Tarbosaurio

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Tyrannosaurid dinosaur genus de Late Cretaceous de Mongolia

Tarbosaurus (TAR-bə-SOR-əs; que significa "lagarto alarmante") es un género de dinosaurio tiranosáurido que floreció en Asia alrededor de 70 hace millones de años, al final del Período Cretácico Superior, se considera que contiene una sola especie conocida, Tarbosaurus bataar. Se han recuperado fósiles de la Formación Nemegt de Mongolia, y se han encontrado restos más fragmentarios más lejos en la Formación Subashi de China.

Aunque se han nombrado muchas especies, los paleontólogos modernos reconocen solo una, T. bataar, como válido. Algunos expertos ven a esta especie como un representante asiático del género norteamericano Tyrannosaurus; esto haría que el género Tarbosaurus fuera redundante. Tarbosaurus y Tyrannosaurus, si no son sinónimos, se consideran al menos géneros estrechamente relacionados. Alioramus, también de Mongolia, ha sido previamente considerado por algunas autoridades como el pariente más cercano de Tarbosaurus, aunque esto ha sido desmentido desde entonces con el descubrimiento de Qianzhousaurus y la descripción de los Alioramini.

Como la mayoría de los tiranosáuridos conocidos, Tarbosaurus era un gran depredador bípedo, con un espécimen tipo que medía aproximadamente 10,57 metros (34,7 pies) de largo, 3,2 metros (10 pies) de altura a la cadera y pesaba hasta 4,5 a 5 toneladas métricas (5,0 a 5,5 toneladas cortas) de masa corporal. Tenía un mecanismo de bloqueo único en su mandíbula, equipado con unos sesenta dientes grandes y las extremidades anteriores más pequeñas en relación con el tamaño del cuerpo de todos los tiranosáuridos, famoso por sus extremidades anteriores de dos dedos desproporcionadamente pequeñas.

Tarbosaurus vivía en una llanura aluvial húmeda atravesada por canales de ríos. En este entorno, era un depredador ápice, probablemente cazando otros dinosaurios grandes como el hadrosaurio Saurolophus o el saurópodo Nemegtosaurus. Tarbosaurus está representado por docenas de especímenes fósiles, incluidos varios cráneos y esqueletos completos. Estos restos han permitido estudios científicos centrados en su filogenia, mecánica craneal y estructura cerebral.

Descubrimiento y nomenclatura

Holotipo cráneo PIN 551–1, Museo de Paleontología, Moscú

En 1946, una expedición conjunta soviética-mongola al desierto de Gobi en la provincia mongola de Ömnögovi descubrió un gran cráneo de terópodo y algunas vértebras en la Formación Nemegt. En 1955, Evgeny Maleev, un paleontólogo soviético, hizo de este espécimen el holotipo (PIN 551–1) de una nueva especie, a la que llamó Tyrannosaurus bataar. El nombre específico es un error ortográfico del mongol баатар/baatar ("héroe"). En el mismo año, Maleev también describió y nombró tres nuevos cráneos de terópodos, cada uno asociado con restos óseos descubiertos por la misma expedición en 1948 y 1949. El primero de ellos (PIN 551–2) se denominó Tarbosaurus efremovi, un nuevo nombre genérico compuesto por el griego antiguo τάρβος (tarbos ) ("terror", "alarma", "asombro" o "reverencia") y σαυρος (sauros) ("lagarto"), y la especie que lleva el nombre de Ivan Yefremov, un ruso paleontólogo y autor de ciencia ficción. Los otros dos (PIN 553-1 y PIN 552–2) también fueron nombrados como nuevas especies y asignados al género norteamericano Gorgosaurus (G. lancinator y G. novojilovi, respectivamente). Los tres últimos especímenes son más pequeños que el primero.

