Tilacino

El tilacino (THY-lə-seen, o THY-lə-syne, también) (Thylacinus cynocephalus) es un carnívoro extinto marsupial que era nativo del continente australiano y las islas de Tasmania y Nueva Guinea. El último animal vivo conocido fue capturado en 1930 en Tasmania. Es comúnmente conocido como el tigre de Tasmania (por su espalda rayada) o el lobo de Tasmania (por sus características de cánido). Se han registrado varios nombres aborígenes de Tasmania, como coorinna, kanunnah, cab-berr-one-nen-er, loarinna< /i>, laoonana, can-nen-ner y lagunta, mientras que kaparunina se usa en Palawa kani.

El tilacino era relativamente tímido y nocturno, con la apariencia general de un cánido de tamaño mediano a grande, excepto por su cola rígida y su bolsa abdominal similar a la de un canguro. Debido a su evolución convergente, mostró una anatomía y adaptaciones similares al tigre (Panthera tigris) y al lobo (Canis lupus) del hemisferio norte, como rayas transversales oscuras que irradiaba desde la parte superior de su espalda, y una forma de cráneo extremadamente similar a la de los cánidos, a pesar de no estar relacionados. El tilacino era un depredador ápice formidable, aunque se discute exactamente qué tan grandes eran sus presas. Sus parientes vivos más cercanos son los otros miembros de Dasyuromorphia, incluidos el demonio de Tasmania y los quolls. El tilacino fue uno de los dos únicos marsupiales que se sabe que tienen una bolsa en ambos sexos: la otra especie (aún existente) es la zarigüeya de agua de América Central y del Sur. La bolsa del tilacino macho servía como una funda protectora que cubría los órganos reproductivos externos.

El tilacino se había extinguido localmente tanto en Nueva Guinea como en el continente australiano antes del asentamiento británico en el continente, pero su último bastión estaba en la isla de Tasmania, junto con otras especies endémicas, incluido el demonio de Tasmania. La caza intensiva alentada por recompensas generalmente se culpa por su extinción, pero otros factores contribuyentes pueden haber sido enfermedades, la introducción y competencia con dingos y la invasión humana en su hábitat.

Historia taxonómica y evolutiva

Demonio tasmaniano y tilacina, ambos etiquetados como miembros de DidelphisDe la descripción de Harris 1808. Esta es la primera ilustración no indígena conocida de una tilacina.

Se han encontrado numerosos ejemplos de grabados de tilacinos y arte rupestre que datan de al menos el año 1000 a. C. Las imágenes de petroglifos del tilacino se pueden encontrar en Dampier Rock Art Precinct, en la península de Burrup en Australia Occidental.

Cuando llegaron los primeros exploradores europeos, el animal ya se había extinguido en Australia continental y Nueva Guinea, y era raro en Tasmania. Es posible que los europeos lo hayan encontrado en Tasmania desde 1642, cuando Abel Tasman llegó por primera vez a Tasmania. Su grupo en tierra informó haber visto las huellas de "bestias salvajes con garras como un Tigre". Marc-Joseph Marion du Fresne, que llegó con el Mascarin en 1772, informó haber visto un "gato tigre". No se puede hacer una identificación positiva del tilacino como el animal encontrado a partir de este informe, ya que el quoll tigre (Dasyurus maculatus) se describe de manera similar.

El primer encuentro definitivo fue el de los exploradores franceses el 13 de mayo de 1792, como señala el naturalista Jacques Labillardière, en su diario de la expedición de d'Entrecasteaux. En 1805, William Paterson, el vicegobernador de Tasmania, envió una descripción detallada para su publicación en el Sydney Gazette. También envió una descripción del tilacino en una carta a Joseph Banks, fechada el 30 de marzo de 1805.

La primera descripción científica detallada fue realizada por el agrimensor general adjunto de Tasmania, George Harris, en 1808, cinco años después del primer asentamiento europeo en la isla. Harris originalmente colocó al tilacino en el género Didelphis, que había sido creado por Linnaeus para las zarigüeyas americanas, y lo describió como Didelphis cynocephala, la "zarigüeya con cabeza de perro& #34;. El reconocimiento de que los marsupiales australianos eran fundamentalmente diferentes de los géneros de mamíferos conocidos condujo al establecimiento del esquema de clasificación moderno y, en 1796, Geoffroy Saint-Hilaire creó el género Dasyurus, donde colocó al tilacino en 1810. Para resolver la mezcla de nomenclatura griega y latina, el nombre de la especie se modificó a cynocephalus. En 1824, Temminck lo separó en su propio género, Thylacinus. El nombre común deriva directamente del nombre del género, originalmente del griego θύλακος (thýlakos), que significa "bolsa" o "saco".

Evolución

Los cráneos de la tilacina (izquierda) y el lobo gris (Canis lupus) son bastante similares, aunque la especie no está relacionada. Estudios muestran que la forma del cráneo del zorro rojo (Vulpes buitre), es aún más cercano a la de la tilacina.

El tilacino moderno probablemente apareció hace unos 2 millones de años, durante el Pleistoceno inferior. En el pasado, se sugirió que los especímenes de la fauna de Chinchilla del Plioceno, descritos como Thylacinus rostralis por Charles De Vis en 1894, representan a Thylacinus cynocephalus, pero se ha demostrado que han sido errores curatoriales o ambiguos en su atribución específica. La familia Thylacinidae incluye al menos 12 especies en ocho géneros, y aparece alrededor del Oligoceno tardío con el pequeño y plesiomorfo Badjcinus turnbulli. Los primeros tilacínidos tenían el tamaño de un quoll, bastante menos de 10 kg (22 lb), y probablemente comían insectos y pequeños reptiles y mamíferos, aunque se pueden ver signos de una dieta cada vez más carnívora ya en el Mioceno temprano en Wabulacinus. Los miembros del género Thylacinus se destacan por un aumento dramático tanto en la expresión de los rasgos dentales carnívoros como en el tamaño, con las especies más grandes, Thylacinus potens y Thylacinus megiriani ambos se acercan al tamaño de un lobo. En el Pleistoceno tardío y el Holoceno temprano, el tilacino moderno estaba muy extendido (aunque nunca era numeroso) en Australia y Nueva Guinea.

