Selección natural

La selección natural es la supervivencia y reproducción diferencial de los individuos debido a las diferencias en el fenotipo. Es un mecanismo clave de la evolución, el cambio en los rasgos hereditarios característicos de una población a lo largo de generaciones. Charles Darwin popularizó el término "selección natural", contrastándolo con la selección artificial, que en su opinión es intencional, mientras que la selección natural no lo es.

Existe variación dentro de todas las poblaciones de organismos. Esto ocurre en parte porque surgen mutaciones aleatorias en el genoma de un organismo individual y su descendencia puede heredar dichas mutaciones. A lo largo de la vida de los individuos, sus genomas interactúan con su entorno para provocar variaciones en los rasgos. El entorno de un genoma incluye la biología molecular en la célula, otras células, otros individuos, poblaciones, especies, así como el entorno abiótico. Debido a que los individuos con ciertas variantes del rasgo tienden a sobrevivir y reproducirse más que los individuos con otras variantes menos exitosas, la población evoluciona. Otros factores que afectan el éxito reproductivo incluyen la selección sexual (ahora incluida a menudo en la selección natural) y la selección de fecundidad.

La selección natural actúa sobre el fenotipo, las características del organismo que realmente interactúan con el medio ambiente, pero la base genética (heredable) de cualquier fenotipo que le da a ese fenotipo una ventaja reproductiva puede volverse más común en una población. Con el tiempo, este proceso puede resultar en poblaciones que se especializan en nichos ecológicos particulares (microevolución) y eventualmente puede resultar en especiación (emergencia de nuevas especies, macroevolución). En otras palabras, la selección natural es un proceso clave en la evolución de una población.

La selección natural es una piedra angular de la biología moderna. El concepto, publicado por Darwin y Alfred Russel Wallace en una presentación conjunta de artículos en 1858, fue elaborado en el influyente libro de Darwin de 1859 Sobre el origen de las especies por medio de la selección natural, o la preservación de las razas favorecidas en la lucha por la vida.. Describió la selección natural como análoga a la selección artificial, un proceso mediante el cual los animales y plantas con rasgos considerados deseables por los criadores humanos son favorecidos sistemáticamente para la reproducción. El concepto de selección natural se desarrolló originalmente en ausencia de una teoría válida de la herencia; en el momento de la escritura de Darwin, la ciencia aún tenía que desarrollar teorías modernas de la genética. La unión de la evolución darwiniana tradicional con los descubrimientos posteriores de la genética clásica formó la síntesis moderna de mediados del siglo XX. La adición de la genética molecular ha llevado a la biología del desarrollo evolutivo, que explica la evolución a nivel molecular. Si bien los genotipos pueden cambiar lentamente por deriva genética aleatoria, la selección natural sigue siendo la principal explicación de la evolución adaptativa.

Desarrollo historico

Teorías predarwinianas

Varios filósofos de la era clásica, entre ellos Empédocles y su sucesor intelectual, el poeta romano Lucrecio, expresaron la idea de que la naturaleza produce una gran variedad de criaturas, al azar, y que solo persisten aquellas criaturas que logran mantenerse y reproducirse con éxito. Aristóteles criticó la idea de Empédocles de que los organismos surgieron enteramente por el funcionamiento incidental de causas como el calor y el frío en el Libro II de la Física. Postuló la teleología natural en su lugar y creía que la forma se lograba con un propósito, citando como prueba la regularidad de la herencia en las especies. Sin embargo, aceptó en su biología que nuevos tipos de animales, monstruosidades (τερας), pueden ocurrir en casos muy raros ( Generación de animales, Libro IV). Como se cita en la edición de Darwin de 1872 de El origen de las especies, Aristóteles consideró si diferentes formas (por ejemplo, de dientes) podrían haber aparecido accidentalmente, pero solo sobrevivieron las formas útiles:

Entonces, ¿qué impide que las diferentes partes [del cuerpo] tengan esta relación meramente accidental en la naturaleza? como los dientes, por ejemplo, crecen por necesidad, los de delante afilados, aptos para partir, y los molinillos planos, y útiles para masticar los alimentos; ya que no se hicieron por el bien de esto, sino que fue el resultado de un accidente. Y lo mismo que en las otras partes en que parece existir una adaptación a un fin. Por lo tanto, dondequiera que todas las cosas juntas (es decir, todas las partes de un todo) acontecieron como si fueran hechas para algo, éstas se conservaron, habiendo sido debidamente constituidas por una espontaneidad interna, y todas las cosas que no fueron así constituidas, pereció, y aún perece.—  Aristóteles, Física, Libro II, Capítulo 8

Pero Aristóteles rechazó esta posibilidad en el siguiente párrafo, dejando claro que está hablando del desarrollo de los animales como embriones con la frase "o invariable o normalmente se produce", no del origen de las especies:

... Sin embargo, es imposible que esta sea la verdadera opinión. Porque los dientes y todas las demás cosas naturales, invariablemente o normalmente, surgen de una manera determinada; pero de ninguno de los resultados de la casualidad o la espontaneidad es esto cierto. No atribuimos al azar oa la mera coincidencia la frecuencia de las lluvias en invierno, pero sí la lluvia frecuente en verano; ni calor en la canícula, sino sólo si lo tenemos en invierno. Si, pues, se conviene en que las cosas son o el resultado de la coincidencia o para un fin, y éstas no pueden ser el resultado de la coincidencia o la espontaneidad, se sigue que deben ser para un fin; y que tales cosas se deben todas a la naturaleza, incluso los campeones de la teoría que tenemos ante nosotros estarían de acuerdo. Luego la acción para un fin está presente en las cosas que llegan a ser y son por naturaleza.—  Aristóteles, Física, Libro II, Capítulo 8

La lucha por la existencia fue descrita más tarde por el escritor islámico Al-Jahiz en el siglo IX.