Especimen PIN 553–1, holotipo de Gorgosaurus lancinator, en la pose de la muerte

Un artículo de 1965 de A.K. Rozhdestvensky reconoció todos los especímenes de Maleev como diferentes etapas de crecimiento de la misma especie, que creía que era distinta del Tyrannosaurus norteamericano. Creó una nueva combinación, Tarbosaurus bataar, para incluir todos los especímenes descritos en 1955, así como material más nuevo. Autores posteriores, incluido el propio Maleev, estuvieron de acuerdo con el análisis de Rozhdestvensky, aunque algunos usaron el nombre Tarbosaurus efremovi en lugar de T. bataar. El paleontólogo estadounidense Kenneth Carpenter volvió a examinar el material en 1992. Llegó a la conclusión de que pertenecía al género Tyrannosaurus, según lo publicado originalmente por Maleev, y agrupó todos los especímenes en la especie Tyrannosaurus bataar excepto los restos que Maleev había llamado Gorgosaurus novojilovi. Carpenter pensó que este espécimen representaba un género separado y más pequeño de tiranosaurio, al que llamó Maleevosaurus novojilovi. George Olshevsky creó el nuevo nombre genérico Jenghizkhan (después de Genghis Khan) para Tyrannosaurus bataar en 1995, al mismo tiempo que reconocía a Tarbosaurus efremovi y Maleevosaurus novojilovi, para un total de tres géneros contemporáneos distintos de la Formación Nemegt. Posteriormente, un estudio de 1999 reclasificó al Maleevosaurus como un Tarbosaurus juvenil. Todas las investigaciones publicadas desde 1999 reconocen una sola especie, que se llama Tarbosaurus bataar o Tyrannosaurus bataar.

Después de las expediciones ruso-mongolas originales en la década de 1940, las expediciones conjuntas polaco-mongolas al desierto de Gobi comenzaron en 1963 y continuaron hasta 1971, recuperando muchos fósiles nuevos, incluidos nuevos especímenes de Tarbosaurus del Formación Nemegt. Las expediciones en las que participaron científicos japoneses y mongoles entre 1993 y 1998, así como las expediciones privadas organizadas por el paleontólogo canadiense Phil Currie a principios del siglo XXI, descubrieron y recolectaron más material de Tarbosaurus. Se conocen más de 30 especímenes, incluidos más de 15 cráneos y varios esqueletos poscraneales completos.

Ejemplares escalfados

Tarbosaurus fósiles que fueron contrabandeados a Estados Unidos, y posteriormente regresaron a Mongolia, en Nueva York
Los fósiles de

Tarbosaurus solo se encuentran alrededor del desierto de Gobi de Mongolia y China, los cuales prohíben su exportación, aunque algunos especímenes han sido saqueados por coleccionistas privados. Se descubrió un trato de contrabando de $ 1 millón cuando surgieron sospechas sobre un catálogo publicado por Heritage Auctions para un evento en la ciudad de Nueva York el 20 de mayo de 2012. Según la ley de Mongolia, cualquier espécimen encontrado en el desierto de Gobi debía descansar en un mongol apropiado. institución y había pocas dudas razonables de que el Tarbosaurus bataar anunciado en el catálogo era robado. El presidente de Mongolia y muchos paleontólogos objetaron la venta, lo que llevó a una investigación de última hora que confirmó que se trataba de un espécimen que solo se puede encontrar en el desierto de Gobi y que pertenece legítimamente a Mongolia. Durante el caso judicial (Estados Unidos v. One Tyrannosaurus Bataar Skeleton), Eric Prokopi, el contrabandista, se declaró culpable de contrabando ilegal y el dinosaurio fue devuelto a Mongolia en 2013, donde se exhibe temporalmente en la plaza Sukhbaatar, el centro de la ciudad. de Ulán Bator. Prokopi había vendido el dinosaurio con un socio y compañero cazador comercial en Inglaterra, Christopher Moore. El caso llevó a la repatriación de decenas de dinosaurios mongoles más, incluidos varios esqueletos de Tarbosaurus bataar.

Sinónimos

Las piezas de IVPP V4878, descritas como Shanshanosaurus huoyanshanensis

Los paleontólogos chinos descubrieron un cráneo y un esqueleto parciales de un pequeño terópodo (IVPP V4878) en la Región Autónoma de Xinjiang de China a mediados de la década de 1960. En 1977, Dong Zhiming describió este espécimen, que fue recuperado de la Formación Subashi en el condado de Shanshan, como un nuevo género y especie, Shanshanosaurus huoyanshanensis. Gregory Paul reconoció a Shanshanosaurus como un tiranosaurio en 1988, refiriéndose al género ahora desaparecido Aublysodon. Dong y Currie luego volvieron a examinar el espécimen y consideraron que era un juvenil de una especie más grande de tiranosaurio. Estos autores se abstuvieron de asignarlo a ningún género en particular, pero sugirieron Tarbosaurus como una posibilidad.

