado en la revista Scientific Reports el 2 de febrero de 2016 por Steve Brusatte, Thomas Carr et al. indica que durante el Maastrichtiano tardío, el propio Tyrannosaurus podría haber sido parcialmente responsable de la extinción de los otros tiranosáuridos en la mayor parte del oeste de América del Norte. El estudio indica que Tyrannosaurus podría haber sido un inmigrante de Asia en lugar de haber evolucionado en América del Norte (posiblemente un descendiente del Tarbosaurus estrechamente relacionado) que suplantó y superó a otros tiranosaurios.. Esta teoría está respaldada por el hecho de que pocos o ningún otro tipo de tiranosáurido se encuentran dentro del rango conocido de Tyrannosaurus'.
Cronología de los géneros
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