Los argumentos clásicos fueron reintroducidos en el siglo XVIII por Pierre Louis Maupertuis y otros, incluido el abuelo de Darwin, Erasmus Darwin.

Hasta principios del siglo XIX, la opinión predominante en las sociedades occidentales era que las diferencias entre los individuos de una especie eran desviaciones poco interesantes de sus ideales platónicos (o typus) de las clases creadas. Sin embargo, la teoría del uniformismo en geología promovió la idea de que fuerzas simples y débiles podrían actuar continuamente durante largos períodos de tiempo para producir cambios radicales en el paisaje de la Tierra. El éxito de esta teoría despertó la conciencia de la vasta escala del tiempo geológico e hizo plausible la idea de que pequeños cambios prácticamente imperceptibles en generaciones sucesivas podrían producir consecuencias en la escala de las diferencias entre especies.

El zoólogo de principios del siglo XIX, Jean-Baptiste Lamarck, sugirió la herencia de las características adquiridas como un mecanismo para el cambio evolutivo; los rasgos adaptativos adquiridos por un organismo durante su vida podrían ser heredados por la progenie de ese organismo, causando eventualmente la transmutación de especies. Esta teoría, el lamarckismo, influyó en el antagonismo del biólogo soviético Trofim Lysenko con la teoría genética convencional hasta mediados del siglo XX.

Entre 1835 y 1837, el zoólogo Edward Blyth trabajó en el área de la variación, la selección artificial y cómo ocurre un proceso similar en la naturaleza. Darwin reconoció las ideas de Blyth en el primer capítulo sobre la variación de El origen de las especies.

La teoria de darwin

En 1859, Charles Darwin expuso su teoría de la evolución por selección natural como explicación de la adaptación y la especiación. Definió la selección natural como el "principio por el cual se conserva cada ligera variación [de un rasgo], si es útil". El concepto era simple pero poderoso: los individuos mejor adaptados a su entorno tienen más probabilidades de sobrevivir y reproducirse. Mientras haya alguna variación entre ellos y esa variación sea heredable, habrá una selección inevitable de individuos con las variaciones más ventajosas. Si las variaciones son hereditarias, entonces el éxito reproductivo diferencial conduce a la evolución de poblaciones particulares de una especie, y las poblaciones que evolucionan para ser lo suficientemente diferentes eventualmente se convierten en especies diferentes.

Las ideas de Darwin se inspiraron en las observaciones que había realizado en el segundo viaje del HMS Beagle (1831-1836) y en el trabajo de un economista político, Thomas Robert Malthus, quien, en Ensayo sobre el principio de la población (1798), señaló que la población (si no se controla) aumenta exponencialmente, mientras que el suministro de alimentos crece solo aritméticamente; por lo tanto, las inevitables limitaciones de recursos tendrían implicaciones demográficas, lo que llevaría a una "lucha por la existencia".Cuando Darwin leyó a Malthus en 1838, su trabajo como naturalista ya lo había preparado para apreciar la "lucha por la existencia" en la naturaleza. Se le ocurrió que a medida que la población superaba los recursos, "las variaciones favorables tenderían a conservarse y las desfavorables a destruirse. El resultado de esto sería la formación de nuevas especies". Darwin escribió:

Si durante el largo curso de las eras y bajo diversas condiciones de vida, los seres orgánicos varían en absoluto en las diversas partes de su organización, y creo que esto no puede discutirse; si hay, debido a los altos poderes geométricos de aumento de cada especie, en alguna edad, estación o año, una lucha severa por la vida, y esto ciertamente no puede ser discutido; entonces, considerando la infinita complejidad de las relaciones de todos los seres orgánicos entre sí y con sus condiciones de existencia, haciendo que una diversidad infinita en estructura, constitución y hábitos les sea ventajosa, creo que sería un hecho más extraordinario si nunca se hubiera producido una variación útil al propio bienestar de cada ser, del mismo modo que se han producido tantas variaciones útiles al hombre. Pero si ocurren variaciones útiles para cualquier ser orgánico, seguramente los individuos así caracterizados tendrán la mejor oportunidad de ser preservados en la lucha por la vida; y por el fuerte principio de la herencia, tenderán a producir descendencia de características similares. A este principio de conservación lo he llamado, en aras de la brevedad, Selección Natural.—  Darwin resumiendo la selección natural en el cuarto capítulo de El origen de las especies

Una vez que tuvo su teoría, Darwin fue meticuloso en reunir y refinar evidencia antes de hacer pública su idea. Estaba en el proceso de escribir su "gran libro" para presentar su investigación cuando el naturalista Alfred Russel Wallace concibió de forma independiente el principio y lo describió en un ensayo que envió a Darwin para que se lo reenviara a Charles Lyell. Lyell y Joseph Dalton Hooker decidieron presentar su ensayo junto con escritos inéditos que Darwin había enviado a otros naturalistas, y Sobre la tendencia de las especies a formar variedades; y sobre la perpetuación de variedades y especies por medios naturales de selección se leyó a la Sociedad Linneana de Londres anunciando el descubrimiento conjunto del principio en julio de 1858. Darwin publicó una descripción detallada de su evidencia y conclusiones enSobre el origen de las especies en 1859. En la tercera edición de 1861, Darwin reconoció que otros, como William Charles Wells en 1813 y Patrick Matthew en 1831, habían propuesto ideas similares, pero no las habían desarrollado ni presentado en publicaciones científicas notables.

