Sipúncula
La Sipuncula o Sipunculida (nombres comunes gusanos sipuncúlidos o gusanos maní) es una clase que contiene alrededor de 162 especies de gusanos anélidos marinos no segmentados. El nombre Sipuncula proviene del nombre del género Sipunculus, y proviene del latín siphunculus que significa "tubo pequeño".
Sipuncula alguna vez se consideró un phylum, pero fue degradado a una clase de Annelida, según un trabajo molecular reciente.
Los sipunculanos varían en tamaño, pero la mayoría de las especies miden menos de 10 cm (4 pulgadas) de largo. El cuerpo se divide en un tronco bulboso no segmentado y una sección anterior más angosta, llamada 'introvertida', que se puede retraer en el tronco. La boca está en la punta de los introvertidos y está rodeada en la mayoría de los grupos por un anillo de tentáculos cortos. Sin partes duras, el cuerpo es flexible y móvil. Aunque se encuentran en una variedad de hábitats en los océanos del mundo, la mayoría de las especies viven en hábitats de aguas poco profundas, excavando bajo la superficie de sustratos arenosos y fangosos. Otros viven debajo de piedras, en grietas de rocas o en otros lugares ocultos.
La mayoría de los sipunculans se alimentan por depósito, extendiendo el introvertido para recolectar partículas de comida y llevarlas a la boca, y retrayendo el introvertido cuando las condiciones de alimentación no son adecuadas o amenaza el peligro. Con algunas excepciones, la reproducción es sexual e involucra una etapa larvaria planctónica. Los gusanos sipuncúlidos se utilizan como alimento en algunos países del sudeste asiático.
Taxonomía
El naturalista sueco Carl Linnaeus describió por primera vez el gusano Sipunculus nudus en su Systema naturae en 1767. En 1814, el zoólogo francés Constantine Samuel Rafinesque utilizó la palabra "Sipúncula" para describir la familia (ahora Sipunculidae), y con el tiempo, el término llegó a usarse para toda la clase. Este es un grupo relativamente poco estudiado, y se estima que puede haber alrededor de 162 especies en todo el mundo.
La ubicación filogenética de este grupo en el pasado ha resultado problemática. Originalmente clasificados como anélidos, a pesar de la falta total de segmentación, cerdas y otras características de los anélidos, el phylum Sipuncula se alió más tarde con Mollusca, principalmente sobre la base de caracteres larvarios y de desarrollo. Estos filos se han incluido en un grupo más grande, el Lophotrochozoa, que también incluye a los anélidos, los gusanos de cinta y varios otros filos. Los análisis filogenéticos basados en 79 proteínas ribosómicas indicaron una posición de Sipuncula dentro de Annelida. El análisis posterior del ADN de la mitocondria ha confirmado su estrecha relación con los anélidos (incluidos los echiuranos y los pogonóforos). También se ha demostrado que en el estadio larvario temprano se produce una segmentación neural rudimentaria similar a la de los anélidos, incluso si estos rasgos están ausentes en los adultos.
Anatomía
Los sipunculanos son gusanos que miden de 2 a 720 mm (0,1 a 28,3 pulgadas) de largo, y la mayoría de las especies miden menos de 10 cm (4 pulgadas). El cuerpo sipunculano se divide en un tronco bulboso no segmentado y una sección anterior más angosta, llamada "introvertido". Los sipunculanos tienen una pared corporal algo similar a la de los anélidos (aunque no segmentada) en el sentido de que consiste en una epidermis sin cilios cubierta por una cutícula, una capa externa de musculatura circular y una capa interna de musculatura longitudinal. La pared del cuerpo rodea el celoma (cavidad del cuerpo) que está lleno de líquido sobre el cual la musculatura de la pared del cuerpo actúa como un esqueleto hidrostático para extender o contraer al animal. Cuando se ven amenazados, los gusanos sipuncúlidos pueden contraer su cuerpo en una forma que se asemeja a un grano de maní, una práctica que ha dado lugar al nombre de "gusano de maní". El introvertido es empujado hacia el interior del tronco por dos pares de músculos retractores que se extienden como cintas estrechas desde la pared del tronco hasta los puntos de unión del introvertido. Puede sobresalir del tronco contrayendo los músculos de la pared del tronco, forzando así el líquido en la cavidad del cuerpo hacia adelante. El introvertido puede variar en tamaño desde la mitad del largo del tronco hasta varias veces su largo, pero sean cuales sean sus tamaños comparativos, es completamente retráctil.
