Rana
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Una rana es cualquier miembro de un grupo diverso y en gran parte carnívoro de anfibios sin cola y de cuerpo corto que componen el orden Anura (ανοὐρά, literalmente sin cola< /i> en griego antiguo). El fósil más antiguo "proto-rana" Triadobatrachus se conoce desde principios del Triásico de Madagascar, pero la datación del reloj molecular sugiere que su separación de otros anfibios puede extenderse más atrás hasta el Pérmico, hace 265 millones de años. Las ranas están ampliamente distribuidas, desde los trópicos hasta las regiones subárticas, pero la mayor concentración de diversidad de especies se encuentra en la selva tropical. Las ranas representan alrededor del 88% de las especies de anfibios existentes. También son uno de los cinco órdenes de vertebrados más diversos. Las especies de ranas verrugosas tienden a llamarse sapos, pero la distinción entre ranas y sapos es informal, no proviene de la taxonomía o la historia evolutiva.
Una rana adulta tiene un cuerpo robusto, ojos saltones, lengua adherida anteriormente, extremidades dobladas hacia abajo y sin cola (la cola de las ranas con cola es una extensión de la cloaca del macho). Las ranas tienen piel glandular, con secreciones que van desde desagradables hasta tóxicas. Su piel varía en color, desde marrón, gris y verde moteado bien camuflado hasta patrones vívidos de rojo brillante o amarillo y negro para mostrar toxicidad y protegerse de los depredadores. Las ranas adultas viven en agua dulce y en tierra firme; algunas especies están adaptadas para vivir bajo tierra o en los árboles.
Las ranas suelen poner sus huevos en el agua. Los huevos se convierten en larvas acuáticas llamadas renacuajos que tienen cola y branquias internas. Tienen piezas bucales raspadoras altamente especializadas adecuadas para dietas herbívoras, omnívoras o planctívoras. El ciclo de vida se completa cuando se metamorfosean en adultos. Algunas especies depositan huevos en la tierra o pasan por alto la etapa de renacuajo. Las ranas adultas generalmente tienen una dieta carnívora que consiste en pequeños invertebrados, pero existen especies omnívoras y algunas se alimentan de materia vegetal. La piel de rana tiene un rico microbioma que es importante para su salud. Las ranas son extremadamente eficientes para convertir lo que comen en masa corporal. Son una importante fuente de alimento para los depredadores y parte de la dinámica de la red alimentaria de muchos de los ecosistemas del mundo. La piel es semipermeable, lo que los hace susceptibles a la deshidratación, por lo que viven en lugares húmedos o tienen adaptaciones especiales para lidiar con hábitats secos. Las ranas producen una amplia gama de vocalizaciones, particularmente en la temporada de reproducción, y exhiben muchos tipos diferentes de comportamientos complejos para atraer parejas, defenderse de los depredadores y, en general, sobrevivir.
Los seres humanos valoran las ranas como alimento y también tienen muchas funciones culturales en la literatura, el simbolismo y la religión. También son vistos como indicadores ambientales, y la disminución de las poblaciones de ranas a menudo se considera una señal de advertencia temprana de daño ambiental. Las poblaciones de ranas han disminuido significativamente desde la década de 1950. Se considera que más de un tercio de las especies están en peligro de extinción y se cree que más de 120 se han extinguido desde la década de 1980. El número de malformaciones entre las ranas va en aumento y una enfermedad fúngica emergente, la quitridiomicosis, se ha extendido por todo el mundo. Los biólogos de la conservación están trabajando para comprender las causas de estos problemas y resolverlos.
Etimología y taxonomía
El uso de los nombres comunes rana y sapo no tiene justificación taxonómica. Desde una perspectiva de clasificación, todos los miembros del orden Anura son ranas, pero solo los miembros de la familia Bufonidae se consideran "sapos verdaderos". El uso del término rana en los nombres comunes generalmente se refiere a especies que son acuáticas o semiacuáticas y tienen pieles suaves y húmedas; el término sapo generalmente se refiere a especies terrestres con pieles secas y verrugosas. Existen numerosas excepciones a esta regla. El sapo vientre de fuego europeo (Bombina bombina) tiene una piel ligeramente verrugosa y prefiere un hábitat acuático mientras que la rana dorada panameña (Atelopus zeteki) pertenece a la familia de los sapos Bufonidae y tiene una piel suave.
Etimología
El origen del nombre de la orden Anura, y su ortografía original Anoures, es el griego antiguo "privativo alfa" prefijo ἀν- (an- de ἀ- antes de una vocal) 'sin', y οὐρά (ourá) 'cola de animal'. que significa "sin cola". Se refiere al carácter sin cola de estos anfibios.
