Saxifragáceas

Saxifragaceae es una familia de plantas herbáceas perennes con flores, dentro del orden central de las eudicotiledóneas Saxifragales. La taxonomía de la familia ha sido revisada en gran medida y su alcance se ha reducido mucho en la era del análisis filogenético molecular. La familia se divide en diez clados, con alrededor de 640 especies conocidas en alrededor de 35 géneros aceptados. Aproximadamente la mitad de ellos consisten en una sola especie, pero alrededor de 400 de las especies pertenecen al género tipo Saxifraga. La familia se distribuye predominantemente en el hemisferio norte, pero también en los Andes de América del Sur.

Descripción

Las especies son herbáceas perennes (rara vez anuales o bienales), a veces suculentas o xerofíticas, a menudo con rizomas perennes. Las hojas suelen estar agregadas basalmente en rosetas alternas, a veces en tallos de inflorescencia. Suelen ser simples, rara vez pinnadas o palmadamente compuestas. Sus márgenes pueden ser enteros, profundamente lobulados, hendidos, crenados o dentados y peciolados con estipulas.

Las inflorescencias son racimos o cimas bracteadas. Las flores son hermafroditas (bisexuales), rara vez unisexuales (androdioicas), actinomorfas (raramente cigomorfas). El perianto se coloca sobre un hipantio que puede estar libre o parcialmente fusionado con el ovario (que entonces es semiinferior). Por lo general, hay cinco sépalos, pero puede haber de tres a diez, fusionados con el hipantio, ocasionalmente petaloides. Los pétalos tienen garras, a veces hendidos en la punta o finamente disecados. Las flores tienen de cinco a diez estambres, libres y opuestos a los pétalos, con las anteras generalmente basifijas y abriéndose mediante hendiduras longitudinales. El ovario es inferior a semiinferior con dos (a veces tres) carpelos generalmente fusionados en la base, a veces libres, cada uno rematado con estilodio y estigma grande. Los óvulos son de pocos a muchos, con placentación axilar o parietal y de dos a tres estilos. El fruto suele ser una cápsula o folículo septicicida, con numerosas semillas pequeñas.

Taxonomía

Las Saxifragáceas han sido consideradas durante mucho tiempo en una posición fundamental en la evolución del linaje de las angiospermas, ubicadas en un "stock saxifragaliano" ancestral. Históricamente, las Saxifragáceas han incluido muchos taxones morfológicamente muy dispares en sistemas basados únicamente en la morfología, y ha sido muy difícil clasificarlos y caracterizarlos fenotípicamente. En consecuencia, se han publicado muchas clasificaciones diferentes, que difieren considerablemente tanto en la relación de la familia con otras angiospermas como en su estructura interna, por ejemplo los sistemas de Cronquist (1981), Dahlgren (1983), Engler (1890), Hutchinson (1973)., Schulze-Menz (1964), Takhtajan (1980) y Thorne (1992) (para una historia, ver Morgan & Soltis (1993). En su circunscripción más amplia, incluía 17 subfamilias. Esta construcción se conoce como Saxifragaceae sensu lato (s.l.). Dentro de esas subfamilias, la gran mayoría de los géneros (30) estaban ubicados dentro de la subfamilia Saxifragoideae, el grupo principal, con todos menos dos del resto solo tienen 1-3 géneros.

La circunscripción de la familia ha cambiado considerablemente en los últimos años, en gran parte debido al trabajo filogenético molecular que muestra que la familia s.l. es polifilética, y probablemente representa el ejemplo más extremo, con al menos 10 Líneas evolutivas. En consecuencia, la circunscripción se ha reducido considerablemente, y muchas de las subfamilias han sido elevadas a familias separadas o colocadas como componentes de otras familias, a menudo bastante distantes. Por ejemplo, la subfamilia Parnassioideae fue elevada al nivel de familia Parnassiaceae y, finalmente, a una subfamilia de Celastraceae (orden Celastrales). De manera similar, Hydrangoideae ahora pertenece a la familia Hydrangeaceae (orden Cornales).