Darwin pensó en la selección natural por analogía con la forma en que los agricultores seleccionan cultivos o ganado para criar, a lo que llamó "selección artificial"; en sus primeros manuscritos se refirió a una "Naturaleza" que haría la selección. En ese momento, otros mecanismos de evolución, como la evolución por deriva genética, aún no se formularon explícitamente, y Darwin creía que la selección probablemente era solo una parte de la historia: "Estoy convencido de que la selección natural ha sido el medio principal, pero no exclusivo, de modificación.." En una carta a Charles Lyell en septiembre de 1860, Darwin lamentó el uso del término "Selección natural", prefiriendo el término "Preservación natural".

Para Darwin y sus contemporáneos, la selección natural era en esencia sinónimo de evolución por selección natural. Después de la publicación de Sobre el origen de las especies, la gente culta generalmente aceptó que la evolución había ocurrido de alguna forma. Sin embargo, la selección natural siguió siendo controvertida como mecanismo, en parte porque se percibía como demasiado débil para explicar el rango de características observadas de los organismos vivos, y en parte porque incluso los partidarios de la evolución se resistían a su naturaleza "no guiada" y no progresiva, una respuesta que se ha caracterizado como el impedimento más significativo para la aceptación de la idea. Sin embargo, algunos pensadores abrazaron con entusiasmo la selección natural; después de leer a Darwin, Herbert Spencer introdujo la frasesupervivencia del más apto, que se convirtió en un popular resumen de la teoría. La quinta edición de El origen de las especies, publicada en 1869, incluía la frase de Spencer como una alternativa a la selección natural, con crédito otorgado: "Pero la expresión que usa a menudo el Sr. Herbert Spencer de Survival of the Fittest es más precisa y, a veces, es igualmente conveniente". Aunque la frase todavía es utilizada a menudo por no biólogos, los biólogos modernos la evitan porque es tautológico si "más apto" se lee en el sentido de "funcionalmente superior" y se aplica a individuos en lugar de considerarlo como una cantidad promedio sobre poblaciones.

La síntesis moderna

La selección natural se basa fundamentalmente en la idea de la herencia, pero se desarrolló antes de los conceptos básicos de la genética. Aunque el monje moravo Gregor Mendel, el padre de la genética moderna, fue contemporáneo de Darwin, su trabajo permaneció en la oscuridad y solo fue redescubierto en 1900. Con la integración de la evolución a principios del siglo XX con las leyes de herencia de Mendel, el llamado moderno síntesis, los científicos en general llegaron a aceptar la selección natural. La síntesis creció a partir de los avances en diferentes campos. Ronald Fisher desarrolló el lenguaje matemático requerido y escribió La teoría genética de la selección natural (1930). JBS Haldane introdujo el concepto del "costo" de la selección natural. Sewall Wright aclaró la naturaleza de la selección y la adaptación. En su libro La genética y el origen de las especies (1937), Theodosius Dobzhansky estableció la idea de que la mutación, una vez vista como rival de la selección, en realidad suministró la materia prima para la selección natural al crear diversidad genética.

Una segunda síntesis

Ernst Mayr reconoció la importancia clave del aislamiento reproductivo para la especiación en su Systematics and the Origin of Species (1942). WD Hamilton concibió la selección de parentesco en 1964. Esta síntesis consolidó la selección natural como la base de la teoría de la evolución, donde permanece hoy. Una segunda síntesis se produjo a finales del siglo XX por los avances en genética molecular, creando el campo de la biología del desarrollo evolutivo ("evo-devo"), que busca explicar la evolución de la forma en términos de los programas de regulación genética que controlar el desarrollo del embrión a nivel molecular. Aquí se entiende que la selección natural actúa sobre el desarrollo embrionario para cambiar la morfología del cuerpo adulto.

Terminología

El término selección natural se define con mayor frecuencia para operar sobre rasgos hereditarios, porque estos participan directamente en la evolución. Sin embargo, la selección natural es "ciega" en el sentido de que los cambios en el fenotipo pueden dar una ventaja reproductiva independientemente de si el rasgo es heredable o no. Siguiendo el uso principal de Darwin, el término se usa para referirse tanto a la consecuencia evolutiva de la selección ciega como a sus mecanismos. A veces es útil distinguir explícitamente entre los mecanismos de selección y sus efectos; cuando esta distinción es importante, los científicos definen la "selección natural (fenotípica)" específicamente como "aquellos mecanismos que contribuyen a la selección de individuos que se reproducen",Se dice que los rasgos que provocan un mayor éxito reproductivo de un organismo se seleccionan a favor, mientras que aquellos que reducen el éxito se seleccionan en contra.

Mecanismo

Variación hereditaria, reproducción diferencial

La variación natural ocurre entre los individuos de cualquier población de organismos. Algunas diferencias pueden mejorar las posibilidades de que un individuo sobreviva y se reproduzca, de modo que aumente su tasa de reproducción de por vida, lo que significa que deja más descendencia. Si los rasgos que dan a estos individuos una ventaja reproductiva también son hereditarios, es decir, se transmiten de padres a hijos, habrá una reproducción diferencial, es decir, una proporción ligeramente mayor de conejos rápidos o algas eficientes en la siguiente generación. Incluso si la ventaja reproductiva es muy pequeña, durante muchas generaciones cualquier rasgo hereditario ventajoso se vuelve dominante en la población. De esta manera, el entorno natural de un organismo "selecciona" los rasgos que le confieren una ventaja reproductiva, provocando un cambio evolutivo, como describió Darwin.Esto da la apariencia de un propósito, pero en la selección natural no hay elección intencional. La selección artificial tiene un propósito donde la selección natural no lo es, aunque los biólogos a menudo usan lenguaje teleológico para describirla.

