Moho de fango

Molde de eslime Iridescent, Diachea leucopodia. Berkeley, California.

Cuerpo afrutado de Stemonitis fusca molde slime en Escocia

Fuligo septica, el "vómito de perro" molde

Mycetozoa de Ernst Haeckel 1904 Kunstformen der Natur ()Obras de la Naturaleza)

Moho mucilaginoso o moho mucilaginoso es un nombre informal dado a varios tipos de organismos eucariotas no relacionados con un ciclo de vida que incluye una etapa unicelular de vida libre y la formación de esporas. Las esporas a menudo se producen en cuerpos fructíferos macroscópicos multicelulares o multinucleados que pueden formarse por agregación o fusión. Los mohos mucilaginosos se clasificaban anteriormente como hongos, pero ya no se consideran parte de ese reino. Aunque no forman un solo clado monofilético, se agrupan dentro del grupo parafilético Protista.

Hay más de 900 especies de moho mucilaginoso en todo el mundo. Su nombre común hace referencia a parte de algunos de estos organismos' ciclos de vida donde pueden aparecer como "limo" gelatinoso. Esto se ve principalmente con Myxogastria, que son los únicos mohos mucilaginosos macroscópicos. La mayoría de los mohos mucilaginosos miden menos de unos pocos centímetros, pero algunas especies pueden alcanzar tamaños de varios metros cuadrados y masas de hasta 20 kilogramos.

Se alimentan de microorganismos que viven en cualquier tipo de material vegetal muerto. Contribuyen a la descomposición de la vegetación muerta y se alimentan de bacterias y hongos. Por esta razón, los mohos mucilaginosos generalmente se encuentran en el suelo, el césped y el suelo del bosque, comúnmente en troncos de hoja caduca. En áreas tropicales también son comunes en inflorescencias y frutos, y en situaciones aéreas (p. ej., en el dosel de los árboles). En áreas urbanas, se encuentran en el mantillo o en el moho de las hojas en las canaletas de lluvia, y también crecen en los acondicionadores de aire, especialmente cuando el desagüe está bloqueado.

Taxonomía

Clasificación anterior

Los mohos mucilaginosos, como grupo, son polifiléticos. Originalmente estaban representados por el subreino Gymnomycota en el reino Fungi e incluían los difuntos phyla Myxomycota, Acrasiomycota y Labyrinthulomycota. Los mohos mucilaginosos ahora se dividen en varios supergrupos, ninguno de los cuales está incluido en el reino Fungi.

Los mohos mucilaginosos generalmente se pueden dividir en dos grupos principales.

• Un molde de slime plasmodial está encerrado dentro de una sola membrana sin paredes y es una célula grande. Este "supercelular" (sincitio) es esencialmente una bolsa de citoplasma que contiene miles de núcleos individuales. Ver heterokaryosis.
• Por el contrario, los moldes celulares de slime pasan la mayor parte de sus vidas como protistas unicelares individuales, pero cuando se secreta una señal química, se montan en un cluster que actúa como un organismo.

Clasificación moderna

En términos más estrictos, los mohos mucilaginosos comprenden el grupo de los mycetozoan de los amebozoa. Mycetozoa incluye los siguientes tres grupos:

• Myxogastria o myxomycetes: moldes sincitiales, plasmodiales o acelulares slime
• Dictyosteliida o dictyostelids: moldes de eslime celular
• Protosteloides: moldes ameboides que forman cuerpos frutales

Incluso en este nivel de clasificación hay conflictos por resolver. La evidencia molecular reciente muestra que, mientras que los dos primeros grupos probablemente sean monofiléticos, los protosteloides probablemente sean polifiléticos. Por esta razón, los científicos actualmente están tratando de comprender las relaciones entre estos tres grupos.

Molde de limón Trichia varia

Los más comunes son los mixogastrios. Un moho mucilaginoso común que forma pequeños mechones marrones en los troncos podridos es Stemonitis. Otra forma, que vive en troncos en descomposición y se utiliza a menudo en la investigación, es Physarum polycephalum. En los troncos, tiene la apariencia de una telaraña viscosa de hilos amarillos, de hasta unos pocos pies de tamaño. Fuligo forma costras amarillas en el mantillo.