Un ejemplo clásico de evolución convergente, el tilacino mostró muchas similitudes con los miembros de la familia de los perros, Canidae, del hemisferio norte: dientes afilados, poderosas mandíbulas, talones elevados y la misma forma general del cuerpo. Dado que el tilacino ocupaba el mismo nicho ecológico en Australia y Nueva Guinea que los cánidos en otros lugares, desarrolló muchas de las mismas características. A pesar de esto, como marsupial, no está relacionado con ninguno de los mamíferos depredadores placentarios del hemisferio norte.

Son fáciles de decir de un perro verdadero debido a las rayas en la espalda, pero el esqueleto es más difícil de distinguir. Los estudiantes de Zoología en Oxford tuvieron que identificar 100 especímenes zoológicos como parte del examen final. La palabra pronto llegó alrededor de eso, si alguna vez se le dio un cráneo de perro, era seguro identificarlo como Thylacinus en el terreno de que cualquier cosa tan obvia como un cráneo de perro tenía que ser una captura. Luego un año los examinadores, a su crédito, doble esposado y puesto en un verdadero cráneo perro. La manera más fácil de distinguir es por los dos agujeros prominentes en el hueso paladar, que son característicos de los marsupiales en general.

—Richard Dawkins, El cuento del ancestro

El tilacino es un miembro basal de Dasyuromorphia, junto con numbats, dunnarts, wambengers y quolls. El cladograma sigue:

Descripción

La única especie registrada de Thylacinus, un género que se asemeja superficialmente a los perros y zorros de la familia Canidae, el animal era un marsupial depredador que existió en Australia continental durante la época del Holoceno y observado por los europeos. en la isla de Tasmania; la especie se conoce como el tigre de Tasmania por las marcas rayadas del pelaje. Las descripciones del tilacino provienen de especímenes preservados, registros fósiles, pieles y restos óseos, y fotografías y películas en blanco y negro del animal tanto en cautiverio como en el campo. El tilacino se parecía a un perro grande de pelo corto con una cola rígida que se extendía suavemente desde el cuerpo de forma similar a la de un canguro. El tilacino maduro osciló entre 100 y 130 cm (39 a 51 pulgadas) de largo, más una cola de alrededor de 50 a 65 cm (20 a 26 pulgadas). Los adultos medían unos 60 cm (24 pulgadas) hasta el hombro y pesaban en promedio de 12 a 22 kg (26 a 49 lb), aunque podían oscilar entre 8 y 30 kg (18 a 66 lb). Hubo un ligero dimorfismo sexual con los machos siendo más grandes que las hembras en promedio. Los machos pesaban alrededor de 19,7 kilogramos (43 lb) y las hembras pesaban alrededor de 13,7 kilogramos (30 lb). Se observa que el cráneo es muy convergente con el de los cánidos, y se parece más al del zorro rojo.

Los tilacinos, exclusivos de los marsupiales, tenían huesos epipúbicos en gran parte cartilaginosos con un elemento óseo muy reducido. Esto alguna vez se consideró una sinapomorfia con esparasodontes, aunque ahora se cree que ambos grupos redujeron sus epipúbicos de forma independiente. Su pelaje amarillo-marrón presentaba de 15 a 20 rayas oscuras distintivas en la espalda, la rabadilla y la base de la cola, lo que le valió al animal el apodo de 'tigre'. Las rayas eran más pronunciadas en los especímenes más jóvenes y se desvanecían a medida que el animal envejecía. Una de las rayas se extendía por la parte exterior de la parte trasera del muslo. Su vello corporal era denso y suave, de hasta 15 mm (0,6 pulgadas) de largo. La coloración varió de un leonado claro a un marrón oscuro; el vientre era de color crema.

Sus orejas erguidas y redondeadas medían unos 8 cm (3,1 pulgadas) de largo y estaban cubiertas de pelo corto. Los primeros estudios científicos sugirieron que poseía un agudo sentido del olfato que le permitía rastrear presas, pero el análisis de su estructura cerebral reveló que sus bulbos olfativos no estaban bien desarrollados. Es probable que se haya basado en la vista y el oído cuando cazaba.

El tilacino pudo abrir sus fauces hasta un punto inusual: hasta 80 grados. Esta capacidad se puede ver en parte en la breve secuencia de película en blanco y negro de David Fleay de un tilacino cautivo de 1933. Las mandíbulas eran musculosas y tenían 46 dientes, pero los estudios muestran que la mandíbula del tilacino era demasiado débil para matar. oveja. Las vértebras de la cola estaban fusionadas hasta cierto punto, con la consiguiente restricción del movimiento total de la cola. La fusión puede haber ocurrido cuando el animal alcanzó la madurez completa. La cola se estrecha hacia la punta. En los juveniles, la punta de la cola tenía una cresta. El tilacino hembra tenía una bolsa con cuatro pezones, pero a diferencia de muchos otros marsupiales, la bolsa se abría en la parte trasera de su cuerpo. Los machos tenían una bolsa escrotal, única entre los marsupiales australianos, en la que podían retirar su saco escrotal para protegerse.

La huella de la tilacina es fácil de distinguir de las especies nativas e introducidas.

Las huellas de los tilacinos podían distinguirse de las de otros animales nativos o introducidos; a diferencia de los zorros, los gatos, los perros, los wombats o los demonios de Tasmania, los tilacinos tenían una almohadilla trasera muy grande y cuatro almohadillas delanteras obvias, dispuestas casi en línea recta. Las patas traseras eran similares a las delanteras pero tenían cuatro dedos en lugar de cinco. Sus garras no eran retráctiles. Se pueden ver más detalles en un yeso tomado de un tilacino recién muerto. El molde muestra la almohadilla plantar con más detalle y muestra que la almohadilla plantar es trilobular, ya que exhibe tres lóbulos distintivos. Es una almohadilla plantar única dividida por tres surcos profundos. La forma distintiva de la almohadilla plantar junto con la naturaleza asimétrica del pie lo hace bastante diferente de animales como perros o zorros. Este elenco se remonta a principios de la década de 1930 y forma parte de la colección de tilacinos del Museo de Victoria.

Se observó que el tilacino tenía un modo de andar rígido y algo torpe, lo que le impedía correr a gran velocidad. También podría realizar un salto bípedo, de manera similar a un canguro, demostrado en varias ocasiones por especímenes cautivos. Guiler especula que esto se usó como una forma acelerada de movimiento cuando el animal se alarmó. El animal también pudo equilibrarse sobre sus patas traseras y mantenerse erguido durante breves períodos.