La polilla moteada existe en colores claros y oscuros en Gran Bretaña, pero durante la revolución industrial, muchos de los árboles en los que descansaban las polillas se ennegrecieron por el hollín, lo que les dio a las polillas de color oscuro una ventaja para esconderse de los depredadores. Esto dio a las polillas de color oscuro una mejor oportunidad de sobrevivir para producir descendencia de color oscuro, y en solo cincuenta años desde que se atrapó la primera polilla oscura, casi todas las polillas en el Manchester industrial eran oscuras. El equilibrio se invirtió por el efecto de la Ley de Aire Limpio de 1956, y las polillas oscuras volvieron a ser raras, lo que demuestra la influencia de la selección natural en la evolución de la polilla moteada.Un estudio reciente, utilizando análisis de imágenes y modelos de visión aviar, muestra que los individuos pálidos se asemejan más a los fondos de líquenes que los morfos oscuros y, por primera vez, cuantifica el camuflaje de las polillas frente al riesgo de depredación.

Aptitud física

El concepto de aptitud es fundamental para la selección natural. En términos generales, los individuos que están más "en forma" tienen un mejor potencial de supervivencia, como en la conocida frase "supervivencia del más apto", pero el significado preciso del término es mucho más sutil. La teoría evolutiva moderna define la aptitud no por el tiempo que vive un organismo, sino por el éxito que tiene en la reproducción. Si un organismo vive la mitad de tiempo que otros de su especie, pero tiene el doble de descendientes que sobreviven hasta la edad adulta, sus genes se vuelven más comunes en la población adulta de la próxima generación. Aunque la selección natural actúa sobre los individuos, los efectos del azar significan que la aptitud solo puede definirse realmente "en promedio" para los individuos dentro de una población. Debe hacerse una distinción entre el concepto de "supervivencia del más apto" y "mejora de la aptitud". La "supervivencia del más apto" no da una "mejora en la aptitud", solo representa la eliminación de las variantes menos aptas de una población. Haldane da un ejemplo matemático de "supervivencia del más apto" en su artículo "El costo de la selección natural".Haldane llamó a este proceso "sustitución" o, más comúnmente en biología, esto se llama "fijación". Esto se describe correctamente por la supervivencia y reproducción diferencial de los individuos debido a las diferencias en el fenotipo. Por otro lado, la "mejora en la aptitud" no depende de la supervivencia y reproducción diferenciales de los individuos debido a las diferencias en el fenotipo, depende de la supervivencia absoluta de la variante particular. La probabilidad de que ocurra una mutación beneficiosa en algún miembro de una población depende del número total de repeticiones de esa variante. Kleinman describió las matemáticas de la "mejora en la forma física". El experimento Kishony Mega-plate proporciona un ejemplo empírico de "mejora en la forma física".En este experimento, la "mejora en la aptitud" depende del número de repeticiones de la variante particular para que aparezca una nueva variante que sea capaz de crecer en la siguiente región de mayor concentración de fármaco. No se requiere fijación o sustitución para esta "mejora en la forma física". Por otro lado, la "mejora en la forma física" puede ocurrir en un entorno donde también está actuando la "supervivencia del más apto". El clásico experimento de evolución a largo plazo de E. coli de Richard Lenski es un ejemplo de adaptación en un entorno competitivo ("mejora en el estado físico" durante la "supervivencia del más apto").La competencia ralentiza la probabilidad de que ocurra una mutación beneficiosa en algún miembro del linaje para mejorar la aptitud física. La variante que es candidata para una mutación beneficiosa en este entorno de capacidad de carga limitada primero debe superar a las variantes "menos aptas" para acumular el número necesario de replicaciones para que haya una probabilidad razonable de que ocurra esa mutación beneficiosa.

Competencia

En biología, la competencia es una interacción entre organismos en la que la aptitud de uno se reduce por la presencia de otro. Esto puede deberse a que ambos dependen de un suministro limitado de un recurso como alimentos, agua o territorio. La competencia puede ser dentro o entre especies, y puede ser directa o indirecta. Las especies menos aptas para competir deberían, en teoría, adaptarse o desaparecer, ya que la competencia juega un papel importante en la selección natural, pero según la teoría del "espacio para moverse", puede ser menos importante que la expansión entre clados más grandes.

La competencia está modelada por la teoría de selección r/K, que se basa en el trabajo de Robert MacArthur y EO Wilson sobre la biogeografía insular. En esta teoría, las presiones selectivas impulsan la evolución en una de dos direcciones estereotipadas: selección r o K. Estos términos, r y K, se pueden ilustrar en un modelo logístico de dinámica de población:{displaystyle {frac {dN}{dt}}=rNleft(1-{frac {N}{K}}right)qquad !}

donde r es la tasa de crecimiento de la población ( N ), y K es la capacidad de carga de su entorno ambiental local. Por lo general, las especies seleccionadas por r explotan nichos vacíos y producen muchos descendientes, cada uno con una probabilidad relativamente baja de sobrevivir hasta la edad adulta. Por el contrario, las especies seleccionadas por K son fuertes competidores en nichos abarrotados e invierten más en una descendencia mucho menor, cada una con una probabilidad relativamente alta de sobrevivir hasta la edad adulta.

Clasificación

La selección natural puede actuar sobre cualquier rasgo fenotípico hereditario, y cualquier aspecto del entorno puede producir presión selectiva, incluida la selección sexual y la competencia con miembros de la misma especie o de otras. Sin embargo, esto no implica que la selección natural sea siempre direccional y resulte en una evolución adaptativa; la selección natural a menudo da como resultado el mantenimiento del statu quo al eliminar las variantes menos aptas.

La selección se puede clasificar de varias maneras diferentes, como por su efecto sobre un rasgo, sobre la diversidad genética, por la etapa del ciclo de vida donde actúa, por la unidad de selección o por el recurso por el que se compite.