Los Dictyosteliida (mohos mucilaginosos celulares) están relacionados lejanamente con los mohos mucilaginosos plasmodiales y tienen un estilo de vida muy diferente. Sus amebas no forman cenocitos enormes y permanecen individuales. Viven en hábitats similares y se alimentan de microorganismos. Cuando se agota la comida y están listos para formar esporangios, hacen algo radicalmente diferente. Liberan moléculas de señal en su entorno, por lo que se encuentran y crean enjambres. Estas amebas luego se unen en una diminuta criatura multicelular coordinada parecida a una babosa, que se arrastra hasta un lugar abierto e iluminado y crece hasta convertirse en un cuerpo fructífero. Algunas de las amebas se convierten en esporas para comenzar la próxima generación, pero algunas de las amebas se sacrifican para convertirse en un tallo muerto, levantando las esporas en el aire.

Los protosteloides tienen caracteres intermedios entre los dos grupos anteriores, pero son mucho más pequeños, los cuerpos fructíferos solo forman una a unas pocas esporas.

Los mohos mucilaginosos no amebozoos incluyen:

• Acrasids (order Acrasida): moldes slime que pertenecen al Heterolobosea dentro del supergrupo Excavata. Tienen un estilo de vida similar a Dictyostelids, pero su amebae se comportan de manera diferente, teniendo pseudopodia eruptiva. Solían pertenecer al filo defunto de Acrasiomycota.
• Plasmodiophorids (order Plasmodiophorida): protistas parasitarios que pertenecen al supergrupo Rhizaria. Pueden causar enfermedad de la raíz del club de col y enfermedad de la sarna en polvo. Los Plasmodioforids también forman coenocitos, pero son parásitos internos de plantas (por ejemplo, enfermedad raíz club de cabbags).
• Laberrinthulomycota: redes slime, que pertenecen al superfilum Heterokonta como la clase Laberrinthulomycetes. Son marinas y forman redes laberínticas de tubos en los que las ameba sin pseudopodos pueden viajar.
• Fontículas es un molde de lima celular que forma un cuerpo afrutado en forma "volcán". Fontículas no está estrechamente relacionado con la Dictyosteliida o la Acrasidae. Un documento de 2009 considera que está relacionado con Nuclearia, que a su vez está relacionado con hongos.

Ciclo de vida

Molde Slime creciendo a partir de un papel húmedo

Mohos mucilaginosos celulares

Muchos mohos mucilaginosos, principalmente el "celular" mohos mucilaginosos, no pasan la mayor parte de su tiempo en este estado. Cuando la comida es abundante, estos mohos mucilaginosos existen como organismos unicelulares. Cuando escasean los alimentos, muchos de estos organismos unicelulares se congregarán y comenzarán a moverse como un solo cuerpo. En este estado, son sensibles a las sustancias químicas transportadas por el aire y pueden detectar fuentes de alimento. Pueden cambiar fácilmente la forma y la función de las partes, y pueden formar tallos que producen cuerpos fructíferos, liberando innumerables esporas, lo suficientemente livianas como para ser transportadas por el viento o hacer autostop con los animales que pasan.

Reproducción de Dictyostelium discoideum

Dictyostelium discoideum es otra especie de moho mucilaginoso que tiene muchos tipos diferentes de apareamiento. Cuando este organismo ha entrado en la etapa de reproducción, libera un atrayente, llamado acrasina. La acrasina se compone de monofosfato de adenosina cíclico o AMP cíclico. El AMP cíclico es crucial para transmitir señales hormonales entre las células reproductivas. Cuando llega el momento de que las células se fusionen, Dictyostelium discoideum tiene sus propios tipos de apareamiento que dictan qué células son compatibles entre sí. Un estudio científico demostró la compatibilidad de once tipos de apareamiento de Dictyostelium discoideum al monitorear la formación de macroquistes, concluyendo que el contacto celular entre los tipos de apareamiento compatibles debe ocurrir antes de que se formen los macroquistes.