Los orígenes de la palabra rana son inciertos y debatidos. La palabra se atestigua por primera vez en inglés antiguo como frogga, pero el antiguo La palabra en inglés para la rana era frosc (con variantes como frox y forsc), y se acuerda que la palabra rana está relacionada de alguna manera con esto. Inglés antiguo frosc permaneció en uso dialectal en inglés como frosh< /i> y frosk hasta el siglo XIX, y tiene muchos paralelos en otros idiomas germánicos, con ejemplos en los idiomas modernos, incluido el alemán Frosch, noruego frosk, islandés froskur y holandés (kik)vors. Estas palabras permiten la reconstrucción de un antepasado germánico común *froskaz. La tercera edición del Oxford English Dictionary encuentra que la etimología de *froskaz es incierto, pero está de acuerdo con los argumentos de que podría derivar plausiblemente de una base protoindoeuropea en la línea de *preu , que significa 'saltar'.
Cómo el frosc dio lugar a frogga es, sin embargo, incierto, ya que el desarrollo no implica un cambio de sonido regular. En cambio, parece que hubo una tendencia en el inglés antiguo a acuñar apodos para animales que terminan en -g, con ejemplos, todos ellos de etimología incierta, incluidos dog, cerdo, cerdo, ciervo y peluca (oreja). Frog parece haber sido adaptado de frosc como parte de esta tendencia.
Mientras tanto, la palabra sapo, atestiguada por primera vez como inglés antiguo tādige< /i>, es exclusivo del inglés y también tiene una etimología incierta. Es la base de la palabra renacuajo, atestiguada por primera vez como inglés medio taddepol, que aparentemente significa 'cabeza de sapo'.
Taxonomía
Alrededor del 88 % de las especies de anfibios se clasifican en el orden Anura. Estos incluyen más de 7500 especies en 55 familias, de las cuales Craugastoridae (850 spp.), Hylidae (724 spp.), Microhylidae (688 spp.) y Bufonidae (621 spp.) son las más ricas en especies.
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Los Anura incluyen todas las ranas modernas y cualquier especie fósil que se ajuste a la definición de anuro. Las características de los adultos anuros incluyen: 9 o menos vértebras presacras, la presencia de un uróstilo formado por vértebras fusionadas, sin cola, un ilion largo e inclinado hacia adelante, extremidades anteriores más cortas que las posteriores, radio y cúbito fusionados, tibia y peroné fusionados, huesos del tobillo alargados, ausencia de un hueso prefrontal, presencia de una placa hioides, una mandíbula inferior sin dientes (con la excepción de Gastrotheca guentheri) que consta de tres pares de huesos (angulosplenial, dentario y mentomeckelian, con el último par ausente en Pipoidea), una lengua sin soporte, espacios linfáticos debajo de la piel y un músculo, el transportador del cristalino, unido al cristalino del ojo. La larva de anuro o renacuajo tiene un solo espiráculo respiratorio central y piezas bucales que consisten en picos y dentículos queratinosos.
Las ranas y los sapos se clasifican en términos generales en tres subórdenes: Archaeobatrachia, que incluye cuatro familias de ranas primitivas; Mesobatrachia, que incluye cinco familias de ranas intermedias más evolutivas; y Neobatrachia, con mucho el grupo más grande, que contiene las familias restantes de ranas modernas, incluidas las especies más comunes en todo el mundo. El suborden Neobatrachia se divide además en las dos superfamilias Hyloidea y Ranoidea. Esta clasificación se basa en características morfológicas tales como el número de vértebras, la estructura de la cintura escapular y la morfología de los renacuajos. Si bien esta clasificación se acepta en gran medida, las relaciones entre las familias de ranas aún se debaten.
Algunas especies de anuros hibridan fácilmente. Por ejemplo, la rana comestible (Pelophylax esculentus) es un híbrido entre la rana de la piscina (P. Lessonae) y la rana de los pantanos (P. ridibundus). Los sapos vientre de fuego Bombina bombina y B. variegata son similares en la formación de híbridos. Estos son menos fértiles que sus padres, lo que da lugar a una zona híbrida donde prevalecen los híbridos.