Por efecto sobre un rasgo

La selección tiene diferentes efectos sobre los rasgos. La selección estabilizadora actúa para mantener un rasgo en un óptimo estable y, en el caso más simple, todas las desviaciones de este óptimo son selectivamente desventajosas. La selección direccional favorece los valores extremos de un rasgo. La selección disruptiva poco común también actúa durante los períodos de transición cuando el modo actual es subóptimo, pero altera el rasgo en más de una dirección. En particular, si el rasgo es cuantitativo y univariado, se favorecen tanto los niveles de rasgo más altos como los más bajos. La selección disruptiva puede ser un precursor de la especiación.

Por efecto sobre la diversidad genética

Alternativamente, la selección se puede dividir según su efecto sobre la diversidad genética. La selección purificadora o negativa actúa para eliminar la variación genética de la población (y se opone a la mutación de novo, que introduce una nueva variación). En contraste, la selección de equilibrio actúa para mantener la variación genética en una población, incluso en ausencia de la mutación de novo, al selección negativa dependiente de la frecuencia.Un mecanismo para esto es la ventaja heterocigota, donde los individuos con dos alelos diferentes tienen una ventaja selectiva sobre los individuos con un solo alelo.El polimorfismo en el locus del grupo sanguíneo ABO humano se ha explicado de esta manera.

Por etapa del ciclo de vida

Otra opción es clasificar la selección por la etapa del ciclo de vida en la que actúa. Algunos biólogos reconocen solo dos tipos: selección de viabilidad (o supervivencia), que actúa para aumentar la probabilidad de supervivencia de un organismo, y selección de fecundidad (o fertilidad o reproductiva), que actúa para aumentar la tasa de reproducción, dada la supervivencia. Otros dividen el ciclo de vida en otros componentes de selección. Por lo tanto, la selección de viabilidad y supervivencia puede definirse por separado y respectivamente como acciones para mejorar la probabilidad de supervivencia antes y después de alcanzar la edad reproductiva, mientras que la selección de fecundidad puede dividirse en subcomponentes adicionales que incluyen selección sexual, selección gamética, acción sobre la supervivencia de gametos, y selección de compatibilidad, actuando sobre la formación de cigotos.

Por unidad de selección

La selección también se puede clasificar por el nivel o unidad de selección. La selección individual actúa sobre el individuo, en el sentido de que las adaptaciones son "para" el beneficio del individuo y resultan de la selección entre individuos. La selección de genes actúa directamente a nivel del gen. En la selección de parentesco y el conflicto intragenómico, la selección a nivel de genes proporciona una explicación más adecuada del proceso subyacente. La selección de grupos, si ocurre, actúa sobre grupos de organismos, bajo el supuesto de que los grupos se replican y mutan de manera análoga a los genes y los individuos. Existe un debate en curso sobre el grado en que la selección de grupos ocurre en la naturaleza.

Por recurso por el que se compite

Finalmente, la selección se puede clasificar según el recurso por el que se compite. La selección sexual resulta de la competencia por parejas. La selección sexual generalmente procede a través de la selección de fecundidad, a veces a expensas de la viabilidad. La selección ecológica es la selección natural a través de cualquier medio que no sea la selección sexual, como la selección de parentesco, la competencia y el infanticidio. Siguiendo a Darwin, la selección natural a veces se define como selección ecológica, en cuyo caso la selección sexual se considera un mecanismo separado.

La selección sexual, tal como la articuló por primera vez Darwin (usando el ejemplo de la cola del pavo real), se refiere específicamente a la competencia por parejas, que puede ser intrasexual, entre individuos del mismo sexo, es decir, competencia entre hombres, o intersexual, donde un género elige parejas., la mayoría de las veces con machos exhibiendo y hembras eligiendo. Sin embargo, en algunas especies, la elección de pareja es principalmente de los machos, como en algunos peces de la familia Syngnathidae.

Los rasgos fenotípicos pueden mostrarse en un sexo y ser deseados en el otro sexo, lo que provoca un ciclo de retroalimentación positiva llamado fugitivo fisheriano, por ejemplo, el plumaje extravagante de algunas aves macho, como el pavo real. Una teoría alternativa propuesta por el mismo Ronald Fisher en 1930 es la hipótesis del hijo sexy, que las madres quieren hijos promiscuos para darles un gran número de nietos y así elegir padres promiscuos para sus hijos. La agresión entre miembros del mismo sexo a veces se asocia con rasgos muy distintivos, como las astas de los ciervos, que se utilizan en el combate con otros ciervos. De manera más general, la selección intrasexual a menudo se asocia con dimorfismo sexual, incluidas las diferencias en el tamaño corporal entre machos y hembras de una especie.

Carreras armamentistas

La selección natural se ve en acción en el desarrollo de resistencia a los antibióticos en los microorganismos. Desde el descubrimiento de la penicilina en 1928, los antibióticos se han utilizado para combatir enfermedades bacterianas. El mal uso generalizado de los antibióticos ha seleccionado la resistencia microbiana a los antibióticos en uso clínico, hasta el punto de que el Staphylococcus aureus resistente a la meticilina (MRSA) ha sido descrito como una "superbacteria" debido a la amenaza que representa para la salud y su relativa invulnerabilidad a medicamentos existentes. Las estrategias de respuesta suelen incluir el uso de antibióticos diferentes y más potentes; sin embargo, recientemente han surgido nuevas cepas de MRSA que son resistentes incluso a estos medicamentos.Esta es una carrera armamentista evolutiva, en la que las bacterias desarrollan cepas menos susceptibles a los antibióticos, mientras que los investigadores médicos intentan desarrollar nuevos antibióticos que puedan matarlas. Una situación similar ocurre con la resistencia a pesticidas en plantas e insectos. Las carreras de armamentos no son necesariamente inducidas por el hombre; un ejemplo bien documentado involucra la propagación de un gen en la mariposa Hypolimnas bolina que suprime la actividad de matar machos de los parásitos de la bacteria Wolbachia en la isla de Samoa, donde se sabe que la propagación del gen ocurrió durante un período de solo cinco años