Mohos mucilaginosos plasmodiales

Los mohos mucilaginosos plasmodiales comienzan su vida como células similares a las amebas. Estas amebas unicelulares son comúnmente haploides y se alimentan de bacterias. Estas amebas pueden aparearse si encuentran el tipo de apareamiento correcto y forman cigotos que luego se convierten en plasmodios. Estos contienen muchos núcleos sin membranas celulares entre ellos, y pueden crecer hasta metros de tamaño. La especie Fuligo septica se ve a menudo como una red amarilla viscosa dentro y sobre troncos podridos. Las amebas y los plasmodios engullen a los microorganismos. El plasmodio crece en una red interconectada de hebras protoplásmicas.

Dentro de cada hebra protoplásmica, el contenido citoplasmático fluye rápidamente. Si se observa atentamente una hebra durante unos 50 segundos, se puede ver que el citoplasma se ralentiza, se detiene y luego cambia de dirección. El flujo de protoplasma dentro de una hebra plasmodial puede alcanzar velocidades de hasta 1,35 mm por segundo, que es la tasa más rápida registrada para cualquier microorganismo. La migración del plasmodio se logra cuando más protoplasma fluye hacia las áreas de avance y el protoplasma se retira de las áreas traseras. Cuando el suministro de alimentos disminuye, el plasmodio migrará a la superficie de su sustrato y se transformará en cuerpos fructíferos rígidos. Los cuerpos fructíferos o esporangios son los que se ven comúnmente. Superficialmente se ven como hongos o mohos pero no están relacionados con los verdaderos hongos. Estos esporangios luego liberarán esporas que se convertirán en amebas para comenzar el ciclo de vida nuevamente.

En mixogastria, la porción plasmodial del ciclo de vida solo ocurre después de la singamia, que es la fusión del citoplasma y los núcleos de mixoamebas o células en enjambre. El cigoto diploide se convierte en un plasmodio multinucleado a través de múltiples divisiones nucleares sin más división celular. Los plasmodios mixomicetos son masas multinucleadas de protoplasma que se mueven por flujo citoplasmático. Para que el plasmodio se mueva, el citoplasma debe desviarse hacia el borde de ataque desde el extremo rezagado. Este proceso da como resultado que el plasmodio avance en frentes en forma de abanico. A medida que se mueve, el plasmodio también obtiene nutrientes a través de la fagocitosis de bacterias y pequeños fragmentos de materia orgánica.

El plasmodio también tiene la capacidad de subdividirse y establecer plasmodios separados. Por el contrario, los plasmodios separados que son genéticamente similares y compatibles pueden fusionarse para crear un plasmodio más grande. Si las condiciones se vuelven secas, el plasmodio formará un esclerocio, esencialmente un estado seco y latente. Si las condiciones vuelven a humedecerse, el esclerocio absorbe agua y se restaura un plasmodio activo. Cuando el suministro de alimentos disminuye, el Myxomycete plasmodium entrará en la siguiente etapa de su ciclo de vida formando esporas haploides, a menudo en un esporangio bien definido u otra estructura portadora de esporas.

Physarum polycephalum

Reproducción de Physarum polycephalum

Los mohos mucilaginosos son organismos isógamos, lo que significa que sus células reproductivas son todas del mismo tamaño. Hay más de 900 especies de mohos mucilaginosos que existen en la actualidad. Physarum polycephalum es una especie que tiene tres genes reproductivos: matA, matB y matC. Los dos primeros tipos tienen trece variaciones separadas. MatC, sin embargo, solo tiene tres variaciones. Cada moho mucilaginoso maduro reproductivamente contiene dos copias de cada uno de los tres genes reproductivos. Cuando P. polycephalum está listo para producir sus células reproductivas, le crece una extensión bulbosa de su cuerpo para contenerlas. Cada célula se crea con una combinación aleatoria de los genes que contiene el moho dentro de su genoma. Por lo tanto, puede crear células con hasta ocho tipos de genes diferentes. Una vez que estas células se liberan, son independientes y tienen la tarea de encontrar otra célula con la que pueda fusionarse. Otro P. polycephalum puede contener diferentes combinaciones de los genes matA, matB y matC, lo que permite más de 500 variaciones posibles. Es ventajoso para los organismos con este tipo de células reproductivas tener muchos tipos de apareamiento porque la probabilidad de que las células encuentren pareja aumenta considerablemente. Al mismo tiempo, el riesgo de endogamia se reduce drásticamente.