Los observadores del animal en la naturaleza y en cautiverio notaron que gruñía y silbaba cuando estaba agitado, a menudo acompañado de un bostezo de amenaza. Durante la caza, emitía una serie de ladridos guturales parecidos a la tos que se repetían rápidamente (descritos como "yip-yap", "cay-yip" o "hop-hop-hop& #34;), probablemente para la comunicación entre los miembros de la manada familiar. También tenía un largo llanto quejumbroso, probablemente para la identificación a distancia, y un ruido de resoplido bajo utilizado para la comunicación entre los miembros de la familia. Algunos observadores describieron que tenía un olor fuerte y distintivo, otros describieron un olor animal suave y limpio, y algunos sin olor en absoluto. Es posible que el tilacino, como su pariente, el demonio de Tasmania, emitiera un olor cuando se agita.

Distribución y hábitat

El tilacino probablemente prefería los bosques secos de eucaliptos, los humedales y las praderas de Australia continental. Las pinturas rupestres indígenas australianas indican que el tilacino vivía en toda Australia continental y Nueva Guinea. La prueba de la existencia del animal en Australia continental provino de un cadáver desecado que se descubrió en una cueva en Nullarbor Plain en Australia Occidental en 1990; La datación por carbono reveló que tiene alrededor de 3.300 años. Las huellas fosilizadas examinadas recientemente también sugieren una distribución histórica de la especie en la Isla Canguro. El registro más septentrional de la especie es del refugio rocoso de Kiowa en la provincia de Chimbu en las tierras altas de Papúa Nueva Guinea, que data del Holoceno temprano, ~10.000-8.500 años antes del presente.

En Tasmania, prefería los bosques de las Midlands y los brezales costeros, que eventualmente se convirtieron en el foco principal de los colonos británicos que buscaban tierras de pastoreo para su ganado. El patrón de rayas puede haber proporcionado camuflaje en condiciones de bosque, pero también puede haber servido para fines de identificación. El animal tenía un área de distribución típica de entre 40 y 80 km² (15 y 31 millas cuadradas). Parece haberse mantenido en su rango de hogar sin ser territorial; A veces se observaban juntos grupos demasiado grandes para ser una unidad familiar.

Ecología y comportamiento

Una de las dos fotos conocidas de una tilacina con una bolsa desatendida, llevando joven. Zoológico Hobart, 1928

Familia de tilacina en el zoológico de Beaumaris en Hobart, 1909

Familia tilacina en el zoológico de Beaumaris en Hobart, 1910

Poco se sabe sobre el comportamiento del tilacino. Se hicieron algunas observaciones del animal en cautiverio, pero solo existe evidencia anecdótica limitada del comportamiento del animal en la naturaleza. La mayoría de las observaciones se realizaron durante el día, mientras que el tilacino era naturalmente nocturno. Esas observaciones, realizadas en el siglo XX, pueden haber sido atípicas, ya que se trataba de una especie que ya estaba bajo las tensiones que pronto la llevarían a su extinción. Algunas características de comportamiento se han extrapolado del comportamiento de su pariente cercano, el demonio de Tasmania.

El tilacino era un cazador nocturno y crepuscular, que pasaba las horas del día en pequeñas cuevas o troncos de árboles huecos en un nido de ramitas, cortezas o hojas de helecho. Tendía a retirarse a las colinas y al bosque en busca de refugio durante el día. y cazado en el brezal abierto en la noche. Los primeros observadores notaron que el animal era típicamente tímido y reservado, consciente de la presencia de humanos y generalmente evitaba el contacto, aunque ocasionalmente mostraba rasgos curiosos. En ese momento, existía mucho estigma con respecto a su "feroz" naturaleza; es probable que esto se deba a que se percibe como una amenaza para la agricultura.

Reproducción

Hay evidencia de al menos alguna reproducción durante todo el año (los registros de sacrificio muestran que se descubrieron joeys en la bolsa en todo momento del año), aunque la temporada alta de reproducción fue en invierno y primavera. Producirían hasta cuatro joeys por camada (típicamente dos o tres), llevando a las crías en una bolsa hasta por tres meses y protegiéndolas hasta que tuvieran al menos la mitad del tamaño de un adulto. Los primeros jóvenes de bolsa no tenían pelo y eran ciegos, pero tenían los ojos abiertos y estaban completamente cubiertos de pelo cuando dejaron la bolsa. Los jóvenes también tienen sus propias bolsas, pero no son visibles hasta las 9,5 semanas. Después de dejar la bolsa, y hasta que estuvieran lo suficientemente desarrollados para ayudar, los juveniles permanecerían en la guarida mientras su madre cazaba. Los tilacinos solo se reprodujeron con éxito una vez en cautiverio, en el zoológico de Melbourne en 1899. Se estima que su esperanza de vida en la naturaleza fue de 5 a 7 años, aunque los especímenes en cautiverio sobrevivieron hasta 9 años.

En 2018, Newton et al. recolectaron y escanearon por tomografía computarizada todos los especímenes jóvenes de bolsa de tilacina conservados conocidos para reconstruir digitalmente su desarrollo a lo largo de toda su ventana de crecimiento en la bolsa de la madre. Este estudio reveló nueva información sobre la biología del tilacino, incluido el crecimiento de sus extremidades y cuándo desarrolló su 'perro'. apariencia. Se descubrió que dos de los tilacinos jóvenes en el Museo y Galería de Arte de Tasmania (TMAG) fueron identificados erróneamente y eran de otra especie, lo que redujo el número de especímenes jóvenes de bolsa conocidos a 11 en todo el mundo. Uno de los cuatro especímenes conservados en el Museo Victoria ha sido seccionado en serie, lo que permite una investigación en profundidad de sus tejidos internos y brinda información sobre el desarrollo joven, la biología, la inmunología y la ecología de la bolsa de tilacino.