Albertosaurus periculosus, Tyrannosaurus luanchuanensis, Tyrannosaurus turpanensis y Chingkankousaurus fragilis fueron considerados sinónimos de Tarbosaurus en la segunda edición de Dinosauria, pero Chingkankousaurus ha sido evaluado como dudoso por Brusatte et al. (2013).

Nombrado en 1976 por Sergei Kurzanov, Alioramus es otro género de tiranosáurido de sedimentos un poco más antiguos en Mongolia. Varios análisis han concluido que Alioramus estaba estrechamente relacionado con Tarbosaurus. Fue descrito como un adulto, pero su cráneo largo y bajo es característico de un tiranosáurido juvenil. Esto llevó a Currie a especular que Alioramus podría representar un Tarbosaurus juvenil, pero notó que el número de dientes mucho mayor y la fila de crestas en la parte superior del hocico sugerían lo contrario.

Impresiones de piel y huellas

Se recuperaron impresiones de piel de un gran esqueleto en la localidad de Bugiin Tsav que posteriormente fue destruido por cazadores furtivos. Estas impresiones muestran escamas no superpuestas con un diámetro promedio de 2,4 milímetros (0,094 pulgadas) y pertenecen a la región torácica del individuo, aunque ya no se puede evaluar la posición exacta debido a la destrucción del esqueleto.

Phil Currie y colegas (2003) describieron dos huellas de la localidad de Nemegt que probablemente pertenecen a Tarbosaurus. Estas pistas representan moldes naturales, lo que significa que solo se conserva el relleno arenoso de las pistas y no las pistas en sí. La pista mejor conservada presenta impresiones de piel sobre grandes áreas sobre y detrás de las impresiones de los dedos del pie que son similares a las descubiertas en Bugiin Tsav; también presenta marcas de deslizamiento paralelas verticales que fueron dejadas por escamas cuando el pie fue empujado hacia el suelo. La pista mide 61 centímetros (24 pulgadas) de largo, por lo que representa a un individuo grande. La segunda pista, aunque aún más grande, fue afectada por la erosión y no muestra ningún detalle.

En 1997, Kenneth Carpenter informó sobre un cráneo de Tarbosaurus dañado con impresiones de una papada o una bolsa en la garganta debajo de las mandíbulas inferiores, según una comunicación personal de Konstantin Mikhailov. Carpenter especuló que la bolsa podría haber sido utilizada para exhibición, posiblemente de colores brillantes e inflable como la de una fragata. En una comunicación de 2019 a Mickey Mortimer, Mikhailov confirmó que este espécimen no había sido recolectado debido a que estaba sobre una losa de piedra pesada. Reveló que había sido descubierto por Sergei Kurzanov y que fue Kurzanov quien originalmente interpretó las impresiones como una estructura de garganta. Este espécimen puede ser el mismo que supuestamente fue destruido por cazadores furtivos en 1992.

Descripción

Comparación de tamaño de especímenes que representan varias etapas de crecimiento

Aunque un poco más pequeño que Tyrannosaurus, Tarbosaurus fue uno de los tiranosáuridos más grandes, con el espécimen tipo PIN 551–1 que medía aproximadamente 10,57 m (34,7 pies) de largo. 3,2 m (10 pies) de altura hasta la cadera y un peso de hasta 4,5–5 t (5,0–5,5 toneladas cortas). El cráneo más grande conocido de Tarbosaurus mide más de 1,3 m (4,3 pies) de largo, más grande que todos los demás tiranosaurios excepto Tyrannosaurus.