La fase esporangial media Enteridium lycoperdon en un tronco de árbol.

Comportamiento

Similitud con los sistemas neuronales

Los mohos mucilaginosos comparten algunas similitudes con los sistemas neuronales de los animales. Las membranas tanto de los mohos mucilaginosos como de las células neurales contienen sitios receptores, que alteran las propiedades eléctricas de la membrana cuando se une. Por lo tanto, algunos estudios sobre la evolución temprana de los sistemas neuronales animales están inspirados en mohos mucilaginosos.

Cuando una masa o montículo de moho mucilaginoso se separa físicamente, las células encuentran el camino de regreso para volver a unirse. Los estudios sobre Physarum polycephalum incluso han demostrado la capacidad de aprender y predecir condiciones desfavorables periódicas en experimentos de laboratorio. John Tyler Bonner, un profesor de ecología conocido por sus estudios sobre los mohos mucilaginosos, argumenta que "no son más que una bolsa de amebas encerradas en una delgada capa mucilaginosa, pero se las arreglan para tener varios comportamientos que son iguales a los de animales que poseen músculos y nervios con ganglios, es decir, cerebros simples."

Inspiraciones del sistema de tráfico

Atsushi Tero de la Universidad de Hokkaido cultivó Physarum en un plato húmedo plano, colocando el molde en una posición central que representa a Tokio y los copos de avena a su alrededor correspondientes a las ubicaciones de otras ciudades importantes en el área metropolitana de Tokio.. Como Physarum evita la luz brillante, se utilizó luz para simular montañas, agua y otros obstáculos en el plato. El molde primero llenó densamente el espacio con plasmodios y luego adelgazó la red para enfocarse en ramas conectadas de manera eficiente. La red se parecía mucho al sistema ferroviario de Tokio.

Moho mucilaginoso P. polycephalum también fue utilizado por Andrew Adamatzky de la Universidad del Oeste de Inglaterra y sus colegas en todo el mundo en aproximaciones experimentales de laboratorio de redes de autopistas de 14 áreas geográficas: Australia, África, Bélgica, Brasil, Canadá, China, Alemania, Iberia, Italia, Malasia, México, Países Bajos, Reino Unido y Estados Unidos.

La estructura filamentosa de los mohos mucilaginosos como P. polycephalum formando una red de fuentes de alimento es similar a la estructura de filamentos de galaxias a gran escala del universo. Esta observación ha llevado a los astrónomos a usar simulaciones basadas en el comportamiento de los mohos mucilaginosos para informar su búsqueda de materia oscura.

Señales químicas

Los productos químicos que agregan moho mucilaginoso se denominan acrasinas. La primera acrasina que se descubrió fue cAMP en Dictyostelium discoideum. Durante la fase de agregación de su ciclo de vida, las amebas Dictyostelium discoideum se comunican entre sí mediante ondas viajeras de AMPc. Hay una amplificación de cAMP cuando se agregan. En 2019, una investigación realizada por la Universidad de Tokio descubrió que, si bien las células previas al tallo se mueven hacia el AMPc, las células previas a la espora, sin embargo, ignoraron el AMPc.

La acrasina de Polysphondylium violaceum se purificó en 1983. Es un dipéptido que se ha denominado glorina. Sus principales componentes son los aminoácidos, el ácido glutámico y la ornitina. Un grupo amino (NH3) y un grupo carboxilo (COOH) del ácido glutámico están bloqueados respectivamente por un grupo propionilo y un éster etílico. Un grupo amino en la molécula de ornitina está bloqueado por un anillo de lactama. Tanto el AMP cíclico como la gloriina son moléculas pequeñas.