Alimentación y dieta

1887 ilustración de un emu siendo perseguido por dos tilacines

El tilacino era exclusivamente carnívoro. En cautiverio, los tilacinos tenían una clara preferencia por las aves (particularmente por las gallinas). En la naturaleza, las aves grandes que habitan en el suelo (como las gallinas nativas de Tasmania) pueden haber sido su presa principal, ya que está documentado que cazaron una amplia gama de ellas, y su fuerza de mordida comparativamente moderada era más adecuada para huesos huecos de aves. Durante su ocupación máxima del continente, tales presas habrían sido abundantes, y los estudios de su hábitat del Pleistoceno apuntan a una dieta más adecuada que consiste en una variedad de megápodos (como el malleefowl gigante) ratites (como el emú), y posiblemente dromornítidos (la mayoría de los cuales se extinguieron antes del asentamiento europeo). En el momento de la colonización europea, el emú de Tasmania, una subespecie que se creía que era más pequeña que los emúes del continente, era común y estaba muy extendida y se sabía que los tilacinos se alimentaban de ellos y compartían el mismo hábitat. Muchas de las primeras representaciones de ellos cazando incluían emú. El gran pájaro no volador fue cazado hasta la extinción por humanos dentro de los 30 años posteriores al asentamiento europeo. La extinción se correlaciona con una rápida disminución en el número de tilacinos. Las especies de casuario del norte de Australia y Nueva Guinea coexistieron con el tilacino, pero habían desarrollado fuertes defensas contra los depredadores; el emú, por otro lado, era más vulnerable a las adaptaciones de Thylacine, incluida la caza de resistencia y el salto bípedo. Se ha observado que los dingos, los perros salvajes y los zorros rojos cazan emúes en el continente y se observaron matanzas de emúes por parte de perros en Tasmania. Los colonos europeos creían que el tilacino se aprovechaba de los granjeros. ovejas y aves de corral. A lo largo del siglo XX, el tilacino a menudo se caracterizó principalmente como un bebedor de sangre; según Robert Paddle, la popularidad de la historia parece haberse originado a partir de un único relato de segunda mano que escuchó Geoffrey Smith (1881–1916) en la cabaña de un pastor.

El análisis del esqueleto sugiere que, cuando la caza, la tilacina dependía de la resistencia en lugar de la velocidad en la persecución.

Existe cierta controversia sobre el tamaño de presa preferido del tilacino. Un estudio de 2011 realizado por la Universidad de Nueva Gales del Sur que utilizó modelos informáticos avanzados indicó que el tilacino tenía mandíbulas sorprendentemente débiles. Los animales suelen cazar presas del tamaño de su propio cuerpo, pero se descubrió que un tilacino adulto de alrededor de 30 kilogramos (66 lb) era incapaz de manejar presas mucho más grandes que 5 kilogramos (11 lb). Por lo tanto, algunos investigadores creen que los tilacinos solo comían animales pequeños como bandicoots y zarigüeyas, poniéndolos en competencia directa con el demonio de Tasmania y el tigre quoll. Otro estudio en 2020 produjo resultados similares, después de estimar el peso promedio de tilacino en alrededor de 17 kilogramos (37 lb) en lugar de 30 kilogramos (66 lb), lo que sugiere que el animal de hecho cazaba presas mucho más pequeñas.

Sin embargo, un estudio anterior mostró que el tilacino tenía un cociente de fuerza de mordida de 166, similar al de la mayoría de los quolls; en los depredadores de mamíferos modernos, una fuerza de mordida tan alta casi siempre se asocia con depredadores que rutinariamente capturan presas tan grandes o más grandes que ellos mismos. Si el tilacino estaba realmente especializado en presas pequeñas, esta especialización probablemente lo hizo susceptible a pequeñas perturbaciones en el ecosistema.

El análisis de la estructura esquelética y las observaciones del tilacino en cautiverio sugieren que las especies eran depredadores perseguidores, seleccionando una presa y persiguiéndola hasta que la presa se agotó. Sin embargo, los tramperos lo reportaron como un depredador de emboscada. El animal pudo haber cazado en pequeños grupos familiares, con el grupo principal arreando presas en la dirección general de un individuo que esperaba en una emboscada. Aunque el lobo gris vivo es ampliamente visto como la contraparte del tilacino, el tilacino puede haber sido más un depredador de emboscada que un depredador de persecución. De hecho, el comportamiento depredador del tilacino probablemente estaba más cerca de emboscar a los félidos que a los grandes cánidos perseguidores. Su estómago era musculoso y podía distenderse para permitir que el animal comiera grandes cantidades de comida a la vez, probablemente una adaptación para compensar los largos períodos en los que la caza no tenía éxito y la comida escaseaba.

En cautiverio, los tilacinos fueron alimentados con una amplia variedad de alimentos, incluidos conejos muertos y canguros, así como carne de res, cordero, caballo y, en ocasiones, aves de corral. Hay un informe de un tilacino cautivo que se negó a comer carne de ualabí muerto o a matar y comer un ualabí vivo que se le ofreció, pero "finalmente fue persuadido a comer al tener el olor de la sangre de un ualabí recién sacrificado puesto". antes de su nariz."

En 2017, Berns y Ashwell publicaron mapas corticales comparativos de cerebros de tilacino y demonio de Tasmania, que mostraban que el tilacino tenía un ganglio basal más grande y modularizado. Los autores asociaron estas diferencias con el estilo de vida depredador del tilacino. El mismo año, White, Mitchell y Austin publicaron un análisis a gran escala de los genomas mitocondriales de los tilacinos, mostrando que se habían dividido en poblaciones orientales y occidentales en el continente antes del Último Máximo Glacial y tenían una baja diversidad genética en el momento de la llegada europea..

Relación con los humanos

Tilacine rock art en Ubirr

Cautiverio

A principios del siglo XX, la creciente rareza de los tilacinos llevó a una mayor demanda de especímenes cautivos por parte de los zoológicos de todo el mundo. A pesar de la exportación de parejas reproductoras, los intentos de tener tilacinos en cautiverio no tuvieron éxito y el último tilacino fuera de Australia murió en el zoológico de Londres en 1931.

Extinción en Australia continental

Tilacina muerta, 1869

Australia perdió más del 90 % de su megafauna hace unos 40 000 años, con las notables excepciones de varias especies de canguros y tilacinos. Un artículo de 2010 que examinó este tema mostró que los humanos probablemente serían uno de los principales factores en la extinción de muchas especies en Australia, aunque los autores de la investigación advirtieron que las explicaciones de un factor podrían ser demasiado simplistas. El propio tilacino probablemente estuvo a punto de extinguirse en la mayor parte de su área de distribución en Australia continental hace unos 2000 años.

Sin embargo, existen relatos fiables de la supervivencia del tilacino en el sur de Australia (aunque limitados a los "distritos escasamente poblados" y Flinders Ranges) y Nueva Gales del Sur (Montañas Azules) desde la década de 1830, tanto de Fuentes indígenas y europeas.

