Sinapsis

En el sistema nervioso, una sinapsis es una estructura que permite que una neurona (o célula nerviosa) transmita una señal eléctrica o química a otra neurona oa la célula efectora diana.

Las sinapsis son esenciales para la transmisión de impulsos nerviosos de una neurona a otra. Las neuronas están especializadas para transmitir señales a las células diana individuales, y las sinapsis son el medio por el cual lo hacen. En una sinapsis, la membrana plasmática de la neurona que pasa la señal (la neurona presináptica ) entra en estrecha aposición con la membrana del objetivo (la neurona postsináptica) celúla. Tanto el sitio presináptico como el postsináptico contienen una amplia gama de maquinaria molecular que une las dos membranas y lleva a cabo el proceso de señalización. En muchas sinapsis, la parte presináptica se encuentra en un axón y la parte postsináptica se encuentra en una dendrita o soma. Los astrocitos también intercambian información con las neuronas sinápticas, respondiendo a la actividad sináptica y, a su vez, regulando la neurotransmisión. Las sinapsis (al menos las sinapsis químicas) se estabilizan en su posición mediante moléculas de adhesión sináptica (SAM) que se proyectan desde la neurona presináptica y postsináptica y se unen donde se superponen; Los SAM también pueden ayudar en la generación y el funcionamiento de las sinapsis.

Algunos autores generalizan el concepto de sinapsis para incluir la comunicación de una neurona a cualquier otro tipo de célula, como una célula motora, aunque tales contactos no neuronales pueden denominarse uniones (un término históricamente más antiguo). Un estudio histórico de Sanford Palay demostró la existencia de sinapsis.

Historia del concepto

Santiago Ramón y Cajal propuso que las neuronas no son continuas en todo el cuerpo, pero aun así se comunican entre sí, una idea conocida como la doctrina de las neuronas. La palabra "sinapsis" fue introducida en 1897 por el neurofisiólogo inglés Charles Sherrington en el Libro de texto de fisiología de Michael Foster. Sherrington luchó por encontrar un buen término que enfatizara una unión entre dos elementos separados, y el término real "sinapsis" fue sugerido por el erudito clásico inglés Arthur Woollgar Verrall, un amigo de Foster. La palabra se derivó del griego synapsis ( συνάψις ), que significa "conjunción", que a su vez deriva de συνάπτεὶν ( συν("juntos") y ἅπτειν ("atar"))

Sin embargo, mientras que la brecha sináptica seguía siendo una construcción teórica, y a veces se informaba como una discontinuidad entre las terminaciones axónicas contiguas y las dendritas o los cuerpos celulares, los métodos histológicos que utilizaban los mejores microscopios ópticos de la época no podían resolver visualmente su separación, que ahora se sabe que es de aproximadamente 20nm Fue necesario el microscopio electrónico en la década de 1950 para mostrar la estructura más fina de la sinapsis con sus procesos y membranas presinápticas y postsinápticas separadas y paralelas, y la hendidura entre las dos.

Sinapsis químicas y eléctricas.

Hay dos tipos fundamentalmente diferentes de sinapsis:

• En una sinapsis química, la actividad eléctrica en la neurona presináptica se convierte (a través de la activación de los canales de calcio controlados por voltaje) en la liberación de una sustancia química llamada neurotransmisor que se une a los receptores ubicados en la membrana plasmática de la célula postsináptica. El neurotransmisor puede iniciar una respuesta eléctrica o una vía de mensajero secundaria que puede excitar o inhibir la neurona postsináptica. Las sinapsis químicas se pueden clasificar según el neurotransmisor liberado: glutamatérgica (a menudo excitatoria), GABAérgica (a menudo inhibidora), colinérgica (p. ej., unión neuromuscular de vertebrados) y adrenérgica (que libera norepinefrina). Debido a la complejidad de la transducción de señales del receptor, las sinapsis químicas pueden tener efectos complejos en la célula postsináptica.
• En una sinapsis eléctrica, las membranas de las células presinápticas y postsinápticas están conectadas por canales especiales llamados uniones gap que son capaces de pasar una corriente eléctrica, provocando cambios de voltaje en la célula presináptica para inducir cambios de voltaje en la célula postsináptica. La principal ventaja de una sinapsis eléctrica es la rápida transferencia de señales de una célula a la siguiente.

La comunicación sináptica es distinta de un acoplamiento efáptico, en el que la comunicación entre neuronas se produce a través de campos eléctricos indirectos.

Una autapsis es una sinapsis química o eléctrica que se forma cuando el axón de una neurona hace sinapsis con las dendritas de la misma neurona.

Tipos de interfaces

Las sinapsis se pueden clasificar por el tipo de estructuras celulares que sirven como componentes presinápticos y postsinápticos. La gran mayoría de las sinapsis en el sistema nervioso de los mamíferos son sinapsis axodendríticas clásicas (axón que hace sinapsis sobre una dendrita), sin embargo, existe una variedad de otros arreglos. Estos incluyen, entre otros, sinapsis axo-axónicas, dendro-dendríticas, axo-secretoras, somato-dendríticas, dendro-somáticas y somato-somáticas.

