Sistema vestibular

El sistema vestibular, en los vertebrados, es un sistema sensorial que proporciona la principal contribución al sentido del equilibrio y la orientación espacial con el fin de coordinar el movimiento con el equilibrio. Junto con la cóclea, una parte del sistema auditivo, constituye el laberinto del oído interno en la mayoría de los mamíferos.

Como los movimientos consisten en rotaciones y traslaciones, el sistema vestibular comprende dos componentes: los canales semicirculares, que indican los movimientos de rotación; y los otolitos, que indican aceleraciones lineales. El sistema vestibular envía señales principalmente a las estructuras neurales que controlan el movimiento ocular; estos proporcionan la base anatómica del reflejo vestíbulo-ocular, que se requiere para una visión clara. También se envían señales a los músculos que mantienen a un animal erguido y en general controlan la postura; estos proporcionan los medios anatómicos necesarios para permitir que un animal mantenga su posición deseada en el espacio.

El cerebro usa información del sistema vestibular en la cabeza y de la propiocepción en todo el cuerpo para permitir que el animal comprenda la dinámica y la cinemática de su cuerpo (incluida su posición y aceleración) de un momento a otro. Se desconoce cómo se integran estas dos fuentes perceptivas para proporcionar la estructura subyacente del sensorio.

Sistema de canales semicirculares

El sistema de canales semicirculares detecta los movimientos de rotación. Los canales semicirculares son sus principales herramientas para lograr esta detección.

Estructura

Dado que el mundo es tridimensional, el sistema vestibular contiene tres canales semicirculares en cada laberinto. Son aproximadamente ortogonales (en ángulo recto) entre sí, y son el canal semicircular horizontal (o lateral), el canal semicircular anterior (o superior) y el canal semicircular posterior (o inferior). Los canales anterior y posterior pueden llamarse colectivamente canales semicirculares verticales.

• El movimiento del fluido dentro del canal semicircular horizontal corresponde a la rotación de la cabeza alrededor de un eje vertical (es decir, el cuello), como cuando se hace una pirueta.
• Los canales semicirculares anterior y posterior detectan las rotaciones de la cabeza en el plano sagital (como al asentir) y en el plano frontal, como en las volteretas. Tanto el canal anterior como el posterior están orientados aproximadamente a 45° entre los planos frontal y sagital.

El movimiento del fluido empuja una estructura llamada cúpula que contiene células ciliadas que traducen el movimiento mecánico en señales eléctricas.

Sistemas push-pull

Los canales están dispuestos de tal manera que cada canal del lado izquierdo tiene una contraparte casi paralela en el lado derecho. Cada uno de estos tres pares funciona de manera contraria: cuando se estimula un canal, se inhibe su compañero correspondiente en el otro lado, y viceversa.

Este sistema push-pull hace posible detectar todas las direcciones de rotación: mientras que el canal horizontal derecho se estimula durante las rotaciones de la cabeza hacia la derecha (Fig. 2), el canal horizontal izquierdo se estimula (y, por lo tanto, predominantemente emite señales) por las rotaciones de la cabeza hacia la derecha. izquierda.

Los canales verticales se acoplan de forma cruzada, es decir, las estimulaciones que son excitatorias para un canal anterior también son inhibidoras para el posterior contralateral, y viceversa.

Reflejo vestíbulo-ocular (VOR)

El reflejo vestíbulo-ocular (VOR) es un movimiento ocular reflejo que estabiliza las imágenes en la retina durante el movimiento de la cabeza al producir un movimiento ocular en la dirección opuesta al movimiento de la cabeza, preservando así la imagen en el centro del campo visual. Por ejemplo, cuando la cabeza se mueve hacia la derecha, los ojos se mueven hacia la izquierda y viceversa. Dado que los movimientos leves de la cabeza están presentes todo el tiempo, el VOR es muy importante para estabilizar la visión: a los pacientes cuyo VOR está afectado les resulta difícil leer, porque no pueden estabilizar los ojos durante los pequeños temblores de la cabeza. El reflejo VOR no depende de la entrada visual y funciona incluso en la oscuridad total o cuando los ojos están cerrados.

Este reflejo, combinado con el principio de empujar y tirar descrito anteriormente, forma la base fisiológica de la prueba de impulso cefálico rápido o prueba de Halmagyi-Curthoys, en la que la cabeza se mueve rápida y enérgicamente hacia un lado mientras se observa si los ojos siguen mirando hacia adentro. la misma dirección.

Mecánica

La mecánica de los canales semicirculares puede describirse mediante un oscilador amortiguado. Si designamos la deflexión de la cúpula con , y la velocidad de la cabeza con , la deflexión de la cúpula es aproximadamente

α es un factor de proporcionalidad y s corresponde a la frecuencia. Para los humanos, las constantes de tiempo T ₁ y T ₂ son aproximadamente 3 ms y 5 s, respectivamente. Como resultado, para los movimientos típicos de la cabeza, que cubren el rango de frecuencia de 0,1 Hz y 10 Hz, la desviación de la cúpula es aproximadamente proporcional a la velocidad de la cabeza. Esto es muy útil ya que la velocidad de los ojos debe ser opuesta a la velocidad de la cabeza para mantener una visión clara.