Un estudio propone que la llegada de los dingos pudo haber llevado a la extinción del demonio de Tasmania, el tilacino y la gallina nativa de Tasmania en Australia continental porque el dingo podría haber competido con el tilacino y el diablo al cazar a los nativos gallina. El estudio también propone que un aumento en la población humana que se aceleró hace unos 4.000 años puede haber llevado a esto.

Un contraargumento es que las dos especies no estaban en competencia directa entre sí porque el dingo caza principalmente durante el día, mientras que se cree que el tilacino caza principalmente durante la noche. No obstante, exámenes morfológicos recientes de cráneos de dingo y tilacino muestran que, aunque el dingo tenía una mordida más débil, su cráneo podía resistir mayores tensiones, lo que le permitía derribar presas más grandes que el tilacino. El tilacino era menos versátil en su dieta que el dingo omnívoro. Sus rangos parecen haberse superpuesto porque se han descubierto restos subfósiles de tilacino cerca de los de los dingos. La adopción del dingo como compañero de caza por parte de los pueblos indígenas habría puesto al tilacino bajo una mayor presión.

Un estudio de 2013 sugirió que, si bien los dingos fueron un factor que contribuyó a la desaparición del tilacino en el continente hace unos 3000 años, los factores más importantes fueron el intenso crecimiento de la población humana y los avances tecnológicos y el cambio abrupto en el clima durante el período.

Extinción en Tasmania

Aunque el tilacino se extinguió en Australia continental, sobrevivió hasta la década de 1930 en el estado insular de Tasmania. En el momento del primer asentamiento europeo, las distribuciones más densas se encontraban en las regiones del noreste, noroeste y norte del estado. Raramente fueron vistos durante este tiempo, pero lentamente comenzaron a atribuirse numerosos ataques a las ovejas. Esto condujo al establecimiento de esquemas de recompensas en un intento de controlar su número. La Van Diemen's Land Company introdujo recompensas por el tilacino desde 1830, y entre 1888 y 1909 el gobierno de Tasmania pagó 1 libra esterlina por cabeza por tilacinos adultos muertos y diez chelines por cachorros. En total, pagaron 2.184 recompensas, pero se cree que murieron muchos más tilacinos de los que se reclamaban. Su extinción se atribuye popularmente a estos incansables esfuerzos de los agricultores y cazarrecompensas.

Tasmanian tiger skeletons en exhibición en Tasmanian Museum and Art Gallery Hobart

Sin embargo, es probable que varios factores condujeran a su declive y eventual extinción, incluida la competencia con los perros salvajes introducidos por los colonos europeos, la erosión de su hábitat, la extinción simultánea de especies de presa y una enfermedad similar al moquillo que afectó a muchos especímenes cautivos en ese momento. Un estudio de 2012 también encontró que si no fuera por una influencia epidemiológica, la extinción de la tilacina se habría evitado en el mejor de los casos, y en el peor de los casos se habría pospuesto. "La posibilidad de salvar la especie, a través del cambio de opinión pública, y el restablecimiento de la cría en cautiverio, podría haber sido posible. Pero la enfermedad del marsúpi-carnívoro, con su efecto dramático en la longevidad individual de los tilacinos y la mortalidad juvenil, llegó demasiado pronto y se propagó demasiado rápido.

Cualquiera que sea la razón, el animal se había vuelto extremadamente raro en la naturaleza a fines de la década de 1920. A pesar de que muchos creían que el tilacino era responsable de los ataques a las ovejas, en 1928 el Comité Asesor de Fauna Nativa de Tasmania recomendó una reserva similar al Parque Nacional Savage River para proteger a los tilacinos restantes, con sitios potenciales de hábitat adecuado que incluyen el área Arthur-Pieman del oeste de Tasmania.

El último tilacino conocido que murió en la naturaleza fue asesinado a tiros en 1930 por Wilf Batty, un granjero de Mawbanna, en el noroeste del estado. El animal, que se cree que era un macho, había sido visto en la casa de Batty durante varias semanas.

El trabajo en 2012 examinó la relación de la diversidad genética de los tilacinos antes de su extinción. Los resultados indicaron que el último de los tilacinos en Tasmania tenía una diversidad genética limitada debido a su completo aislamiento geográfico de Australia continental. Investigaciones adicionales en 2017 mostraron evidencia de que esta disminución en la diversidad genética comenzó mucho antes de la llegada de los humanos a Australia, posiblemente hace entre 70 y 120 mil años.

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  Esta foto de 1921 de Henry Burrell de una tilacina con pollo fue ampliamente distribuida y pudo haber ayudado a asegurar la reputación del animal como ladrón de aves. De hecho, la imagen está cubierta para ocultar la correa vallada y la vivienda, y el análisis de un investigador ha concluido que esta tilacina es un espécimen montado, planteado para la cámara. La fotografía puede incluso haber involucrado la manipulación de fotos.

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  Wilf Batty con la última tulacina que fue asesinada en el salvaje.

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  Tilacine (Tigre Tasmaniano) trampa, destinado al Monte Morriston, 1823, por Thomas Scott

Benjamin y búsquedas

Benjamin era un perplejo, y vivió como el último tigre Tasmaniano conocido, fotografiado en el zoológico Hobart en 1933.

La última tolacina conocida fotografiada en el zoo de Beaumaris en 1933. Un saco escroto no es visible en esta o en ninguna otra de las fotos o película tomadas, dando lugar a la suposición de que Benjamin era una mujer. Sin embargo, el análisis fotográfico en 2011 sugirió que Benjamin era varón.