El axón puede hacer sinapsis con una dendrita, con un cuerpo celular o con otro axón o terminal axónico, así como con el torrente sanguíneo o de forma difusa con el tejido nervioso adyacente.

Diferentes tipos de sinapsis

Papel en la memoria

Es ampliamente aceptado que la sinapsis juega un papel en la formación de la memoria. Como los neurotransmisores activan los receptores a través de la hendidura sináptica, la conexión entre las dos neuronas se fortalece cuando ambas neuronas están activas al mismo tiempo, como resultado de los mecanismos de señalización del receptor. Se cree que la fuerza de dos vías neuronales conectadas da como resultado el almacenamiento de información, lo que da como resultado la memoria. Este proceso de fortalecimiento sináptico se conoce como potenciación a largo plazo.

Al alterar la liberación de neurotransmisores, se puede controlar la plasticidad de las sinapsis en la célula presináptica. La célula postsináptica puede regularse alterando la función y el número de sus receptores. Los cambios en la señalización postsináptica se asocian más comúnmente con una potenciación a largo plazo (LTP) dependiente del receptor de ácido N-metil-D-aspártico (NMDAR) y una depresión a largo plazo (LTD) debido a la entrada de calcio en el receptor postsináptico. celular, que son las formas de plasticidad más analizadas en las sinapsis excitatorias.

Modelos de estudio

Por razones técnicas, la estructura y la función sináptica se han estudiado históricamente en modelos de sinapsis inusualmente grandes, por ejemplo:

• Sinapsis de calamar gigante
• Unión neuromuscular (NMJ), una sinapsis colinérgica en vertebrados, glutamatérgica en insectos
• Cáliz ciliar en el ganglio ciliar de pollitos
• Cáliz de Held en el tronco encefálico
• Sinapsis de cinta en la retina
• Sinapsis colateral de Schaffer en el hipocampo

Polarización sináptica

La función de las neuronas depende de la polaridad celular. La estructura distintiva de las células nerviosas permite que los potenciales de acción viajen direccionalmente (desde las dendritas hasta el cuerpo celular y descienden por el axón), y que estas señales sean recibidas y transmitidas por las neuronas postsinápticas o por las células efectoras. Las células nerviosas se han utilizado durante mucho tiempo como modelos para la polarización celular y son de particular interés los mecanismos subyacentes a la localización polarizada de las moléculas sinápticas. La señalización de PIP2 regulada por IMPase juega un papel integral en la polaridad sináptica.

Los fosfoinosítidos (PIP, PIP2 y PIP3) son moléculas que se ha demostrado que afectan la polaridad neuronal. Se identificó un gen ( ttx-7 ) en Caenorhabditis elegans que codifica mio -inositol monofosfatasa (IMPasa), una enzima que produce inositol al desfosforilar el fosfato de inositol. Los organismos con genes ttx-7 mutantes demostraron defectos de comportamiento y localización, que fueron rescatados por la expresión de IMPase. Esto llevó a la conclusión de que se requiere IMPasa para la localización correcta de los componentes de proteínas sinápticas. El gen egl-8 codifica un homólogo de la fosfolipasa Cβ (PLCβ), una enzima que escinde PIP2. Cuando los mutantes ttx-7 también tenían un mutantegen egl-8, los defectos causados ​​por el gen ttx-7 defectuoso se revirtieron en gran medida. Estos resultados sugieren que la señalización de PIP2 establece la localización polarizada de los componentes sinápticos en las neuronas vivas.

Modulación presináptica

La modulación de la liberación de neurotransmisores por parte de los receptores acoplados a proteína G (GPCR) es un mecanismo presináptico destacado para la regulación de la transmisión sináptica. La activación de los GPCR ubicados en la terminal presináptica puede disminuir la probabilidad de liberación de neurotransmisores. Esta depresión presináptica implica la activación de proteínas G de tipo Gi/o que median diferentes mecanismos inhibidores, incluida la inhibición de los canales de calcio regulados por voltaje, la activación de los canales de potasio y la inhibición directa del proceso de fusión de vesículas. Los endocannabinoides, sintetizados y liberados a partir de elementos neuronales postsinápticos, y sus receptores afines, incluido el receptor CB1 (GPCR), ubicado en la terminal presináptica, están involucrados en esta modulación mediante un proceso de señalización retrógrado.

Imágenes Adicionales

• Una sinapsis típica del sistema nervioso central
• La sinapsis y el ciclo de vesículas sinápticas
• Elementos principales en la transmisión sináptica química

↓ A laneurona postsináptica↓ De la neurona presinápticatransportador de neurotransmisoresReceptor de neurotransmisoresTransmisión de neurotransmisoresHendidura sináptica {

"La conexión que une neurona a neurona es la sinapsis. La señal fluye en una dirección, desde la neurona presináptica a la neurona postsináptica a través de la sinapsis, que actúa como un atenuador variable". En resumen, la dirección del flujo de la señal determina el prefijo de las sinapsis involucradas.