Cráneo

Calavera de menores (top, MPC-D 107/7), y adulto (abajo, ZPAL MgD I/4)

El cráneo era alto, como el de Tyrannosaurus, pero no tan ancho, especialmente hacia atrás. La parte trasera del cráneo sin expandir significaba que los ojos del Tarbosaurus no miraban directamente hacia adelante, lo que sugiere que carecía de la visión binocular del Tyrannosaurus. Grandes fenestras (aberturas) en el cráneo redujeron su peso. Sus mandíbulas tenían entre 58 y 64 dientes, un poco más que en Tyrannosaurus pero menos que en tiranosáuridos más pequeños como Gorgosaurus y Alioramus. La mayoría de sus dientes eran ovalados en sección transversal, aunque los dientes del premaxilar en la punta de la mandíbula superior tenían una sección transversal en forma de D. Esta heterodoncia es característica de la familia. Los dientes más largos estaban en el maxilar (hueso de la mandíbula superior), con coronas de hasta 85 milímetros (3,3 pulgadas) de largo. En la mandíbula inferior, una cresta en la superficie exterior del hueso angular se articulaba con la parte posterior del hueso dentario, creando un mecanismo de bloqueo exclusivo de Tarbosaurus y Alioramus. Otros tiranosáuridos carecían de esta cresta y tenían más flexibilidad en la mandíbula inferior.

Esqueleto poscraneal

Reconstrucción esquelética (ZPAL MgD I/4)
Restauración de la vida

Los tiranosáuridos variaban poco en la forma del cuerpo y Tarbosaurus no era una excepción. La cabeza estaba sostenida por un cuello en forma de S, mientras que el resto de la columna vertebral, incluida la larga cola, se mantenía horizontal. Tarbosaurus tenía diminutas extremidades anteriores, proporcionalmente al tamaño del cuerpo el más pequeño de todos los miembros de la familia. Las manos tenían dos dedos con garras cada una, con un tercer metacarpiano adicional sin garras encontrado en algunos especímenes, similar a géneros estrechamente relacionados. Holtz ha sugerido que Tarbosaurus también tiene una reducción terópoda de los dedos IV-I "desarrollados aún más" que en otros tiranosáuridos, ya que el segundo metacarpiano en los especímenes de Tarbosaurus que estudió tiene menos del doble de la longitud del primer metacarpiano (otros tiranosáuridos tienen un segundo metacarpiano de aproximadamente el doble de la longitud del primer metacarpiano). Además, el tercer metacarpiano en Tarbosaurus es proporcionalmente más corto que en otros tiranosáuridos; en otros tiranosáuridos (como Albertosaurus y Daspletosaurus), el tercer metacarpiano suele ser más largo que el primer metacarpiano, mientras que en los especímenes de Tarbosaurus estudiados por Holtz, el tercer metacarpiano es más corto que el primero. En contraste con las extremidades anteriores, las extremidades posteriores de tres dedos eran largas y gruesas y sostenían el cuerpo en una postura bípeda. La cola larga y pesada servía de contrapeso a la cabeza y el torso y colocaba el centro de gravedad sobre las caderas.

Clasificación

Diagrama que muestra las diferencias entre una generalización Tarbosaurus (A) and Tyrannosaurus B) cráneo

Tarbosaurus se clasifica como un terópodo en la subfamilia Tyrannosaurinae dentro de la familia Tyrannosauridae. Otros miembros incluyen Tyrannosaurus y el anterior Daspletosaurus, ambos de América del Norte, y posiblemente el género mongol Alioramus. Los animales de esta subfamilia están más estrechamente relacionados con Tyrannosaurus que con Albertosaurus y son conocidos por su constitución robusta con cráneos proporcionalmente más grandes y fémures más largos que en la otra subfamilia, los Albertosaurinae.

Tarbosaurus bataar se describió originalmente como una especie de Tyrannosaurus, una disposición que ha sido respaldada por algunos estudios más recientes. Otros prefieren mantener los géneros separados, sin dejar de reconocerlos como taxones hermanos. En cambio, un análisis cladístico de 2003 basado en las características del cráneo identificó a Alioramus como el pariente más cercano conocido de Tarbosaurus, ya que los dos géneros comparten características del cráneo que están relacionadas con la distribución del estrés y que no lo están. encontrado en otros tiranosaurinos. Si se prueba, esta relación argumentaría en contra de que Tarbosaurus se convierta en un sinónimo de Tyrannosaurus y sugeriría que linajes separados de tiranosaurios evolucionaron en Asia y América del Norte. Los dos especímenes conocidos de Alioramus, que muestran características juveniles, no son probablemente individuos juveniles de Tarbosaurus debido a su número de dientes mucho mayor (76 a 78 dientes) y su fila única de protuberancias óseas a lo largo de la parte superior de sus hocicos.