El último tilacino cautivo, al que a menudo se hace referencia como Benjamín, vivió como un cría; (el último conocido de su especie), en el zoológico de Hobart hasta su muerte en la noche del 6 de septiembre de 1936. Su origen ha sido objeto de controversia durante mucho tiempo. Hasta hace poco, se citaba regularmente a Elias Churchill como el captor, pero parece haber poca evidencia para respaldar esta afirmación. Dos candidatos más recientes están mucho mejor ubicados evidentemente como la fuente probable: la captura de Kaine cerca de Preolenna en 1931 y la captura de Delphin cerca de Waratah en 1930. El tilacino murió en la noche del 6 al 7 de septiembre de 1936. Se cree que murió como el resultado de la negligencia: encerrado fuera de sus dormitorios protegidos, estuvo expuesto a una rara ocurrencia del clima extremo de Tasmania: calor extremo durante el día y temperaturas bajo cero en la noche. Este tilacino aparece en la última película conocida de un espécimen vivo: 45 segundos de imágenes en blanco y negro que muestran al tilacino en su recinto en un clip tomado en 1933 por el naturalista David Fleay. En el metraje de la película se ve al tilacino sentado, recorriendo el perímetro de su recinto, bostezando, olfateando el aire, rascándose (al igual que un perro) y tumbado. Fleay fue mordido en la nalga mientras filmaba la película. En 2021, el Archivo Nacional de Cine y Sonido de Australia lanzó un clip de 80 segundos coloreado digitalmente de las imágenes de Benjamin de Fleay, para conmemorar el Día Nacional de las Especies Amenazadas. El proceso de coloración digital fue completado por una empresa con sede en París, basándose en descripciones históricas primarias y secundarias para garantizar una combinación de colores lo más exacta posible. La ubicación de los restos de un Thylacine posterior se descubrió en un armario en el Museo y Galería de Arte de Tasmania en diciembre de 2022.

Frank Darby, quien afirmó haber sido cuidador en el zoológico de Hobart, sugirió que Benjamin había sido el nombre de mascota del animal en un artículo de periódico de mayo de 1968. No existe documentación que sugiera que alguna vez tuvo un nombre de mascota., y Alison Reid (curadora de facto del zoológico) y Michael Sharland (publicista del zoológico) negaron que Frank Darby haya trabajado alguna vez en el zoológico o que el nombre Benjamin se haya usado alguna vez para el animal. Darby también parece ser la fuente de la afirmación de que el último tilacino era un macho. Robert Paddle no pudo descubrir ningún registro de que Frank Darby haya sido empleado por Beaumaris/Hobart Zoo durante el tiempo que Reid o su padre estuvieron a cargo y notó varias inconsistencias en la historia que Darby contó durante su entrevista en 1968.

El sexo del último tilacino cautivo ha sido un punto de debate desde su muerte en el zoológico de Beaumaris en Hobart, Tasmania. En 2011, un examen detallado de un solo cuadro del metraje de la película en movimiento confirmó que el tilacino era macho. Cuando el cuadro III está agrandado, se puede ver el escroto; y al realzar el marco, se puede discernir el contorno de los testículos individuales.

Después de la muerte del tilacino, el zoológico esperaba encontrar pronto un reemplazo, y la muerte de 'Benjamin' no se informó en los medios de comunicación en ese momento. Aunque hubo un movimiento de conservación que presionó por la protección del tilacino desde 1901, impulsado en parte por la creciente dificultad para obtener especímenes para colecciones en el extranjero, las dificultades políticas impidieron que entrara en vigor cualquier forma de protección hasta 1936. Protección oficial del El gobierno de Tasmania introdujo la especie el 10 de julio de 1936, 59 días antes de que el último espécimen conocido muriera en cautiverio.

Según los informes, un tilacino fue disparado y fotografiado en Mawbanna en 1938. Un avistamiento de 1957 desde un helicóptero no pudo confirmarse en tierra. Un animal asesinado en Sandy Cape en la noche de 1961 fue identificado provisionalmente como un tilacino. Los resultados de búsquedas posteriores indicaron una gran posibilidad de supervivencia de la especie en Tasmania hasta la década de 1960. Las búsquedas realizadas por el Dr. Eric Guiler y David Fleay en el noroeste de Tasmania encontraron huellas y excrementos que pueden haber pertenecido al animal, escucharon vocalizaciones que coincidían con la descripción de las del tilacino y recopilaron evidencia anecdótica de personas que informaron haber visto al animal.

A pesar de las búsquedas, no se encontraron pruebas concluyentes que indiquen que sigue existiendo en la naturaleza. Entre 1967 y 1973, el zoólogo Jeremy Griffith y el productor lechero James Malley llevaron a cabo lo que se considera la búsqueda más intensiva jamás realizada, que incluyó estudios exhaustivos a lo largo de la costa oeste de Tasmania, la instalación de estaciones de cámaras automáticas, investigaciones rápidas de avistamientos denunciados, y en 1972 la creación del Thylacine Expeditionary Research Team con el Dr. Bob Brown, que concluyó sin encontrar evidencia alguna de la existencia del tilacino.

El tilacino mantuvo el estatus de especie en peligro de extinción hasta la década de 1980. Los estándares internacionales de la época establecían que un animal no podía ser declarado extinto hasta que hubieran pasado 50 años sin un registro confirmado. Dado que no se habían obtenido pruebas definitivas de la existencia del tilacino en la naturaleza durante más de 50 años, cumplió con ese criterio oficial y fue declarado extinto por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza en 1982 y por el gobierno de Tasmania en 1986. La especie fue eliminada del Apéndice I de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES) en 2013.

Avistamientos no confirmados

Mapa que muestra la ubicación de los avistamientos reportados entre 1936 y 1980 en Tasmania. Negro = 1 avistamiento reportado, rojo = 5 avistamientos reportados.

El Departamento de Conservación y Administración de Tierras registró 203 informes de avistamientos de tilacinos en Australia Occidental entre 1936 y 1998. En el continente, los avistamientos se informan con mayor frecuencia en el sur de Victoria.

Mapa de avistamientos notificados en el suroeste de Australia Occidental

En 1982, un investigador del Servicio de Parques y Vida Silvestre de Tasmania, Hans Naarding, observó lo que él creía que era un tilacino durante tres minutos durante la noche en un sitio cerca del río Arthur en el noroeste de Tasmania. El avistamiento condujo a una extensa búsqueda financiada por el gobierno durante un año. En 1985, el rastreador aborigen Kevin Cameron produjo cinco fotografías que parecen mostrar un tilacino excavando, que afirmó haber tomado en Australia Occidental.

En enero de 1995, un oficial de Parques y Vida Silvestre informó haber observado un tilacino en la región de Pyengana, en el noreste de Tasmania, en las primeras horas de la mañana. Las búsquedas posteriores no revelaron ningún rastro del animal. En 1997, se informó que lugareños y misioneros cerca del monte Carstensz en el oeste de Nueva Guinea habían avistado tilacinos. Aparentemente, los lugareños sabían de ellos desde hacía muchos años, pero no habían hecho un informe oficial. En febrero de 2005, Klaus Emmerichs, un turista alemán, afirmó haber tomado fotografías digitales de un tilacino que vio cerca del Parque Nacional Lake St Clair, pero no se ha establecido la autenticidad de las fotografías. Las fotos fueron publicadas en abril de 2006, catorce meses después del avistamiento. Quienes las estudiaron dijeron que las fotografías, que mostraban solo la parte posterior del animal, no eran concluyentes como evidencia de la existencia continua del tilacino.