La boca se encuentra en el extremo anterior del animal; en la subclase Sipunculidea, la boca está rodeada por una masa de 18 a 24 tentáculos ciliados, mientras que en la subclase Phascolosomatidea, los tentáculos están dispuestos en un arco sobre la boca, rodeando el órgano nucal, también ubicado en la punta del introvertido. Cada uno de los tentáculos tiene un surco profundo a lo largo del cual los cilios mueven la comida hacia la boca. Se utilizan para recolectar detritus orgánicos del agua o sustrato, y probablemente también funcionen como branquias. En la familia Themistidae, los tentáculos forman una elaborada estructura en forma de corona, siendo los miembros de este grupo comedores de filtración especializados, a diferencia de los otros grupos de sipunculans que son comedores de depósito. Los tentáculos son huecos y se extienden por presión hidrostática de forma similar a los introvertidos, pero tienen un mecanismo diferente al del resto de los introvertidos, estando conectados, mediante un sistema de conductos, a uno o dos sacos contráctiles junto a los esófago. Los ganchos a menudo están presentes cerca de la boca en el introvertido. Estas son especializaciones proteináceas, no quitinosas de la epidermis, dispuestas en anillos o dispersas. Pueden estar involucrados en el raspado de algas de la roca o, alternativamente, proporcionar anclaje.
Tres géneros (Aspidosiphon, Lithacrosiphon y Cloeosiphon) de la familia Aspidosiphonidae poseen estructuras epidérmicas, conocidas como escudos anales y caudales. Estos son parches de placas duras y engrosadas, y se utilizan para perforar rocas; el escudo anal está cerca del ano ubicado anteriormente en el tronco, justo debajo del introvertido del animal, mientras que el escudo caudal está en la parte posterior del cuerpo. En Aspidosiphon y Lithacrosiphon el escudo anal está restringido al lado dorsal, haciendo que el introvertido emerja en ángulo, mientras que rodea el tronco anterior en Cloeosiphon i> con el introvertido emergiendo de su centro. En Aspidosiphon el escudo es una estructura córnea endurecida; en Lithacrosiphon es un cono calcáreo; en Cloeosifon se compone de placas separadas. Cuando el introvertido se retrae en estos animales, el escudo anal bloquea la entrada a su madriguera. En el extremo posterior del tronco, un escudo caudal endurecido a veces está presente en Aspidosiphon; esto puede ayudar a anclar al animal en su madriguera o puede usarse en el proceso de perforación.
Sistema digestivo
El tracto digestivo de los sipunculanos comienza con el esófago, ubicado entre los músculos retractores introvertidos. En el tronco, el intestino corre hacia atrás, forma un bucle y vuelve a girar hacia adelante. Las secciones hacia abajo y hacia arriba del intestino están enrolladas una alrededor de la otra, formando una doble hélice. En la terminación de la espiral intestinal, el recto emerge y termina en el ano, ubicado en el tercio anterior del tronco. La digestión es extracelular y tiene lugar en la luz del intestino. Un ciego rectal, presente en la mayoría de las especies, es un saco ciego en la transición entre el intestino y el recto con función desconocida. El ano a menudo no es visible cuando el introvertido se retrae en el tronco.