Evolución
Los orígenes y las relaciones evolutivas entre los tres grupos principales de anfibios son objeto de acalorados debates. Una filogenia molecular basada en análisis de ADNr que data de 2005 sugiere que las salamandras y las cecilias están más estrechamente relacionadas entre sí que con las ranas y que la divergencia de los tres grupos tuvo lugar en el Paleozoico o Mesozoico temprano antes de la ruptura del supercontinente Pangea y poco después de su divergencia de los peces de aletas lobuladas. Esto ayudaría a explicar la relativa escasez de fósiles de anfibios del período anterior a la división de los grupos. Otro análisis filogenético molecular realizado casi al mismo tiempo concluyó que los lisanfibios aparecieron por primera vez hace unos 330 millones de años y que la hipótesis del origen del temnospondilo es más creíble que otras teorías. Los neobatracios parecen haberse originado en África/India, las salamandras en el este de Asia y las cecilias en la Pangea tropical. Otros investigadores, si bien estuvieron de acuerdo con el objetivo principal de este estudio, cuestionaron la elección de los puntos de calibración utilizados para sincronizar los datos. Propusieron que la fecha de la diversificación de los lisanfibios se situara en el Pérmico, hace algo menos de 300 millones de años, una fecha que concuerda mejor con los datos paleontológicos. Un estudio adicional en 2011 que utilizó taxones extintos y vivos muestreados para obtener datos morfológicos y moleculares, llegó a la conclusión de que Lissamphibia es monofilética y que debería anidarse dentro de Lepospondyli en lugar de dentro de Temnospondyli. El estudio postuló que Lissamphibia se originó no antes del Carbonífero tardío, hace unos 290 a 305 millones de años. Se estimó que la división entre Anura y Caudata tuvo lugar hace 292 millones de años, bastante más tarde de lo que sugieren la mayoría de los estudios moleculares, y las cecilias se separaron hace 239 millones de años.
En 2008, se descubrió en Texas Gerobatrachus hottoni, un temnospóndilo con muchas características similares a las de las ranas y las salamandras. Se remonta a 290 millones de años y fue aclamado como un eslabón perdido, una raíz batraquiana cercana al ancestro común de las ranas y las salamandras, de acuerdo con la hipótesis ampliamente aceptada de que las ranas y las salamandras están más estrechamente relacionadas entre sí (formando un clado llamado Batrachia) de lo que son para las cecilianas. Sin embargo, otros han sugerido que Gerobatrachus hottoni era solo un temnospondilo disorofoideo no relacionado con los anfibios existentes.
Salientia (del latín salire (salio), "saltar") es el nombre del grupo total que incluye a las ranas modernas del orden Anura así como sus parientes fósiles cercanos, las "proto-ranas" o "ranas de tallo". Las características comunes que poseen estas protoranas incluyen 14 vértebras presacras (las ranas modernas tienen ocho o nueve), un ilion largo e inclinado hacia adelante en la pelvis, la presencia de un hueso frontoparietal y una mandíbula inferior sin dientes. Los primeros anfibios conocidos que estaban más estrechamente relacionados con las ranas que con las salamandras son Triadobatrachus massinoti, del período Triásico temprano de Madagascar (hace unos 250 millones de años), y Czatkobatrachus polonicus, del Triásico Inferior de Polonia (más o menos de la misma edad que Triadobatrachus). El cráneo de Triadobatrachus es como el de una rana, siendo ancho con cuencas oculares grandes, pero el fósil tiene características divergentes de las ranas modernas. Estos incluyen un cuerpo más largo con más vértebras. La cola tiene vértebras separadas a diferencia del urostilo fusionado o coxis en las ranas modernas. Los huesos de la tibia y el peroné también están separados, por lo que es probable que Triadobatrachus no fuera un saltador eficiente.
Las "ranas verdaderas" más antiguas conocidas que caen en el linaje anuro propiamente dicho, todos vivieron en el período Jurásico temprano. Una de estas primeras especies de ranas, Prosalirus bitis, fue descubierta en 1995 en la Formación Kayenta de Arizona y se remonta a la época del Jurásico Temprano (hace 199,6 a 175 millones de años), por lo que Prosalirus i> algo más reciente que Triadobatrachus. Al igual que este último, Prosalirus no tenía patas muy agrandadas, pero tenía la típica estructura pélvica de tres puntas de las ranas modernas. A diferencia de Triadobatrachus, Prosalirus ya había perdido casi toda la cola y estaba bien adaptado para saltar. Otra rana del Jurásico Temprano es Vieraella herbsti, que se conoce solo a partir de impresiones dorsales y ventrales de un solo animal y se estimó en 33 mm (1 +1⁄4 in) desde el hocico ventilar Notobatrachus degiustoi del Jurásico medio es un poco más joven, tiene entre 155 y 170 millones de años. Los principales cambios evolutivos en esta especie involucraron el acortamiento del cuerpo y la pérdida de la cola. La evolución del Anura moderno probablemente se completó en el período Jurásico. Desde entonces, los cambios evolutivos en el número de cromosomas se han producido unas 20 veces más rápido en los mamíferos que en las ranas, lo que significa que la especiación está ocurriendo más rápidamente en los mamíferos.
Según estudios genéticos, las familias Hyloidea, Microhylidae y el clado Natatanura (que comprende aproximadamente el 88 % de las ranas vivas) se diversificaron simultáneamente hace unos 66 millones de años, poco después de la extinción del Cretácico-Paleógeno asociada con el impactador Chicxulub. Todos los orígenes de la arboricultura (por ejemplo, en Hyloidea y Natatanura) se derivan de esa época y del resurgimiento del bosque que se produjo después.