Evolución por medio de la selección natural

Un requisito previo para que la selección natural resulte en una evolución adaptativa, nuevos rasgos y especiación es la presencia de variación genética hereditaria que resulte en diferencias de aptitud. La variación genética es el resultado de mutaciones, recombinaciones genéticas y alteraciones en el cariotipo (el número, forma, tamaño y disposición interna de los cromosomas). Cualquiera de estos cambios podría tener un efecto muy ventajoso o muy desventajoso, pero los grandes efectos son raros. En el pasado, la mayoría de los cambios en el material genético se consideraban neutrales o casi neutrales porque ocurrían en el ADN no codificante o resultaban en una sustitución sinónima. Sin embargo, muchas mutaciones en el ADN no codificante tienen efectos nocivos.Aunque tanto las tasas de mutación como los efectos de aptitud promedio de las mutaciones dependen del organismo, la mayoría de las mutaciones en humanos son levemente perjudiciales.

Algunas mutaciones ocurren en el "juego de herramientas" o genes reguladores. Los cambios en estos a menudo tienen grandes efectos en el fenotipo del individuo porque regulan la función de muchos otros genes. La mayoría de las mutaciones en los genes reguladores, pero no todas, dan como resultado embriones no viables. Algunas mutaciones reguladoras no letales ocurren en los genes HOX en humanos, lo que puede provocar una costilla cervical o polidactilia, un aumento en el número de dedos de las manos o los pies.Cuando tales mutaciones dan como resultado una mayor aptitud, la selección natural favorece estos fenotipos y el nuevo rasgo se propaga en la población. Los rasgos establecidos no son inmutables; los rasgos que tienen una alta aptitud en un contexto ambiental pueden ser mucho menos aptos si cambian las condiciones ambientales. En ausencia de selección natural para preservar dicho rasgo, se vuelve más variable y se deteriora con el tiempo, lo que posiblemente resulte en una manifestación vestigial del rasgo, también llamado equipaje evolutivo. En muchas circunstancias, la estructura aparentemente vestigial puede conservar una funcionalidad limitada o puede ser cooptada por otros rasgos ventajosos en un fenómeno conocido como preadaptación. Se cree que un famoso ejemplo de una estructura vestigial, el ojo de la rata topo ciega, retiene la función en la percepción del fotoperíodo.

Especiación

La especiación requiere un grado de aislamiento reproductivo, es decir, una reducción en el flujo de genes. Sin embargo, es intrínseco al concepto de especie contra el que se seleccionan los híbridos, oponiéndose a la evolución del aislamiento reproductivo, un problema que fue reconocido por Darwin. El problema no ocurre en la especiación alopátrica con poblaciones geográficamente separadas, que pueden divergir con diferentes conjuntos de mutaciones. EB Poulton se dio cuenta en 1903 de que el aislamiento reproductivo podía evolucionar a través de la divergencia, si cada linaje adquiriera un alelo diferente e incompatible del mismo gen. La selección contra el heterocigoto crearía entonces directamente un aislamiento reproductivo, lo que llevaría al modelo Bateson-Dobzhansky-Muller, más elaborado por H. Allen Orr y Sergey Gavrilets.Sin embargo, con el refuerzo, la selección natural puede favorecer un aumento del aislamiento precigótico, lo que influye directamente en el proceso de especiación.

Base genética

Genotipo y fenotipo

La selección natural actúa sobre el fenotipo o las características físicas de un organismo. El fenotipo está determinado por la composición genética de un organismo (genotipo) y el entorno en el que vive el organismo. Cuando diferentes organismos en una población poseen diferentes versiones de un gen para un determinado rasgo, cada una de estas versiones se conoce como alelo. Es esta variación genética la que subyace a las diferencias en el fenotipo. Un ejemplo son los antígenos del tipo de sangre ABO en humanos, donde tres alelos gobiernan el fenotipo.

Algunos rasgos están gobernados por un solo gen, pero la mayoría de los rasgos están influenciados por las interacciones de muchos genes. Una variación en uno de los muchos genes que contribuyen a un rasgo puede tener solo un pequeño efecto en el fenotipo; juntos, estos genes pueden producir un continuo de posibles valores fenotípicos.

Direccionalidad de selección

Cuando algún componente de un rasgo es hereditario, la selección altera las frecuencias de los diferentes alelos, o variantes del gen que produce las variantes del rasgo. La selección se puede dividir en tres clases, sobre la base de su efecto sobre las frecuencias alélicas: selección direccional, estabilizadora y disruptiva. La selección direccional ocurre cuando un alelo tiene una mayor aptitud que otros, por lo que aumenta en frecuencia y gana una participación cada vez mayor en la población. Este proceso puede continuar hasta que se fije el alelo y toda la población comparta el fenotipo más apto.Mucho más común es la selección estabilizadora, que reduce la frecuencia de los alelos que tienen un efecto nocivo sobre el fenotipo, es decir, producen organismos de menor aptitud. Este proceso puede continuar hasta que el alelo sea eliminado de la población. La selección estabilizadora conserva las características genéticas funcionales, como los genes que codifican proteínas o las secuencias reguladoras, a lo largo del tiempo mediante la presión selectiva contra las variantes nocivas. La selección disruptiva (o diversificadora) es la selección que favorece valores de rasgos extremos sobre valores de rasgos intermedios. La selección disruptiva puede causar especiación simpátrica a través de la partición de nichos.