Central de procesamiento

Las señales del sistema vestibular también se proyectan al cerebelo (donde se utilizan para mantener la eficacia del VOR, una tarea que generalmente se denomina aprendizaje o adaptación) y a diferentes áreas de la corteza. Las proyecciones a la corteza se distribuyen en diferentes áreas, y sus implicaciones actualmente no se entienden claramente.

Vías de proyección

Los núcleos vestibulares a ambos lados del tronco encefálico intercambian señales relacionadas con el movimiento y la posición del cuerpo. Estas señales se envían por las siguientes vías de proyección.

• Al cerebelo. Las señales enviadas al cerebelo se retransmiten como movimientos musculares de la cabeza, los ojos y la postura.
• A los núcleos de los nervios craneales III, IV y VI. Las señales enviadas a estos nervios provocan el reflejo vestíbulo-ocular. Permiten que los ojos se fijen en un objeto en movimiento mientras permanecen enfocados.
• A la formación reticular. Las señales enviadas a la formación reticular señalan la nueva postura que ha adoptado el cuerpo y cómo ajustar la circulación y la respiración debido a la posición del cuerpo.
• A la médula espinal. Las señales enviadas a la médula espinal permiten reacciones reflejas rápidas tanto en las extremidades como en el tronco para recuperar el equilibrio.
• Al tálamo. Las señales enviadas al tálamo permiten el control motor de la cabeza y el cuerpo, además de ser conscientes de la posición del cuerpo.

órganos otolíticos

Mientras que los canales semicirculares responden a rotaciones, los órganos otolitos detectan aceleraciones lineales. Los humanos tienen dos órganos otolíticos a cada lado, uno llamado utrículo y el otro llamado sáculo. El utrículo contiene un parche de células ciliadas y células de soporte llamadas mácula. De manera similar, el sáculo contiene un parche de células ciliadas y una mácula. Cada célula ciliada de una mácula tiene de cuarenta a setenta estereocilios y un verdadero cilio llamado cinocilio. Las puntas de estos cilios están incrustadas en una membrana otolítica. Esta membrana está cargada con gránulos de proteína y carbonato de calcio llamados otoconias. Estas otoconias aumentan el peso y la inercia de la membrana y mejoran la sensación de gravedad y movimiento. Con la cabeza erguida, la membrana otolítica se apoya directamente sobre las células ciliadas y la estimulación es mínima. Sin embargo, cuando la cabeza está inclinada, la membrana otolítica se hunde y dobla los estereocilios, estimulando las células ciliadas. Cualquier orientación de la cabeza provoca una combinación de estimulación de los utrículos y sáculos de las dos orejas. El cerebro interpreta la orientación de la cabeza comparando estas entradas entre sí y con otras entradas de los ojos y los receptores de estiramiento en el cuello, detectando así si la cabeza está inclinada o si todo el cuerpo se está inclinando.Esencialmente, estos órganos otolitos detectan qué tan rápido estás acelerando hacia adelante o hacia atrás, hacia la izquierda o hacia la derecha, hacia arriba o hacia abajo. La mayoría de las señales utriculares provocan movimientos oculares, mientras que la mayoría de las señales saculares se proyectan a los músculos que controlan nuestra postura.

Si bien la interpretación de las señales de rotación de los canales semicirculares es sencilla, la interpretación de las señales de los otolitos es más difícil: dado que la gravedad es equivalente a una aceleración lineal constante, uno tiene que distinguir de alguna manera las señales de los otolitos que son causadas por movimientos lineales de las causadas por gravedad. Los humanos pueden hacer eso bastante bien, pero los mecanismos neuronales que subyacen a esta separación aún no se comprenden completamente. Los humanos pueden sentir la inclinación de la cabeza y la aceleración lineal incluso en ambientes oscuros debido a la orientación de dos grupos de haces de células ciliadas a ambos lados de la estriola. Las células ciliadas en lados opuestos se mueven con simetría especular, de modo que cuando se mueve un lado, el otro se inhibe.Luego, la información sensorial se envía al cerebro, que puede responder con acciones correctivas apropiadas a los sistemas nervioso y muscular para garantizar que se mantenga el equilibrio y la conciencia.

Experiencia del sistema vestibular

La experiencia del sistema vestibular se llama equilibriocepción. Se utiliza principalmente para el sentido del equilibrio y para la orientación espacial. Cuando se estimula el sistema vestibular sin ninguna otra entrada, uno experimenta una sensación de movimiento propio. Por ejemplo, una persona en completa oscuridad y sentada en una silla sentirá que se ha girado hacia la izquierda si la silla se gira hacia la izquierda. Una persona en un ascensor, con una entrada visual esencialmente constante, sentirá que está descendiendo cuando el ascensor comience a descender. Hay una variedad de estímulos vestibulares directos e indirectos que pueden hacer que las personas sientan que se están moviendo cuando no lo están, que no se mueven cuando lo están, que están inclinadas cuando no lo están o que no están inclinadas cuando lo están.Aunque el sistema vestibular es un sentido muy rápido que se utiliza para generar reflejos, incluido el reflejo de enderezamiento, para mantener la estabilidad perceptiva y postural, en comparación con los otros sentidos de la vista, el tacto y la audición, la entrada vestibular se percibe con retraso.