A la luz de dos avistamientos detallados alrededor de 1983 desde la remota península de Cape York en Australia continental, los científicos dirigidos por Bill Laurance anunciaron planes en 2017 para inspeccionar el área en busca de tilacinos usando cámaras trampa.

En 2017, la Universidad James Cook colocó 580 cámaras trampa en el norte de Queensland después de que dos personas (un amante de la naturaleza experimentado y un ex guardabosques) informaron haber visto un tilacino allí en la década de 1980, pero se sintieron demasiado avergonzados para decírselo a alguien en ese momento..

Según el Departamento de Industrias Primarias, Parques, Agua y Medio Ambiente, ha habido ocho informes de avistamientos de tilacinos no confirmados entre 2016 y 2019, con el último avistamiento visual no confirmado el 25 de febrero de 2018.

Desde la desaparición y extinción efectiva del tilacino, la especulación y la búsqueda de un espécimen vivo se han convertido en un tema de interés para algunos miembros de la subcultura criptozoológica. La búsqueda del animal ha sido tema de libros y artículos, con muchos avistamientos informados que en gran medida se consideran dudosos. Según el escritor Errol Fuller, el registro más probable de la persistencia de la especie fue propuesto por Athol Douglas en la revista Cryptozoology, donde Douglas desafía la datación por carbono del espécimen encontrado en Mundrabilla, en el sur de Australia, con una antigüedad de 4500 años.; Douglas propuso en cambio que el cadáver de tilacino bien conservado tenía varios meses cuando fue descubierto. La datación del espécimen no ha sido reevaluada.

Un estudio preliminar de 2021 publicado por Brook et al.. recopila muchos de los supuestos avistamientos de tilacinos en Tasmania a lo largo del siglo XX y afirma que, contrariamente a las creencias de que los tilacinos se extinguieron en la década de 1930, el tilacino de Tasmania en realidad pudo haber durado todo el siglo XX con una ventana de extinción entre la década de 1980 y el presente día, siendo la fecha probable de extinción entre finales de la década de 1990 y principios de la de 2000. El estudio afirma que la razón detrás de la aparente falta de avistamientos confirmados durante este intervalo de tiempo amplio y relativamente reciente es la falta de un amplio despliegue de cámaras trampa (que se han utilizado para redescubrir otros carnívoros escurridizos, como el leopardo de Zanzíbar) en Tasmania hasta principios del siglo XXI, momento en el que el tilacino estaría extinto o casi extinto. (Este estudio aún no ha sido revisado por pares).

Recompensas

En 1983, el magnate estadounidense de los medios de comunicación Ted Turner ofreció una recompensa de 100 000 dólares por probar la existencia continua del tilacino. Una carta enviada en respuesta a una consulta de un buscador de tilacinos, Murray McAllister en 2000, indicó que la oferta había sido retirada. En marzo de 2005, la revista de noticias australiana The Bulletin, como parte de las celebraciones de su 125 aniversario, ofreció una recompensa de 1,25 millones de dólares por la captura segura de un tilacino vivo. Cuando se cerró la oferta a finales de junio de 2005, nadie había presentado ninguna prueba de la existencia del animal. Posteriormente, un operador turístico de Tasmania, Stewart Malcolm, ofreció una oferta de 1,75 millones de dólares. La captura es ilegal según los términos de la protección del tilacino, por lo que cualquier recompensa por su captura no es válida, ya que no se emitiría una licencia de captura.

Investigación

Especimen en el museo de Oslo, mostrando coloración

El Museo Australiano de Sydney inició un proyecto de clonación en 1999. El objetivo era usar material genético de especímenes tomados y preservados a principios del siglo XX para clonar nuevos individuos y restaurar la especie de la extinción. Varios biólogos moleculares han desestimado el proyecto como un truco de relaciones públicas y su principal impulsor, Mike Archer, recibió una nominación en 2002 para el premio Australian Skeptics Bent Spoon por "el perpetrador de la pieza más absurda de tonterías paranormales o pseudocientíficas". #34;.

Skeleton en Cambridge University Museum of Zoology, England

A fines de 2002, los investigadores tuvieron cierto éxito ya que pudieron extraer ADN replicable de las muestras. El 15 de febrero de 2005, el museo anunció que detendría el proyecto después de que las pruebas mostraran que el ADN extraído de los especímenes se había degradado demasiado para ser utilizable. En mayo de 2005, Archer, entonces decano de ciencias de la Universidad de Nueva Gales del Sur, ex director del Museo Australiano y biólogo evolutivo, anunció que el proyecto estaba siendo reiniciado por un grupo de universidades interesadas y un instituto de investigación.

En 2008, los investigadores Andrew J. Pask y Marilyn B. Renfree de la Universidad de Melbourne y Richard R. Behringer de la Universidad de Texas en Austin informaron que lograron restaurar la funcionalidad de un gen potenciador Col2A1 obtenido de tejidos de tilacina fijados con etanol de 100 años de antigüedad de colecciones de museos. El material genético se encontró funcionando en ratones transgénicos. La investigación aumentó las esperanzas de restaurar eventualmente la población de tilacinos. Ese mismo año, otro grupo de investigadores secuenció con éxito el genoma mitocondrial completo del tilacino de dos especímenes de museo. Su éxito sugiere que puede ser factible secuenciar el genoma nuclear completo del tilacino a partir de especímenes de museo. Sus resultados se publicaron en la revista Genome Research en 2009.

Telacina conservada pouch jóvenes especímenes. Especimen f fue encontrado pertenecer a una especie diferente de marsupial (quoll o Tasmanian diablo).