Algunas formas de selección equilibrada no dan como resultado la fijación, sino que mantienen un alelo en frecuencias intermedias en una población. Esto puede ocurrir en especies diploides (con pares de cromosomas) cuando los individuos heterocigotos (con una sola copia del alelo) tienen una mayor aptitud que los individuos homocigotos (con dos copias). Esto se denomina ventaja heterocigota o sobredominancia, de la cual el ejemplo más conocido es la resistencia a la malaria en humanos heterocigotos para la anemia de células falciformes. El mantenimiento de la variación alélica también puede ocurrir a través de una selección disruptiva o diversificadora, que favorece a los genotipos que se apartan del promedio en cualquier dirección (es decir, lo opuesto a la sobredominancia), y puede resultar en una distribución bimodal de los valores de los rasgos. Finalmente, la selección de equilibrio puede ocurrir a través de la selección dependiente de la frecuencia, donde la aptitud de un fenotipo particular depende de la distribución de otros fenotipos en la población. Los principios de la teoría de juegos se han aplicado para comprender las distribuciones de aptitud en estas situaciones, particularmente en el estudio de la selección de parentesco y la evolución del altruismo recíproco.

Selección, variación genética y deriva.

Una parte de toda la variación genética es funcionalmente neutra y no produce efectos fenotípicos ni diferencias significativas en la aptitud. La teoría neutral de la evolución molecular por deriva genética de Motoo Kimura propone que esta variación representa una gran fracción de la diversidad genética observada. Los eventos neutrales pueden reducir radicalmente la variación genética a través de los cuellos de botella de la población. que, entre otras cosas, puede causar el efecto fundador en poblaciones nuevas inicialmente pequeñas. Cuando la variación genética no da como resultado diferencias en la aptitud, la selección no puede afectar directamente la frecuencia de dicha variación. Como resultado, la variación genética en esos sitios es mayor que en los sitios donde la variación influye en la aptitud.Sin embargo, después de un período sin nuevas mutaciones, la variación genética en estos sitios se elimina debido a la deriva genética. La selección natural reduce la variación genética al eliminar a los individuos inadaptados y, en consecuencia, a las mutaciones que causaron la inadaptación. Al mismo tiempo, ocurren nuevas mutaciones, lo que da como resultado un equilibrio mutación-selección. El resultado exacto de los dos procesos depende tanto de la velocidad a la que se producen nuevas mutaciones como de la fuerza de la selección natural, que es una función de lo desfavorable que resulte ser la mutación.

El enlace genético ocurre cuando los loci de dos alelos están muy próximos en un cromosoma. Durante la formación de los gametos, la recombinación reorganiza los alelos. La probabilidad de que ocurra tal reorganización entre dos alelos está inversamente relacionada con la distancia entre ellos. Los barridos selectivos ocurren cuando un alelo se vuelve más común en una población como resultado de una selección positiva. A medida que aumenta la prevalencia de un alelo, los alelos estrechamente vinculados también pueden volverse más comunes por "autostop genético", ya sean neutrales o incluso ligeramente nocivos. Un barrido selectivo fuerte da como resultado una región del genoma donde el haplotipo seleccionado positivamente (el alelo y sus vecinos) son, en esencia, los únicos que existen en la población. Los barridos selectivos se pueden detectar midiendo el desequilibrio de enlace, o si un haplotipo dado está sobrerrepresentado en la población. Dado que un barrido selectivo también da como resultado la selección de alelos vecinos, la presencia de un bloque de fuerte desequilibrio de ligamiento podría indicar un barrido selectivo "reciente" cerca del centro del bloque.

La selección de fondo es lo opuesto a un barrido selectivo. Si un sitio específico experimenta una selección purificadora fuerte y persistente, la variación vinculada tiende a eliminarse junto con él, produciendo una región en el genoma de baja variabilidad general. Debido a que la selección de fondo es el resultado de nuevas mutaciones nocivas, que pueden ocurrir aleatoriamente en cualquier haplotipo, no produce bloques claros de desequilibrio de ligamiento, aunque con una baja recombinación todavía puede conducir a un desequilibrio de ligamiento ligeramente negativo en general.

Impacto

Las ideas de Darwin, junto con las de Adam Smith y Karl Marx, tuvieron una profunda influencia en el pensamiento del siglo XIX, incluida su afirmación radical de que "las formas elaboradamente construidas, tan diferentes entre sí y dependientes entre sí de una manera tan compleja" evolucionaron. de las formas más simples de vida por unos pocos principios simples. Esto inspiró a algunos de los partidarios más fervientes de Darwin y provocó la oposición más fuerte. La selección natural tuvo el poder, según Stephen Jay Gould, de "destronar algunas de las comodidades más profundas y tradicionales del pensamiento occidental", como la creencia de que los humanos tienen un lugar especial en el mundo.

En palabras del filósofo Daniel Dennett, "la peligrosa idea de Darwin" de la evolución por selección natural es un "ácido universal", que no puede restringirse a ningún recipiente o contenedor, ya que pronto se filtra, abriéndose camino hacia regiones cada vez más amplias. alrededores. Así, en las últimas décadas, el concepto de selección natural se ha extendido desde la biología evolutiva a otras disciplinas, incluyendo la computación evolutiva, el darwinismo cuántico, la economía evolutiva, la epistemología evolutiva, la psicología evolutiva y la selección natural cosmológica. Esta aplicabilidad ilimitada se ha denominado darwinismo universal.