Se han encontrado fósiles de ranas en todos los continentes de la tierra. En 2020, se anunció que un equipo de paleontólogos de vertebrados había descubierto fósiles de ranas con casco de 40 millones de años en la isla Seymour en la Península Antártica, lo que indica que esta región alguna vez fue el hogar de ranas relacionadas con las que ahora viven en el bosque de Nothofagus de América del Sur..
Filogenia
En la siguiente tabla se puede ver un cladograma que muestra las relaciones de las diferentes familias de ranas en el clado Anura. Este diagrama, en forma de árbol, muestra cómo cada familia de ranas se relaciona con otras familias, y cada nodo representa un punto de ascendencia común. Se basa en Frost et al. (2006), Heinicke et al. (2009) y Pyron y Wiens (2011).
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Morfología y fisiología
Las ranas no tienen cola, excepto cuando son larvas, y la mayoría tiene patas traseras largas, tobillos alargados, dedos palmeados, sin garras, ojos grandes y una piel suave o con verrugas. Tienen columnas vertebrales cortas, con no más de 10 vértebras libres y coxis fusionados (uróstilo o cóccix). Las ranas varían en tamaño desde Paedophryne amauensis de Papúa Nueva Guinea, que mide 7,7 mm (0,30 pulgadas) desde el hocico hasta el respiradero hasta 32 cm (13 pulgadas) y 3,25 kg (7,2 lb) rana goliat (Conraua goliath) de África central. Hay especies prehistóricas, extintas, que alcanzaron tamaños aún mayores.
Pies y piernas
La estructura de los pies y las piernas varía mucho entre las especies de ranas, dependiendo en parte de si viven principalmente en el suelo, en el agua, en los árboles o en madrigueras. Las ranas deben poder moverse rápidamente a través de su entorno para atrapar presas y escapar de los depredadores, y numerosas adaptaciones les ayudan a hacerlo. La mayoría de las ranas son competentes para saltar o descienden de ancestros que lo fueron, con gran parte de la morfología musculoesquelética modificada para este propósito. La tibia, el peroné y los tarsianos se han fusionado en un solo hueso fuerte, al igual que el radio y el cúbito en las extremidades anteriores (que deben absorber el impacto al aterrizar). Los metatarsianos se han alargado para aumentar la longitud de las piernas y permitir que las ranas empujen contra el suelo durante un período más largo al despegar. El ilion se ha alargado y ha formado una articulación móvil con el sacro que, en saltadores especializados como ranids e hylids, funciona como una articulación adicional de las extremidades para potenciar aún más los saltos. Las vértebras de la cola se han fusionado en un uróstilo que se retrae dentro de la pelvis. Esto permite que la fuerza se transfiera de las piernas al cuerpo durante un salto.
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El sistema muscular ha sido modificado de manera similar. Las extremidades traseras de las ranas ancestrales presumiblemente contenían pares de músculos que actuarían en oposición (un músculo para flexionar la rodilla, un músculo diferente para extenderla), como se ve en la mayoría de los demás animales con extremidades. Sin embargo, en las ranas modernas, casi todos los músculos se han modificado para contribuir a la acción de saltar, y solo quedan unos pocos músculos pequeños para devolver la extremidad a la posición inicial y mantener la postura. Los músculos también se han agrandado mucho, y los músculos principales de las patas representan más del 17% de la masa total de las ranas.
Muchas ranas tienen patas palmeadas y el grado de membranas es directamente proporcional a la cantidad de tiempo que la especie pasa en el agua. La rana enana africana completamente acuática (Hymenochirus sp.) tiene dedos completamente palmeados, mientras que los de la rana arborícola blanca (Litoria caerulea), una especie arbórea, son sólo un cuarto o la mitad palmeados. Las excepciones incluyen ranas voladoras en Hylidae y Rhacophoridae, que también tienen dedos completamente palmeados que se usan para deslizarse.
Las ranas arborícolas tienen almohadillas ubicadas en los extremos de los dedos de los pies para ayudar a agarrar superficies verticales. Estas no son ventosas, la superficie consiste en lugar de células columnares con partes superiores planas con pequeños espacios entre ellos lubricados por glándulas mucosas. Cuando la rana aplica presión, las células se adhieren a las irregularidades de la superficie y el agarre se mantiene a través de la tensión superficial. Esto permite que la rana trepe sobre superficies lisas, pero el sistema no funciona de manera eficiente cuando las almohadillas están demasiado mojadas.