Mike Archer informó sobre las posibilidades de resucitar el tilacino y la rana de incubación gástrica en TED2013. Stewart Brand habló en TED2013 sobre la ética y las posibilidades de la extinción, e hizo referencia al tilacino en su charla. Un proyecto de secuencia del genoma de la tilacina fue producido por Feigin et al. (2017) utilizando el ADN extraído de un espécimen joven de bolsa conservado en etanol proporcionado por Museums Victoria. El desarrollo neonatal del tilacino también se reconstruyó a partir de especímenes jóvenes conservados en bolsa de varias colecciones de museos. Los investigadores utilizaron el genoma para estudiar aspectos de la evolución y la historia natural del tilacino, incluida la base genética de su convergencia con los cánidos, aclarando sus relaciones evolutivas con otros marsupiales y examinando los cambios en el tamaño de su población a lo largo del tiempo. La base genómica de la evolución convergente entre el tilacino y el lobo gris se investigó más a fondo en 2019, y los investigadores identificaron muchas regiones genómicas no codificantes que mostraban tasas de evolución aceleradas, una prueba para las regiones genéticas que evolucionan bajo la selección positiva. En 2021, los investigadores identificaron además un vínculo entre las formas convergentes del cráneo del tilacino y el lobo, y los candidatos genéticos previamente identificados. Se informó que grupos específicos de huesos del cráneo, que se desarrollan a partir de una población común de células madre llamadas células de la cresta neural, mostraron una gran similitud entre el tilacino y el lobo y se correspondían con los candidatos genéticos convergentes subyacentes que influyen en estas células durante el desarrollo.

También en 2017, CSIRO y Where Light Meets Dark produjeron una biblioteca de referencia de 159 imágenes micrográficas de cabello de tilacina utilizando microscopía electrónica de barrido, microscopía electrónica de barrido con recubrimiento metálico, microscopía de barrido láser confocal y microscopía de luz óptica. En 2018, Rehberg publicó un estudio sobre la apariencia de las rayas de los tilacinos utilizando fotografías con trampas de cámaras con flash infrarrojo.

La investigación sobre los tilacinos depende en gran medida de los especímenes que se conservan en museos y otras instituciones de todo el mundo. El número y la distribución de estos especímenes se ha registrado en la base de datos internacional de especímenes de tilacino. A partir de 2022, se conservan 756 especímenes en 115 museos y colecciones universitarias en 23 países.

En agosto de 2022, se anunció que la Universidad de Melbourne se asociará con la empresa de biotecnología con sede en Texas Colossal Biosciences para intentar recrear el tilacino y devolverlo a Tasmania. La universidad había secuenciado recientemente el genoma de un espécimen de tilacina juvenil y está estableciendo un laboratorio de restauración genética de tilacina.

Importancia cultural

En la tradición aborigen

Se han registrado y preservado pocas creencias aborígenes de Tasmania sobre el tilacino. Un mito de Nuenonne registrado por Jackson Cotton habla de un cachorro de tilacino que salvó a Palana, un niño espíritu, del ataque de un canguro gigante. Palana marcó la espalda del cachorro con ocre como una marca de su valentía, dando a los tilacinos sus rayas. Una constelación, "Wurrawana Corinna" (identificado como dentro o cerca de Géminis), también fue creado como una conmemoración de este mítico acto de valentía.

George Augustus Robinson registró que, mientras algunos grupos aborígenes de Tasmania comían tilacinos, otros veneraban al animal y se negaban a hacerlo.

Los Kunwinjku de Australia continental han conservado tanto un nombre para el tilacino (djankerrk) como un relato de su comportamiento. Una historia de Kunwinjku habla de dos tilacinos ancestrales que cazan un canguro mordiéndolo en la cola, y los animales luego caen de un acantilado a un arroyo y se transforman en peces. Los tilacinos se transformaron en peces arqueros, por lo que los peces arqueros tienen rayas en la cola. Los tilacinos también están asociados con las cascadas y la serpiente arcoíris.

Akngwelye, un ser ancestral de las historias de Arrernte Dreaming, se interpreta tradicionalmente como un dingo, aunque existe cierto consenso en que el animal era un tilacino en las narraciones originales de la historia.

Como símbolo

La placa litográfica de John Gould Los mamíferos de Australia

El escudo de armas de Tasmania cuenta con tilacines como partidarios.

Las ilustraciones más conocidas de Thylacinus cynocephalus fueron las de Los mamíferos de Australia de John Gould (1845–1863), a menudo copiadas desde su publicación y el reproducida con mayor frecuencia y expuesta aún más por la apropiación de Cascade Brewery para su etiqueta en 1987. El gobierno de Tasmania publicó una reproducción monocromática de la misma imagen en 1934, la autora Louisa Anne Meredith también la copió para Tasmania Amigos y enemigos (1881).

El tilacino se ha utilizado mucho como símbolo de Tasmania. El animal aparece en el escudo de armas oficial de Tasmania. Se utiliza en los logotipos oficiales del gobierno de Tasmania y la ciudad de Launceston. También se usa en la maza ceremonial de la Universidad de Tasmania y en la insignia del submarino HMAS Dechaineux. Desde 1998, se ha exhibido de manera destacada en las placas de matrícula de los vehículos de Tasmania.

Conmemoración

Desde 1996, el 7 de septiembre (fecha de 1936 en la que murió el último tilacino conocido) se conmemora en Australia como el Día Nacional de las Especies Amenazadas.

La difícil situación de los tilacinos se presentó en una campaña de The Wilderness Society titulada "Solíamos cazar tilacinos".

En la cultura popular

Videojuegos

En los videojuegos, Ty, el tigre de Tasmania, que empuña un boomerang, es la estrella de su propia trilogía durante la década de 2000.

Tiny Tiger, un villano de la popular serie de videojuegos Crash Bandicoot es un tilacino mutado.

En Valorant, la agente Skye tiene la habilidad de usar un tigre de Tasmania para explorar enemigos y despejar los sitios de colocación de bombas.

Deportes

El tilacino es la mascota del equipo de cricket de Tasmania.

Cine y televisión

Los personajes de la caricatura Taz-Mania de principios de la década de 1990 incluían al neurótico Wendell T. Wolf, el último lobo de Tasmania superviviente.

The Hunter es una película dramática australiana de 2011, basada en la novela de 1999 del mismo nombre de Julia Leigh. Está protagonizada por Willem Dafoe, quien interpreta a un hombre contratado para rastrear al tigre de Tasmania.

En la película de 2021, Extinct, un tilacino llamado Burnie, junto con un grupo de otros animales extintos, ayudan a los personajes principales de la película a viajar en el tiempo para rescatar a su especie de la extinción.

Otro

El tilacino ha aparecido en sellos postales de Australia, Guinea Ecuatorial y Micronesia.