Circulación
Los sipunculanos no tienen un sistema sanguíneo vascular. En cambio, el transporte de fluidos y el intercambio de gases los realiza el celoma, que contiene el pigmento respiratorio hemeritrina, y el sistema tentacular separado, los dos separados por un elaborado tabique. El líquido celómico contiene cinco tipos de células celómicas: hemocitos, granulocitos, células multinucleares grandes, células ciliadas en forma de urna y células inmaduras. Las células de urna ciliadas también pueden unirse al peritoneo y ayudar en la filtración de desechos del fluido celómico. Los desechos nitrogenados se excretan a través de un par de metanefridios que se abren cerca del ano, excepto en Phascolion y Onchnesoma, que tienen un solo nefridio. Un embudo ciliado, o nefrostoma, se abre en la cavidad celómica en el extremo anterior, cerca del nefridioporo. Los metanefridios tienen una función de osmorregulación pero no está claro si el mecanismo es por filtración o secreción. También sirven como órganos de mantenimiento y almacenamiento de gametos.
El celoma tentacular conecta los tentáculos en la punta del introvertido a un canal anular en su base, desde el cual discurre un vaso contráctil junto al esófago y termina ciegamente en la parte posterior. Algunas evidencias apuntan hacia la participación de estas estructuras en la ultrafiltración. En los sipunculanos que habitan en grietas, la respiración se realiza principalmente a través del sistema tentacular, y el oxígeno se difunde hacia el celoma del tronco desde el celoma tentacular. Sin embargo, en otras especies la piel es delgada y la respiración se realiza principalmente a través de la cutícula del tronco, donde la absorción de oxígeno se ve favorecida por la presencia de canales celómicos dérmicos justo debajo de la epidermis.
Sistema nervioso
El sistema nervioso consta del ganglio cerebral dorsal, el cerebro por encima del esófago y un anillo nervioso alrededor del esófago, que conecta el cerebro con el único cordón nervioso ventral que recorre todo el cuerpo. Los nervios laterales salen de este para inervar los músculos de la pared del cuerpo.
En algunas especies, hay ocelos simples sensibles a la luz asociados con el cerebro. Dos órganos, que probablemente funcionen como una unidad para la quimiorrecepción, están ubicados cerca de su margen anterior; el órgano cerebral no ciliado, que posee células sensoriales bipolares, y el órgano nucal, ubicado posterior al cerebro. Se han informado tubos sensores de luz similares en los anélidos fauveliopsidos. Además, todos los sipunculanos tienen numerosas terminaciones nerviosas sensoriales en la pared del cuerpo, especialmente en el extremo anterior del introvertido, que se utiliza para explorar el entorno circundante.
Distribución y hábitat
Todos los gusanos sipuncúlidos son marinos y bentónicos; se encuentran en todos los océanos del mundo, incluidas las aguas polares, las aguas ecuatoriales y la zona abisal, pero la mayoría de las especies se encuentran en aguas poco profundas, donde son relativamente comunes. Habitan en una variedad de hábitats que incluyen madrigueras en arena, barro, arcilla y grava, escondiéndose debajo de piedras, en grietas de rocas, en cabezas huecas de coral, en madera, en conchas marinas vacías y dentro de los huesos de ballenas muertas. Algunos se esconden en presas de algas marinas, bajo marañas de hierba marina, dentro de esponjas y en los tubos vacíos de otros organismos, y algunos viven entre organismos incrustantes en estructuras hechas por el hombre. Algunos taladraron rocas sólidas para hacerse un refugio.
Son comunes debajo de la superficie del sedimento en las planicies de marea. Estos gusanos pueden permanecer sumergidos en el fondo marino entre 10 y 18 horas al día. Son sensibles a las bajas salinidades y, por lo tanto, no se encuentran comúnmente cerca de los estuarios. También pueden ser abundantes en roca coralina, y en Hawái se han encontrado hasta setecientos individuos por metro cuadrado en madrigueras en la roca.
Reproducción
Tanto la reproducción asexual como la sexual se pueden encontrar en sipunculans, aunque la reproducción asexual es poco común y solo se ha observado en Aspidosiphon elegans y Sipunculus robustus. Estos se reproducen asexualmente a través de la fisión transversa, seguida de la regeneración de los componentes vitales del cuerpo, con S. robustus también se reproduce por gemación. Se ha registrado que una especie de sipunculan, Themiste lageniformis, se reproduce partenogenéticamente; los óvulos producidos en ausencia de espermatozoides se desarrollaron a través de las etapas normales.