En muchas ranas arborícolas, una pequeña "estructura intercalar" en cada dedo del pie aumenta el área de superficie que toca el sustrato. Además, muchas ranas arborícolas tienen articulaciones de cadera que les permiten saltar y caminar. Algunas ranas que viven en lo alto de los árboles incluso poseen un elaborado grado de membrana entre los dedos de los pies. Esto permite que las ranas "lancen en paracaídas" o hacer un planeo controlado de una posición en el dosel a otra.
Las ranas que habitan en el suelo generalmente carecen de las adaptaciones de las ranas acuáticas y arborícolas. La mayoría tiene almohadillas para los dedos más pequeñas, si las hay, y poca red. Algunas ranas madrigueras como la pata de espuela de Couch (Scaphiopus couchii) tienen una extensión de dedo en forma de aleta en las patas traseras, un tubérculo queratinizado a menudo denominado pala, que les ayuda a excavar.
A veces, durante la etapa de renacuajo, un depredador, como una ninfa de libélula, se come una de las patas traseras en desarrollo. En algunos casos, la pata completa aún crece, pero en otros no, aunque la rana aún puede vivir su vida normal con solo tres extremidades. Ocasionalmente, un platelminto parásito (Ribeiroia ondatrae) se clava en la parte trasera de un renacuajo, provocando una reorganización de las células de las yemas de las extremidades y la rana desarrolla una o más patas adicionales.
Piel
La piel de una rana es protectora, tiene una función respiratoria, puede absorber agua y ayuda a controlar la temperatura corporal. Tiene muchas glándulas, particularmente en la cabeza y la espalda, que a menudo exudan sustancias desagradables y tóxicas (glándulas granulares). La secreción suele ser pegajosa y ayuda a mantener la piel húmeda, protege contra la entrada de moho y bacterias, y hace que el animal sea más resbaladizo y más capaz de escapar de los depredadores. La piel se muda cada pocas semanas. Por lo general, se divide por la mitad de la espalda y cruza el vientre, y la rana libera sus brazos y piernas. Luego, la piel mudada se trabaja hacia la cabeza, donde se come rápidamente.
Al ser de sangre fría, las ranas tienen que adoptar patrones de comportamiento adecuados para regular su temperatura. Para calentarse, pueden pasar al sol o sobre una superficie cálida; si se sobrecalientan, pueden moverse a la sombra o adoptar una postura que exponga la mínima área de piel al aire. Esta postura también se usa para evitar la pérdida de agua e involucra a la rana en cuclillas cerca del sustrato con las manos y los pies metidos debajo de la barbilla y el cuerpo. El color de la piel de una rana se utiliza para la termorregulación. En condiciones frescas y húmedas, el color será más oscuro que en un día caluroso y seco. La rana arborícola gris del nido de espuma (Chiromantis xerampelina) incluso puede volverse blanca para minimizar la posibilidad de sobrecalentamiento.
Muchas ranas pueden absorber agua y oxígeno directamente a través de la piel, especialmente alrededor del área pélvica, pero la permeabilidad de la piel de una rana también puede provocar la pérdida de agua. Las glándulas ubicadas por todo el cuerpo exudan mucosidad que ayuda a mantener la piel húmeda y reduce la evaporación. Algunas glándulas en las manos y el pecho de los machos están especializadas en producir secreciones pegajosas para ayudar en el amplexus. Glándulas similares en las ranas arborícolas producen una sustancia similar al pegamento en los discos adhesivos de las patas. Algunas ranas arborícolas reducen la pérdida de agua al tener una capa de piel impermeable, y varias especies sudamericanas cubren su piel con una secreción cerosa. Otras ranas han adoptado comportamientos para conservar agua, como volverse nocturnas y descansar en una posición de conservación de agua. Algunas ranas también pueden descansar en grandes grupos con cada rana presionada contra sus vecinas. Esto reduce la cantidad de piel expuesta al aire oa una superficie seca y, por lo tanto, reduce la pérdida de agua. El sapo de Woodhouse (Bufo woodhousii), si se le da acceso al agua después de estar confinado en un lugar seco, se sienta en las aguas poco profundas para rehidratarse. La rana peluda macho (Trichobatrachus robustus) tiene papilas dérmicas que se proyectan desde la parte inferior de la espalda y los muslos, lo que le da una apariencia erizada. Contienen vasos sanguíneos y se cree que aumentan el área de la piel disponible para la respiración.
Algunas especies tienen placas óseas incrustadas en la piel, un rasgo que parece haber evolucionado de forma independiente varias veces. En algunas otras especies, la piel en la parte superior de la cabeza se compacta y el tejido conectivo de la dermis se coosifica con los huesos del cráneo (exóstosis).