El descubrimiento de Lythronax argestes, un tiranosaurio mucho más antiguo, revela aún más la estrecha relación entre Tyrannosaurus y Tarbosaurus, y se descubrió que Lythronax es un taxón hermano de un clado formado por el género Zhuchengtyrannus del Campaniano y los géneros Tyrannosaurus y Tarbosaurus del Maastrichtiano. Otros estudios de Lythronax también sugieren que los tiranosauroides asiáticos fueron parte de una radiación evolutiva.

A continuación se muestra el cladograma de Tyrannosaurinae basado en el análisis filogenético realizado por Voris y su equipo en 2020.

Tyrannosaurinae
Alioramini

Qianzhousaurus sinensis Qianzhousaurus sinensis by PaleoGeek.png

Alioramus remotus Alioramus Life Restoration.jpg

Alioramus altai Alioramus altai.jpg

Teratophoneus curriei Teratophoneus curriei by PaleoGeek.png

Dynastes de Dynamoterror

Lythronax argestes Lythronax by Tomopteryx.png

Nanuqsaurus hoglundi Nanuqsaurus reconstruction.jpg

Daspletosaurini

Thanatotheristes degrootorum Thanatotheristes.jpg

Daspletosaurus torosus Daspletosaurus torosus steveoc.jpg

Daspletosaurus horneri

Zhuchengtyrannus magnus Zhuchengtyrannus magnus reconstruction.jpg

Tarbosaurus bataar Tarbosaurus Restoration.png

Tyrannosaurus rex Tyrannosaurus-rex-Profile-steveoc86 (flipped).png

Paleobiología

Ontogenia

Espécimen juvenil MPC-D 107/7
Espécimen juvenil MPC-D 100/66

La mayoría de los especímenes de Tarbosaurus representan individuos adultos o subadultos; los juveniles siguen siendo muy raros. Sin embargo, el descubrimiento en 2006 de un individuo juvenil (MPC-D 107/7) que incluye un cráneo completo de 290 milímetros (0,95 pies) de largo se informó y describió en 2011 y proporciona información sobre la historia de vida de este dinosaurio. Este individuo probablemente tenía entre 2 y 3 años de edad en el momento de su muerte. En comparación con los cráneos de adultos, el cráneo juvenil tenía una construcción débil y los dientes eran delgados, lo que indica diferentes preferencias alimentarias en juveniles y adultos que reducen la competencia entre los diferentes grupos de edad. El examen de los anillos escleróticos en este Tarbosaurus juvenil sugiere que también pueden haber sido cazadores crepusculares o nocturnos. Actualmente se desconoce si los Tarbosaurus adultos también eran nocturnos debido a la falta de evidencia fósil.

Sentidos

Cerebro Tarbosaurus (izquierda) al lado del cerebro Iguanodón (derecho)

Un cráneo de Tarbosaurus encontrado en 1948 por científicos soviéticos y mongoles (PIN 553–1, originalmente llamado Gorgosaurus lancinator) incluía la cavidad del cráneo que contenía el cerebro. Hacer un molde de yeso, llamado endocast, del interior de esta cavidad permitió a Maleev hacer observaciones preliminares sobre la forma del cerebro de un Tarbosaurus. Un yeso de caucho de poliuretano más nuevo permitió un estudio más detallado de la estructura y función del cerebro de Tarbosaurus.

La estructura endocraneal de Tarbosaurus era similar a la de Tyrannosaurus, difiriendo solo en las posiciones de algunas raíces nerviosas craneales, incluidos los nervios trigémino y accesorio. Los cerebros de los tiranosáuridos eran más similares a los de los cocodrilos y otros reptiles no aviares que a los de las aves. El volumen total del cerebro de un Tarbosaurus de 12 metros (39 pies) se estima en solo 184 centímetros cúbicos (11,2 cu in).