La mayoría de las especies de sipunculanos son dioicas. Sus gametos se producen en el revestimiento celómico, donde se liberan en el celoma para que maduren. Luego, estos gametos son recogidos por el sistema de metanefridia y liberados al medio acuático, donde tiene lugar la fertilización. En al menos una especie, Themiste pyroides, el comportamiento de enjambre ocurre cuando los adultos crean masas compactas entre las rocas inmediatamente antes del desove.
Aunque algunas especies eclosionan directamente en la forma adulta, muchas tienen una larva trocófora, que se metamorfosea en el adulto después de un día o un mes, según la especie. En unas pocas especies, el trocóforo no se desarrolla directamente en el adulto, sino en una etapa intermedia de pelagosphaera, que posee un metatroco (banda ciliada) muy agrandado. La metamorfosis ocurre solo en presencia de condiciones de hábitat adecuadas y se desencadena por la presencia de adultos.
Comportamiento
La mayoría de los sipunculans se alimentan de depósitos y emplean varios métodos diferentes para obtener sus alimentos. Los que viven en madrigueras extienden sus tentáculos sobre la superficie del sedimento. Las partículas de comida quedan atrapadas en las secreciones mucosas y el batido de los cilios transporta las partículas a la boca. Entre los que excavan en la arena, los tentáculos son reemplazados por pliegues estriados que recogen sedimentos y partículas de comida. La mayor parte de este material se traga, pero las partículas más grandes se desechan. Las especies que habitan en las grietas pueden retirar a sus introvertidos, bloqueando la entrada de la grieta con sus gruesos troncos y presumiblemente ingiriendo cualquier alimento que hayan atrapado al mismo tiempo. Se cree que una especie, Thysanocardia procera, es carnívora, logrando entrar de alguna manera en el interior del ratón de mar Aphrodita aculeata y succionando su contenido licuado.
Registro fósil
Debido a su estructura de cuerpo blando, los fósiles de sipunculans son extremadamente raros y solo se conocen de unos pocos géneros. Archaeogolfingia y Cambrosipunculus aparecen en la biota Cambrian Chengjiang en China. Estos fósiles parecen pertenecer al grupo de la corona y demuestran que los sipunculanos han cambiado poco (morfológicamente) desde principios del Cámbrico, hace unos 520 millones de años.
Se ha descubierto un gusano sipuncúlido sin nombre del período Cámbrico en Burgess Shale en Alberta, Canadá, y se ha identificado Lecthaylus en Granton Shrimp Bed, cerca de Edimburgo, Escocia, que data del Silúrico. período. Se han encontrado trazas fósiles de madrigueras que pueden haber sido formadas por sipunculans desde el Paleozoico.
Alguna vez, algunos científicos plantearon la hipótesis de una estrecha relación entre los sipunculanos y los hiolitos extintos, conchas operculadas del Paleozoico con las que comparten un intestino helicoidal; pero esta hipótesis ha sido descartada desde entonces.
Como alimento
La gelatina de gusano sipuncúlido (土笋凍) es un manjar en el sureste de China, originaria de Anhai, cerca de Quanzhou. Un plato de gusanos sipuncúlidos también se considera un manjar en las islas de la región de Visayas, Filipinas. El músculo se prepara primero sumergiéndolo en vinagre especiado y luego se sirve con otros ingredientes como un plato similar al ceviche. Es un alimento básico para los pescadores locales y, a veces, se ve en los restaurantes de la ciudad como aperitivo. Este estilo de preparación de alimentos se llama localmente kilawin o kinilaw, y también se usa para el pescado, la concha y las verduras.
Los gusanos, especialmente en forma seca, también se consideran un manjar en Vietnam, donde se capturan en las costas de la isla Minh Chao, en el distrito de Van Don. El precio de mercado relativamente alto de las lombrices las ha convertido en una importante fuente de ingresos para la población local de familias de pescadores.
Un plato de jalea de gusano Sipunculide.
Este plato de gusano sipunculide está hecho añadiendo vinagre y especias locales. Llevado a Cebu, Filipinas.
Contenido relacionado
Heterocromatina
Matías Jakob Schleiden
Ungulado de dedos pares