El camuflaje es un mecanismo defensivo común en las ranas. Las características como las verrugas y los pliegues de la piel generalmente se encuentran en las ranas que viven en el suelo, para quienes la piel suave no proporcionaría un camuflaje tan efectivo. Ciertas ranas cambian de color entre el día y la noche, ya que la luz y la humedad estimulan las células pigmentarias y hacen que se expandan o contraigan. Algunos incluso son capaces de controlar la textura de su piel. La rana arbórea del Pacífico (Pseudacris regilla) tiene morfos verdes y marrones, lisos o manchados, y cambia de color según la época del año y el color de fondo general.
Rana de madera:Lithobates sylvaticus o Rana sylvatica) utiliza la coloración disruptiva incluyendo marcas de ojos negros similares a los vacíos entre hojas, bandas de la piel dorsal (la plica dermica dedormecida) similar a un midrib de hoja así como manchas, manchas & tiras de pierna similares a las características de hoja caída.
rana en bolsaAssa Deartoni) camuflado contra el litro de hoja.
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Respiración y circulación
Al igual que otros anfibios, el oxígeno puede pasar a través de sus pieles altamente permeables. Esta característica única les permite permanecer en lugares sin acceso al aire, respirando a través de su piel. Las costillas generalmente están ausentes, por lo que los pulmones se llenan con el bombeo bucal y una rana privada de sus pulmones puede mantener sus funciones corporales sin ellos. La rana de cabeza plana de Borneo totalmente acuática (Barbourula kalimantanensis) es la primera rana conocida que carece por completo de pulmones.
Las ranas tienen corazones de tres cámaras, una característica que comparten con los lagartos. La sangre oxigenada de los pulmones y la sangre desoxigenada de los tejidos que respiran ingresan al corazón a través de aurículas separadas. Cuando estas cámaras se contraen, las dos corrientes de sangre pasan a un ventrículo común antes de ser bombeadas a través de una válvula en espiral al vaso apropiado, la aorta para la sangre oxigenada y la arteria pulmonar para la sangre desoxigenada.
Algunas especies de ranas tienen adaptaciones que les permiten sobrevivir en agua con deficiencia de oxígeno. La rana de agua del Titicaca (Telmatobius culeus) es una de esas especies y tiene una piel arrugada que aumenta su superficie para mejorar el intercambio de gases. Normalmente no hace uso de sus pulmones rudimentarios, pero a veces sube y baja su cuerpo rítmicamente mientras está en el lecho del lago para aumentar el flujo de agua a su alrededor.
Digestión y excreción
Las ranas tienen dientes maxilares a lo largo de la mandíbula superior que se usan para sostener la comida antes de tragarla. Estos dientes son muy débiles y no se pueden usar para masticar o atrapar y dañar presas ágiles. En cambio, la rana usa su pegajosa lengua hendida para atrapar moscas y otras pequeñas presas en movimiento. La lengua normalmente se encuentra enrollada en la boca, libre por detrás y unida a la mandíbula por delante. Se puede disparar y retraer a gran velocidad. Algunas ranas no tienen lengua y simplemente se meten comida en la boca con las manos. La rana toro africana (Pyxicephalus), que se alimenta de animales relativamente grandes como ratones y otras ranas, tiene proyecciones óseas en forma de cono llamadas procesos odontoides en la parte delantera de la mandíbula inferior que funcionan como dientes. Los ojos ayudan a tragar la comida, ya que pueden retraerse a través de agujeros en el cráneo y ayudan a empujar la comida por la garganta.
Luego, la comida se mueve a través del esófago hacia el estómago, donde se agregan enzimas digestivas y se revuelve. Luego pasa al intestino delgado (duodeno e íleon) donde ocurre la mayor parte de la digestión. El jugo pancreático del páncreas y la bilis, producidos por el hígado y almacenados en la vesícula biliar, se secretan al intestino delgado, donde los líquidos digieren los alimentos y se absorben los nutrientes. El residuo de comida pasa al intestino grueso donde se elimina el exceso de agua y los desechos se eliminan a través de la cloaca.
Aunque están adaptadas a la vida terrestre, las ranas se asemejan a los peces de agua dulce en su incapacidad para conservar el agua corporal de manera efectiva. Cuando están en tierra, mucha agua se pierde por evaporación de la piel. El sistema excretor es similar al de los mamíferos y hay dos riñones que eliminan los productos nitrogenados de la sangre. Las ranas producen grandes cantidades de orina diluida para eliminar los productos tóxicos de los túbulos renales. El nitrógeno es excretado como amoníaco por los renacuajos y las ranas acuáticas, pero principalmente como urea, un producto menos tóxico, por la mayoría de los adultos terrestres. Unas pocas especies de ranas arborícolas con poco acceso al agua excretan el ácido úrico, aún menos tóxico. La orina pasa a lo largo de los uréteres emparejados hasta la vejiga urinaria, desde donde se ventila periódicamente hacia la cloaca. Todos los desechos corporales salen del cuerpo a través de la cloaca que termina en un conducto de ventilación cloacal.