Origen de la vida

Cómo se originó la vida a partir de la materia inorgánica sigue siendo un problema sin resolver en biología. Una hipótesis destacada es que la vida apareció por primera vez en forma de polímeros de ARN autorreplicantes cortos. Desde este punto de vista, la vida puede haber llegado a existir cuando las cadenas de ARN experimentaron por primera vez las condiciones básicas, tal como las concibió Charles Darwin, para que operara la selección natural. Estas condiciones son: heredabilidad, variación de tipo y competencia por recursos limitados. La aptitud de un replicador de ARN primitivo probablemente habría estado en función de las capacidades de adaptación que eran intrínsecas (es decir, determinadas por la secuencia de nucleótidos) y la disponibilidad de recursos.Las tres capacidades adaptativas primarias podrían haber sido lógicamente: (1) la capacidad de replicar con fidelidad moderada (dando lugar tanto a la heredabilidad como a la variación del tipo), (2) la capacidad de evitar el deterioro y (3) la capacidad de adquirir y recursos del proceso. Estas capacidades habrían estado determinadas inicialmente por las configuraciones plegadas (incluidas aquellas configuraciones con actividad de ribozima) de los replicadores de ARN que, a su vez, habrían sido codificadas en sus secuencias de nucleótidos individuales.

Biología celular y molecular

En 1881, el embriólogo Wilhelm Roux publicó Der Kampf der Theile im Organismus ( La lucha de las partes en el organismo ) en el que sugirió que el desarrollo de un organismo resulta de una competencia darwiniana entre las partes del embrión, que ocurre en todos los niveles. de moléculas a órganos. En los últimos años, Jean-Jacques Kupiec ha propuesto una versión moderna de esta teoría. De acuerdo con este darwinismo celular, la variación aleatoria a nivel molecular genera diversidad en los tipos de células, mientras que las interacciones celulares imponen un orden característico en el embrión en desarrollo.

Teoría social y psicológica

Las implicaciones sociales de la teoría de la evolución por selección natural también se convirtieron en fuente de continua controversia. Friedrich Engels, un filósofo político alemán y coautor de la ideología del comunismo, escribió en 1872 que "Darwin no sabía qué sátira amarga escribió sobre la humanidad, y especialmente sobre sus compatriotas, cuando mostró que la libre competencia, la lucha pues la existencia, que los economistas celebran como el mayor logro histórico, es el estado normal del reino animal.”Herbert Spencer y los defensores de la eugenesia La interpretación de Francis Galton de la selección natural como necesariamente progresiva, que conduce a supuestos avances en inteligencia y civilización, se convirtió en una justificación para el colonialismo, la eugenesia y el darwinismo social. Por ejemplo, en 1940, Konrad Lorenz, en escritos que posteriormente repudió, utilizó la teoría como justificación de las políticas del estado nazi. Escribió: "... la selección por dureza, heroísmo y utilidad social... debe ser realizada por alguna institución humana, si la humanidad, a falta de factores selectivos, no quiere ser arruinada por la degeneración inducida por la domesticación. La idea racial como la base de nuestro estado ya ha logrado mucho en este sentido".Otros han desarrollado ideas de que las sociedades y la cultura humanas evolucionan por mecanismos análogos a los que se aplican a la evolución de las especies.

Más recientemente, el trabajo entre antropólogos y psicólogos ha llevado al desarrollo de la sociobiología y más tarde de la psicología evolutiva, un campo que intenta explicar las características de la psicología humana en términos de adaptación al entorno ancestral. El ejemplo más destacado de la psicología evolutiva, notablemente avanzado en los primeros trabajos de Noam Chomsky y más tarde por Steven Pinker, es la hipótesis de que el cerebro humano se ha adaptado para adquirir las reglas gramaticales del lenguaje natural.Se ha planteado la hipótesis de que otros aspectos del comportamiento humano y las estructuras sociales, desde normas culturales específicas como evitar el incesto hasta patrones más amplios como los roles de género, tienen orígenes similares como adaptaciones al entorno primitivo en el que evolucionaron los humanos modernos. Por analogía con la acción de la selección natural sobre los genes, ha surgido el concepto de memes, "unidades de transmisión cultural", o los equivalentes culturales de los genes sometidos a selección y recombinación, descrito por primera vez de esta forma por Richard Dawkins en 1976 y posteriormente ampliado a por filósofos como Daniel Dennett como explicaciones de actividades culturales complejas, incluida la conciencia humana.

Teoría de la información y los sistemas

En 1922, Alfred J. Lotka propuso que la selección natural podría entenderse como un principio físico que podría describirse en términos del uso de energía por parte de un sistema, un concepto desarrollado más tarde por Howard T. Odum como el principio de máxima potencia en termodinámica. por lo que los sistemas evolutivos con ventaja selectiva maximizan la tasa de transformación de energía útil.

Los principios de la selección natural han inspirado una variedad de técnicas computacionales, como la vida artificial "suave", que simulan procesos selectivos y pueden ser altamente eficientes en la "adaptación" de entidades a un entorno definido por una función de aptitud específica. Por ejemplo, una clase de algoritmos de optimización heurística conocidos como algoritmos genéticos, iniciados por John Henry Holland en la década de 1970 y ampliados por David E. Goldberg, identifican soluciones óptimas mediante la reproducción simulada y la mutación de una población de soluciones definida por una distribución de probabilidad inicial.. Dichos algoritmos son particularmente útiles cuando se aplican a problemas cuyo panorama energético es muy aproximado o tiene muchos mínimos locales.

En ficción

La evolución darwiniana por selección natural es omnipresente en la literatura, ya sea que se tome con optimismo en términos de cómo la humanidad puede evolucionar hacia la perfección, o con pesimismo en términos de las nefastas consecuencias de la interacción de la naturaleza humana y la lucha por la supervivencia. Entre las principales respuestas se encuentra el pesimista Erewhon de Samuel Butler de 1872 ("en ninguna parte", escrito principalmente al revés). En 1893, HG Wells imaginó "El hombre del millón de años", transformado por selección natural en un ser con una cabeza y unos ojos enormes y un cuerpo encogido.