Patologías

Las enfermedades del sistema vestibular pueden adoptar diferentes formas y suelen provocar vértigo e inestabilidad o pérdida del equilibrio, a menudo acompañadas de náuseas. Las enfermedades vestibulares más comunes en humanos son la neuritis vestibular, una afección relacionada llamada laberintitis, la enfermedad de Ménière y el VPPB. Además, la función del sistema vestibular puede verse afectada por tumores en el nervio vestibulococlear, un infarto en el tronco encefálico o en regiones corticales relacionadas con el procesamiento de señales vestibulares y atrofia cerebelosa.

Cuando el sistema vestibular y el sistema visual arrojan resultados incongruentes, a menudo se producen náuseas. Cuando el sistema vestibular informa movimiento pero el sistema visual no informa movimiento, la desorientación por movimiento a menudo se denomina mareo por movimiento (o mareo, mareo por automóvil, mareo por simulación o mareo por aire). En el caso contrario, como cuando una persona se encuentra en un entorno de gravedad cero o durante una sesión de realidad virtual, la sensación de desorientación suele denominarse enfermedad del espacio o síndrome de adaptación espacial. Cualquiera de estas "enfermedades" por lo general cesa una vez que se restablece la congruencia entre los dos sistemas.

El alcohol también puede causar alteraciones en el sistema vestibular por períodos cortos y provocará vértigo y posiblemente nistagmo debido a la viscosidad variable de la sangre y la endolinfa durante el consumo de alcohol. El término para esto es nistagmo de alcohol posicional (PAN):

• PAN I - La concentración de alcohol es mayor en la sangre que en el sistema vestibular, por lo que la endolinfa es relativamente densa.
• PAN II - La concentración de alcohol es menor en la sangre que en el sistema vestibular, por lo que la endolinfa está relativamente diluida.

La PAN I resultará en vértigo subjetivo en una dirección y, por lo general, ocurre poco después de la ingestión de alcohol, cuando los niveles de alcohol en la sangre son más altos. PAN II eventualmente causará vértigo subjetivo en la dirección opuesta. Esto ocurre varias horas después de la ingestión y después de una reducción relativa de los niveles de alcohol en sangre.

El vértigo posicional paroxístico benigno (VPPB) es una afección que produce síntomas agudos de vértigo. Probablemente se produzca cuando piezas desprendidas de otolitos se hayan deslizado hacia uno de los canales semicirculares. En la mayoría de los casos, es el canal posterior el que se ve afectado. En determinadas posiciones de la cabeza, estas partículas se desplazan y crean una onda de fluido que desplaza la cúpula del conducto afectado, lo que provoca mareos, vértigo y nistagmo.

Una condición similar al VPPB puede ocurrir en perros y otros mamíferos, pero el término vértigo no se puede aplicar porque se refiere a la percepción subjetiva. La terminología no está estandarizada para esta condición.

Una patología vestibular común de perros y gatos se conoce coloquialmente como "enfermedad vestibular del perro viejo", o más formalmente enfermedad vestibular periférica idiopática, que provoca un episodio repentino de pérdida de equilibrio, giros, inclinación de la cabeza y otros signos. Esta condición es muy rara en perros jóvenes pero bastante común en animales geriátricos y puede afectar a gatos de cualquier edad.

También se ha encontrado que la disfunción vestibular se correlaciona con trastornos cognitivos y emocionales, incluida la despersonalización y la desrealización.

Otros vertebrados

Aunque los humanos, así como la mayoría de los demás vertebrados, exhiben tres canales semicirculares en sus sistemas vestibulares, las lampreas y los mixinos son vertebrados que se desvían de esta tendencia. Los sistemas vestibulares de las lampreas contienen dos canales semicirculares, mientras que los de los mixinos contienen un solo canal. Los dos canales de la lamprea tienen un desarrollo similar a los canales anterior y posterior que se encuentran en los humanos. El canal único que se encuentra en los mixinos parece ser un derivado secundario.

Además, los sistemas vestibulares de las lampreas y los mixinos difieren de los que se encuentran en otros vertebrados en que los órganos otolíticos de las lampreas y los mixinos no están segmentados como el utrículo y el saccula que se encuentran en los humanos, sino que forman una estructura continua denominada macula communis.

Otros sistemas vestibulares

Las aves poseen un segundo órgano vestibular en la espalda, los canales lumbosacros. La evidencia conductual sugiere que este sistema es responsable de estabilizar el cuerpo al caminar y estar de pie. La presencia de este segundo sistema explica cuántas aves son capaces de dormir sobre una pata mientras colocan la cabeza debajo de un ala. Y cómo el pollo sin cabeza todavía puede caminar.

Invertebrados

Una gran variedad de órganos vestibulares están presentes en los invertebrados. Un ejemplo bien conocido son los halterios de moscas (Diptera) que son alas traseras modificadas.