Sistema reproductor
En la rana macho, los dos testículos están unidos a los riñones y el semen pasa a los riñones a través de finos conductos llamados conductos eferentes. Luego viaja a través de los uréteres, que en consecuencia se conocen como conductos urogenitales. No hay pene, y el esperma es expulsado de la cloaca directamente sobre los óvulos a medida que la hembra los pone. Los ovarios de la rana hembra están al lado de los riñones y los huevos pasan por un par de oviductos ya través de la cloaca hacia el exterior.
Cuando las ranas se aparean, el macho se sube a la espalda de la hembra y envuelve sus extremidades delanteras alrededor de su cuerpo, ya sea detrás de las patas delanteras o justo delante de las patas traseras. Esta posición se llama amplexus y se puede mantener durante varios días. La rana macho tiene ciertas características sexuales secundarias dependientes de hormonas. Estos incluyen el desarrollo de almohadillas especiales en sus pulgares en la temporada de reproducción, para darle un agarre firme. El agarre de la rana macho durante el amplexus estimula a la hembra a liberar huevos, generalmente envueltos en gelatina, como desove. En muchas especies el macho es más pequeño y delgado que la hembra. Los machos tienen cuerdas vocales y emiten una variedad de graznidos, particularmente en la temporada de reproducción, y en algunas especies también tienen sacos vocales para amplificar el sonido.
Sistema nervioso
Las ranas tienen un sistema nervioso muy desarrollado que consta de cerebro, médula espinal y nervios. Muchas partes del cerebro de las ranas se corresponden con las de los humanos. Consta de dos lóbulos olfatorios, dos hemisferios cerebrales, un cuerpo pineal, dos lóbulos ópticos, un cerebelo y un bulbo raquídeo. La coordinación muscular y la postura están controladas por el cerebelo, y el bulbo raquídeo regula la respiración, la digestión y otras funciones automáticas. El tamaño relativo del cerebro de las ranas es mucho más pequeño que el de los humanos. Las ranas tienen diez pares de nervios craneales que transmiten información desde el exterior directamente al cerebro y diez pares de nervios espinales que transmiten información desde las extremidades hasta el cerebro a través de la médula espinal. Por el contrario, todos los amniotas (mamíferos, aves y reptiles) tienen doce pares de nervios craneales.
Vista
Los ojos de la mayoría de las ranas están ubicados a ambos lados de la cabeza cerca de la parte superior y se proyectan hacia afuera como protuberancias hemisféricas. Proporcionan una visión binocular sobre un campo de 100° al frente y un campo visual total de casi 360°. Pueden ser la única parte de una rana sumergida que sobresalga del agua. Cada ojo tiene párpados superiores e inferiores que se pueden cerrar y una membrana nictitante que brinda mayor protección, especialmente cuando la rana está nadando. Los miembros de la familia acuática Pipidae tienen los ojos ubicados en la parte superior de la cabeza, una posición más adecuada para detectar presas en el agua de arriba. Los iris vienen en una variedad de colores y las pupilas en una variedad de formas. El sapo común (Bufo bufo) tiene iris dorados y pupilas en forma de hendiduras horizontales, la rana arbórea de ojos rojos (Agalychnis callidryas) tiene pupilas en hendiduras verticales, la rana dardo venenosa tiene iris oscuros, el sapo vientre de fuego (Bombina spp.) tiene pupilas triangulares y la rana tomate (Dyscophus spp.) tiene pupilas circulares. Los iris del sapo del sur (Anaxyrus terrestris) están modelados para mezclarse con la piel camuflada circundante.
La visión lejana de una rana es mejor que su visión cercana. Las ranas que llaman se silencian rápidamente cuando ven un intruso o incluso una sombra en movimiento, pero cuanto más cerca está un objeto, menos se ve. Cuando una rana saca la lengua para atrapar un insecto, está reaccionando a un pequeño objeto en movimiento que no puede ver bien y debe alinearlo con precisión de antemano porque cierra los ojos cuando extiende la lengua. Aunque anteriormente se debatió, investigaciones más recientes han demostrado que las ranas pueden ver en color, incluso con muy poca luz.