La Saxifragaceae reducida se distingue por denominarse Saxifragaceae sensu estricto (s.s.), correspondiente a las Saxifragoideae un grupo monofilético natural. Históricamente, las Saxifragaceae se han clasificado en los órdenes Rosales o Saxifragales. Esta Saxifragaceae reducida, correspondiente a la subfamilia Saxifragoideae y sus 30 géneros, se ubica ahora dentro de las Saxifragales. Allí, con otras tres subfamilias (Ribesoideaee, Iteoideae y Pterostemonoideae) forma la alianza Saxifragaceae, mientras que Penthoroideae y Tetracarpaeoideae están estrechamente relacionadas dentro del núcleo Saxifragales como se muestra en el cladograma. Todas las subfamilias restantes se transfieren a órdenes más distantes dentro de los clados rosid y asterid.

Subdivisión

Se han realizado numerosos intentos de subdividir Saxifragoideae (Saxifragaceae s.s.). Estos han incluido dividir la familia por la placentación de los óvulos, ya sea parietal (por ejemplo, Heuchera) o axil (por ejemplo, Saxifraga). Ninguno de estos ha sido respaldado por datos moleculares.

Los datos moleculares indican que la familia puede considerarse como una serie de clados informales, con dos linajes principales, saxifragoides y heucheroides y una subdivisión adicional de los heucheroides en nueve subclados o grupos:

Clades (Genera (Species))

• SaxifragoidsSaxifraga (370)))
• Heucheroids (remanente géneros):
  • LeptarrienaLeptarrhena 1) Tanakaea 1))
  • Saniculiphyllum (Saniculiphyllum)Saniculiphyllum 1))
  • BoykiniaBoykinia (6), Bolandra (2), Hieronymusia (1), Jepsonia (3), Sullivantia (3), Suksdorfia 2), Telesonix 2))
  • Astilbe (Astilbe)Astilbe (23), Saxifragopsis 1))
  • Heuchera (Heuchera (36), Bensoniella (1), Conimitella (1), Elmera (1), Lithophragma (10), Mitella (20), Tellima (1), Tiarella 3), Tolmiea 1))
  • CascadiaCascadia 1) Saxifragodes 1))
  • DarmeraDarmera (1), Astilboides (1), Bergenia (10), Mukdenia (1), Oresitrophe 1) Rodgersia 5))
  • Peltoboykinia ()Peltoboykinia 1) Crisósplenio (55))
  • MicranthesMicranthes (70)

Los clados y subclados están relacionados como se muestra en el cladograma:

Géneros

Saxifragaceae s.s. tiene alrededor de 33 a 35 géneros y alrededor de 640 especies. Aproximadamente la mitad de los géneros (18 de 33) son monotípicos, pero Saxifraga tiene alrededor de 400 especies y generalmente se ha dividido en secciones.

Evolución y biogeografía

El grupo de la corona de Saxifragaceae se diversificó hace aproximadamente 38 millones de años (Eoceno medio-tardío), y los dos linajes principales diversificados surgieron hace aproximadamente 30 millones de años (Mioceno tardío/Oligoceno temprano). La diversidad de heucheroides actual data posterior al Mioceno (ver subetiquetas en Cladograma II). Las Saxafragaceae ancestrales surgieron en el este de Asia o en el oeste de América del Norte, con una posterior dispersión hacia el oeste hasta Europa y hacia el sur hasta América del Sur. Desde el Eoceno hasta finales del Mioceno, estas masas de tierra ancestrales estuvieron unidas por el Puente Terrestre de Bering, lo que facilitó la migración de las plantas.

Etimología

El nombre de la familia y del género tipo se derivan de las dos palabras latinas saxum (roca) y frango (romper), pero se desconoce el origen exacto, aunque Se supone que se refiere al crecimiento en grietas de las rocas o al uso medicinal para los cálculos renales.

Distribución y hábitat

Principalmente regiones templadas y árticas del hemisferio norte, y también montañas tropicales, incluidas América, Europa, África del Norte (incluida la montañosa Etiopía) y Asia templada y subtropical hasta Luzón y Nueva Guinea. En América se extiende hacia el sur hasta el centro de México y los Andes hasta Tierra del Fuego. Los centros de diversidad son el oeste de América del Norte, el este de Asia y el Himalaya. La mayor concentración de géneros se encuentra en el noroeste del Pacífico. Algunas Saxifraga y Chrysosplenium son circumborales. Otros tienen distribuciones disjuntas entre el este de Asia y América del Norte, mientras que otros taxones tienen distribuciones estrechas separadas en el sur de América del Sur. Algunas especies se encuentran en bosques húmedos, condiciones parecidas a pantanos y bordes de acantilados húmedos.