El gran tamaño de los bulbos olfativos, así como los nervios terminales y olfativos, sugieren que Tarbosaurus tenía un agudo sentido del olfato, al igual que el Tyrannosaurus. El bulbo vomeronasal es grande y se diferencia del bulbo olfatorio, que inicialmente se sugirió como indicativo de un órgano de Jacobsen bien desarrollado, que se usaba para detectar feromonas. Esto puede implicar que Tarbosaurus tenía un comportamiento de apareamiento complejo. Sin embargo, la identificación del bulbo vomeronasal ha sido cuestionada por otros investigadores, ya que no están presentes en ningún arcosaurio vivo.

El nervio auditivo también era grande, lo que sugiere una buena audición, lo que puede haber sido útil para la comunicación auditiva y la conciencia espacial. El nervio también tenía un componente vestibular bien desarrollado, lo que implica un buen sentido del equilibrio y la coordinación. Por el contrario, los nervios y las estructuras cerebrales asociadas con la vista eran más pequeños y poco desarrollados. El tectum del mesencéfalo, responsable del procesamiento visual en los reptiles, era muy pequeño en Tarbosaurus, al igual que el nervio óptico y el nervio oculomotor, que controla el movimiento ocular. A diferencia de Tyrannosaurus, que tenía ojos orientados hacia adelante que proporcionaban cierto grado de visión binocular, Tarbosaurus tenía un cráneo más estrecho, más típico de otros tiranosaurios en los que los ojos miraban principalmente hacia los lados. Todo esto sugiere que Tarbosaurus dependía más de sus sentidos del olfato y el oído que de la vista. Se ha sugerido que la falta de visión binocular en los tiranosaurios asiáticos como Tarbosaurus podría haber estado correlacionada con una mayor cantidad de recursos carroñeros proporcionados por los cadáveres de saurópodos, lo que podría haberles proporcionado un estilo de vida depredador menos activo en comparación con las formas norteamericanas y, por lo tanto, adaptaciones menos depredadoras. Sin embargo, esto se contradice con numerosas líneas de evidencia que indican que Tarbosaurus se alimentaba activamente de hadrosaurios, saurópodos titanosaurios y otros herbívoros de cuerpo grande en su ecosistema.

Mecánica del cráneo

Calavera desde el frente y la derecha

El cráneo de Tarbosaurus se describió por completo por primera vez en 2003. Los científicos observaron diferencias clave entre Tarbosaurus y los tiranosáuridos norteamericanos. Muchas de estas diferencias están relacionadas con el manejo del estrés por parte de los huesos del cráneo durante una mordedura. Cuando la mandíbula superior mordía un objeto, la fuerza se transmitía hacia arriba a través del maxilar superior, el hueso primario de la mandíbula superior que soporta los dientes, hacia los huesos del cráneo circundantes. En los tiranosáuridos norteamericanos, esta fuerza iba desde el maxilar hasta los huesos nasales fusionados en la parte superior del hocico, que estaban firmemente conectados en la parte trasera a los huesos lagrimales mediante puntales óseos. Estos puntales unieron los dos huesos, lo que sugiere que la fuerza se transmitía desde las nasales a las lagrimales.

Tarbosaurus carecía de estos puntales óseos, y la conexión entre las nasales y las lagrimales era débil. En cambio, una proyección hacia atrás del maxilar se desarrolló masivamente en Tarbosaurus y encajaba dentro de una vaina formada a partir del lagrimal. Esta proyección era una placa ósea delgada en los tiranosáuridos norteamericanos. La gran proyección hacia atrás sugiere que la fuerza se transmitía más directamente desde el maxilar hasta el lagrimal en Tarbosaurus. El lagrimal también estaba más firmemente anclado a los huesos frontal y prefrontal en Tarbosaurus. Las conexiones bien desarrolladas entre el maxilar, lagrimal, frontal y prefrontal habrían hecho que toda su mandíbula superior fuera más rígida.

