Rizaria

Los Rhizaria son un supergrupo diverso y rico en especies de eucariotas en su mayoría unicelulares. A excepción de los cloraracniofitos y tres especies del género Paulinella del filo Cercozoa, todos son no fotosintéticos, pero muchos foraminíferos y radiolarios tienen una relación simbiótica con algas unicelulares. Se ha descrito una forma multicelular, Guttulinopsis vulgaris, un moho limoso celular. Este grupo fue utilizado por Cavalier-Smith en 2002, aunque el término "Rhizaria" se había utilizado durante mucho tiempo para clados dentro del taxón actualmente reconocido.

Al estar descritos principalmente a partir de secuencias de ADNr, varían considerablemente en forma y no tienen caracteres morfológicos distintivos claros (sinapomorfias), pero en su mayor parte son ameboides con pseudópodos filosos, reticulosos o sostenidos por microtúbulos. A falta de una apomorfia, el grupo está mal definido y su composición ha sido muy fluida. Algunas Rhizaria poseen exoesqueletos minerales (tecas o loricas), que se encuentran en diferentes clados dentro de Rhizaria hechos de ópalo (SiO₂ ), celestita (SrSO₄) o calcita (CaCO₃).

Ciertas especies pueden alcanzar tamaños de más de un centímetro y algunas especies pueden formar colonias cilíndricas de aproximadamente 1 cm de diámetro y más de 1 m de longitud. Se alimentan capturando y engullendo a sus presas con las extensiones de sus pseudópodos; Las formas que son simbióticas con algas unicelulares contribuyen significativamente a la producción primaria total del océano.

Grupos

Los tres grupos principales de Rhizaria son:

• Cercozoa – varios amebae y flagelos, generalmente con pseudopodos filosos y comunes en suelo
• Foraminifera – ameboides con pseudopodos reticulosos, comunes como benthos marinos
• Radiolaria – ameboides con axopodos, común como plancton marino

Es posible que se incluyan algunos otros grupos en los Cercozoa, pero algunos árboles parecen más cercanos a los Foraminíferos. Se trata de las Phytomyxea y Ascetosporea, parásitos de plantas y animales, respectivamente, y la peculiar ameba Gromia. Los diferentes grupos de Rhizaria se consideran parientes cercanos basándose principalmente en similitudes genéticas y han sido considerados como una extensión de los Cercozoa. El nombre Rhizaria para el grupo ampliado fue introducido por Cavalier-Smith en 2002, quien también incluía los centrohélidos y los Apusozoa.

Un orden digno de mención que pertenece a Ascetosporea es Mikrocytida. Estos son parásitos de las ostras. Esto incluye el agente causante de la enfermedad de la isla de Denman, Mikrocytos mackini, un pequeño protista amitocondrio (de 2 a 3 μm de diámetro).

Historia

Desde el siglo XIX se han observado similitudes entre varios organismos de Rhizaria. En su clasificación de 1861 de los Rhizopoda (amebas), el zoólogo William B. Carpenter propuso el orden Reticularia, que estaba formado por Foraminifera y Gromiida basándose en sus seudópodos reticulosos, delgados y muy similares, con gránulos que circulan en su interior. . Sin embargo, la idea de que estos organismos y otros como Radiolaria estaban relacionados entre sí surgió bastante recientemente, con la ayuda de la filogenética molecular y técnicas avanzadas de microscopía a finales del siglo XX.

Relaciones evolutivas

Rhizaria forma parte del supergrupo SAR (Stramenopiles, Alveolates, Rhizaria), un agrupamiento que había sido presagiado en 1993 mediante un estudio de morfologías mitocondriales. Actualmente, SAR se encuentra en Diaphoretickes junto con Archaeplastida, Cryptista, Haptista y varios clados menores.

Históricamente, muchos rizarianos fueron considerados animales debido a su motilidad y heterotrofia. Sin embargo, cuando una simple dicotomía animal-planta fue reemplazada por el reconocimiento de reinos adicionales, los taxónomos generalmente ubicaron a las amebas en el reino Protista. Cuando los científicos comenzaron a examinar las relaciones evolutivas entre los eucariotas en la década de 1970, quedó claro que el reino Protista era parafilético. Rhizaria parece compartir un ancestro común con Stramenopiles y Alveolates que forman parte del súper conjunto SAR. Rhizaria ha sido respaldada por estudios filogenéticos moleculares como un grupo monofilético. La biosíntesis de precursores de 24-isopropil colestano en varios rhizaria sugiere un papel ecológico relevante ya durante el Ediacara.

Filogenia

Rhizaria es un grupo monofilético compuesto por dos filos hermanos: Cercozoa y Retaria. Posteriormente, Cercozoa y Retaria también son monofiléticos. El siguiente cladograma representa las relaciones evolutivas entre todas las clases de rizarianos y está elaborado a partir de los trabajos de Cavalier-Smith et al. (2018) e Irwin et al. (2019). ).

Ciclo sexual

Se han demostrado ciclos de vida sexuales completos para dos linajes (Foraminifera y Gromia) y se ha observado evidencia directa de cariogamia o meiosis en cinco linajes (Euglyphida , Thecofilosea, Chlorarachniophyta, Plasmodiophorida y Phaeodarea). En particular, los Foramanifera son amebas marinas que se definen por una red dinámica de pseudópodos y la producción de intrincadas conchas. Estas amebas tienen ciclos de vida sexuales complejos con la meiosis y la producción de gametos que ocurren en etapas separadas.