Otra gran diferencia entre Tarbosaurus y sus parientes norteamericanos era su mandíbula más rígida (mandíbula inferior). Mientras que muchos terópodos, incluidos los tiranosáuridos norteamericanos, tenían cierto grado de flexibilidad entre los huesos en la parte posterior de la mandíbula y el dentario en el frente, Tarbosaurus tenía un mecanismo de bloqueo formado a partir de una cresta en la superficie de el angular, que se articula con un proceso cuadrado en la parte posterior del dentario.

Algunos científicos han planteado la hipótesis de que el cráneo más rígido de Tarbosaurus fue una adaptación para cazar los enormes saurópodos titanosáuridos que se encuentran en la Formación Nemegt, que no existían en la mayor parte de América del Norte durante el Cretácico Superior. Las diferencias en la mecánica del cráneo también afectan la filogenia de los tiranosáuridos. Las articulaciones similares a Tarbosaurus entre los huesos del cráneo también se ven en Alioramus de Mongolia, lo que sugiere que este, y no el Tyrannosaurus, es el pariente más cercano de Tarbosaurio. Las similitudes entre Tarbosaurus y Tyrannosaurus podrían, por lo tanto, estar relacionadas con su gran tamaño, desarrollado de forma independiente a través de la evolución convergente.

Fuerza de mordida y alimentación

Humerus izquierdo S. angustirostris MPC-D 100/764, mostrando múltiples marcas de mordeduras atribuidas a Tarbosaurus

En 2001, Bruce Rothschild y otros publicaron un estudio que examinaba la evidencia de fracturas por estrés y avulsiones de tendones en dinosaurios terópodos y las implicaciones para su comportamiento. Dado que las fracturas por estrés son causadas por traumas repetidos en lugar de eventos singulares, es más probable que sean causadas por un comportamiento regular que otros tipos de lesiones. No se encontró que ninguno de los dieciocho huesos del pie de Tarbosaurus examinados en el estudio tuviera una fractura por estrés, pero se encontró que uno de los diez huesos de la mano examinados tenía una. Las fracturas por estrés en las manos tienen un significado conductual especial en comparación con las que se encuentran en los pies, ya que las fracturas por estrés se pueden obtener al correr o durante la migración. Las lesiones en las manos, por el contrario, es más probable que se obtengan mientras están en contacto con presas que luchan. La presencia de fracturas por estrés y avulsiones de tendones, en general, proporcionan evidencia de un "muy activo" dieta basada en la depredación en lugar de la recolección obligada.

En cuanto a su fuerza de mordida, se reveló en 2005 que Tarbosaurus tenía una fuerza de mordida de alrededor de 8,000 a 10,000 libras por fuerza, lo que significa que posiblemente podría aplastar huesos como su pariente norteamericano, Tiranosaurio.

Restauración de la vida Tarbosaurus Persecución Saurolophus
Restauración de la vida Tarbosaurus ataque Deinocheirus

David W. E. Hone y Mahito Watabe en 2011 informaron sobre el húmero izquierdo de un esqueleto de Saurolophus casi completo (MPC-D 100/764) de la localidad de Bügiin Tsav de la Formación Nemegt, que resultó gravemente dañado por marcas de mordeduras atribuidas a Tarbosaurio. Como sugiere la ausencia de daños en el resto del esqueleto (como grandes heridas en restos óseos indicativos de depredación), este tiranosáurido probablemente estaba hurgando en un Saurolophus ya muerto. Es poco probable que un depredador de cuerpo grande como Tarbosaurus hubiera dejado escasos rastros de alimentación en un solo húmero que tenía un cadáver entero para alimentarse. El húmero muestra tres métodos distintivos de alimentación, interpretados como pinchazos, marcas de arrastre y marcas de mordida y arrastre. Hone y Watabe notaron que las marcas de mordeduras se ubicaban principalmente en la cresta deltopectoral, lo que sugiere que este Tarbosaurus estaba seleccionando activamente qué estilo de mordida emplearía para limpiar el hueso.

En 2012, se informaron marcas de mordeduras en dos gastralia fragmentarias del espécimen holotipo del gran ornitomimosaurio Deinocheirus mirificus. El tamaño y la forma de las marcas de mordeduras coinciden con los dientes de Tarbosaurus, el depredador más grande conocido de la Formación Nemegt. Se identificaron varios tipos de rastros de alimentación; pinchazos, muescas, estrías, dientes fragmentados y combinaciones de las marcas anteriores. Las marcas de mordeduras probablemente representan un comportamiento de alimentación en lugar de agresión entre las especies, y el hecho de que no se hayan encontrado marcas de mordeduras en otras partes del cuerpo indica que el depredador se concentró en los órganos internos. También se han identificado marcas de mordeduras de Tarbosaurus en fósiles de hadrosaurios y saurópodos, pero las marcas de mordeduras de terópodos en huesos de otros terópodos son muy raras en el registro fósil.

Un estudio de 2020 que involucró isótopos estables descubrió que Tarbosaurus cazaba principalmente dinosaurios grandes en su entorno, sobre todo titanosaurios y hadrosaurios.

Paleoambiente

Localidades fósiles de dinosaurios de edad media de Mongolia; Tarbosaurus se recogió en la zona A (izquierda)

La gran mayoría de los fósiles de Tarbosaurus conocidos se recuperaron de la Formación Nemegt en el desierto de Gobi, en el sur de Mongolia. Esta formación geológica nunca ha sido datada radiométricamente, pero la fauna presente en el registro fósil indica que probablemente se depositó durante la etapa temprana del Maastrichtiense, cerca del final del Cretácico superior, hace unos 70 millones de años. La Formación Subashi, en la que se descubrieron restos de Shanshanosaurus, también es de edad Maastrichtiana.

Tarbosaurus se encuentra principalmente en la Formación Nemegt, cuyos sedimentos conservan grandes canales fluviales y depósitos de suelo que indican un clima mucho más húmedo que el sugerido por las formaciones subyacentes Barun Goyot y Djadochta. Sin embargo, los depósitos de caliche indican al menos sequías periódicas. Los sedimentos se depositaron en los canales y llanuras aluviales de los grandes ríos. Las facies rocosas de esta formación sugieren la presencia de marismas y lagos poco profundos. Los sedimentos también indican que existía un hábitat rico, que ofrecía alimentos diversos en cantidades abundantes que podrían sustentar a los dinosaurios del Cretácico masivos. Los fósiles de un tiranosaurio no identificado de la Formación Djadochta más antigua, que se parecen mucho a los de Tarbosaurus, pueden indicar que también vivió en una época anterior y en un ecosistema más árido que el del Nemegt.

Restauración de Tarbosaurus en el entorno Mongoliano tardío

Se encuentran fósiles de moluscos ocasionales, así como una variedad de otros animales acuáticos como peces y tortugas. Los cocodrilos incluían varias especies de Paralligator, un género con dientes adaptados para triturar conchas. Los fósiles de mamíferos son extremadamente raros en la Formación Nemegt, pero se han encontrado muchas aves, incluida la enantiornitina Gurilynia y la hesperornitiforme Judinornis, así como Teviornis, un representante temprano de los Anseriformes (aves acuáticas) que aún existen. Los científicos han descrito muchos dinosaurios de la Formación Nemegt, incluido el anquilosáurido Saichania y el paquicefalosaurio Prenocephale. Con mucho, el depredador más grande conocido de la formación, el Tarbosaurus adulto probablemente se alimentaba de grandes hadrosaurios como Saurolophus y Barsboldia, o saurópodos como Nemegtosaurus, y Opisthocoelicaudia. Los adultos habrían recibido poca competencia de pequeños terópodos como el pequeño tiranosáurido Alioramus, troodóntidos (Borogovia, Tochisaurus, Zanabazar), oviraptorosaurios (Elmisaurus, Nemegtomaia, Rinchenia) o Bagaraatan, a veces considerado un tiranosauroide basal. Otros terópodos, como el gigantesco Therizinosaurus, podrían haber sido herbívoros, y ornitomimosaurios como Anserimimus, Gallimimus y el gigantesco Deinocheirus podrían haber sido omnívoros que solo capturaban presas pequeñas y, por lo tanto, no competían con Tarbosaurus. Sin embargo, al igual que en otros tiranosáuridos grandes, así como en los dragones de Komodo modernos, los Tarbosaurus subadultos y juveniles habrían llenado nichos entre los adultos masivos y estos terópodos más pequeños.

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