Oído
Las ranas pueden oír tanto en el aire como debajo del agua. No tienen orejas externas; los tímpanos (membranas timpánicas) están directamente expuestos o pueden estar cubiertos por una capa de piel y son visibles como un área circular justo detrás del ojo. El tamaño y la distancia entre los tímpanos está relacionado con la frecuencia y la longitud de onda a la que llama la rana. En algunas especies como la rana toro, el tamaño del tímpano indica el sexo de la rana; los machos tienen tímpanos que son más grandes que sus ojos, mientras que en las hembras, los ojos y los tímpanos son del mismo tamaño. Un ruido hace que el tímpano vibre y el sonido se transmite al oído medio e interno. El oído medio contiene canales semicirculares que ayudan a controlar el equilibrio y la orientación. En el oído interno, las células ciliadas auditivas están dispuestas en dos áreas de la cóclea, la papila basilar y la papila anfibia. El primero detecta frecuencias altas y el segundo frecuencias bajas. Debido a que la cóclea es corta, las ranas usan sintonización eléctrica para ampliar su rango de frecuencias audibles y ayudar a discriminar diferentes sonidos. Este arreglo permite la detección de las llamadas territoriales y reproductivas de sus congéneres. En algunas especies que habitan en regiones áridas, el sonido de un trueno o una fuerte lluvia pueden despertarlas de un estado latente. Una rana puede sobresaltarse por un ruido inesperado, pero por lo general no tomará ninguna medida hasta que haya localizado la fuente del sonido a simple vista.
Llamar
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La llamada o el croar de una rana es único en su especie. Las ranas crean este sonido al pasar aire a través de la laringe en la garganta. En la mayoría de las ranas que llaman, el sonido es amplificado por uno o más sacos vocales, membranas de piel debajo de la garganta o en la comisura de la boca, que se distienden durante la amplificación de la llamada. Algunas llamadas de rana son tan fuertes que se pueden escuchar hasta una milla (1,6 km) de distancia. Además, se ha descubierto que algunas especies usan estructuras hechas por el hombre, como tuberías de drenaje, para amplificar artificialmente su llamada. La rana de cola costera (Ascaphus truei) vive en los arroyos de montaña en América del Norte y no vocaliza.
La función principal de la llamada es que las ranas macho atraigan parejas. Los machos pueden llamar individualmente o puede haber un coro de sonidos donde numerosos machos han convergido en los sitios de reproducción. En muchas especies de ranas, como la rana arbórea común (Polypedates leucomystax), las hembras responden a los machos' llamadas, que actúa para reforzar la actividad reproductiva en una colonia de cría. Las ranas hembra prefieren a los machos que producen sonidos de mayor intensidad y menor frecuencia, atributos que destacan entre la multitud. Se cree que la razón de esto es que al demostrar su destreza, el macho muestra su aptitud para producir una descendencia superior.
Una rana macho o una hembra no receptiva emiten una llamada diferente cuando la monta otro macho. Este es un gorjeo distintivo y está acompañado por una vibración del cuerpo. Las ranas arborícolas y algunas especies no acuáticas tienen un llamado de lluvia que hacen sobre la base de las señales de humedad antes de la lluvia. Muchas especies también tienen una llamada territorial que se utiliza para ahuyentar a otros machos. Todas estas llamadas se emiten con la boca de la rana cerrada. Una llamada de socorro, que emiten algunas ranas cuando están en peligro, se produce con la boca abierta dando como resultado una llamada más aguda. Por lo general, se usa cuando la rana ha sido agarrada por un depredador y puede servir para distraer o desorientar al atacante para que la suelte.
Muchas especies de ranas tienen llamadas profundas. El croar de la rana toro americana (Rana catesbiana) a veces se escribe como "jug o' ron". La rana arbórea del Pacífico (Pseudacris regilla) produce la onomatopeya "ribbit" a menudo se escucha en las películas. Otras representaciones de llamadas de rana en el habla incluyen "brekekekex koax koax", la llamada de la rana de los pantanos (Pelophylax ridibundus) en Las ranas, un griego antiguo Drama cómico de Aristófanes. Las llamadas de la rana de los torrentes de orejas cóncavas (Amolops tormotus) son inusuales en muchos aspectos. Los machos se destacan por sus variedades de llamadas donde se producen modulaciones de frecuencia ascendentes y descendentes. Cuando se comunican, producen llamadas que caen en el rango de frecuencia de ultrasonido. El último aspecto que hace que las llamadas de esta especie de rana sean inusuales es que los fenómenos acústicos no lineales son componentes importantes en sus señales acústicas.
Letargo
Durante condiciones extremas, algunas ranas entran en un estado de letargo y permanecen inactivas durante meses. En las regiones más frías, muchas especies de ranas hibernan en invierno. Los que viven en la tierra como el sapo americano (Bufo americanus) cavan una madriguera y hacen un hibernáculo en el que permanecen inactivos. Otros, menos hábiles para cavar, encuentran una grieta o se entierran en hojas muertas. Las especies acuáticas como la rana toro americana (Rana catesbeiana) normalmente se hunden hasta el fondo del estanque donde yacen, semi-sumergidas en el barro pero aún capaces de acceder al oxígeno disuelto en el agua. Su metabolismo se ralentiza y viven de sus reservas de energía. Algunas ranas, como la rana de bosque, la rana de páramo o el mirón de primavera, pueden incluso sobrevivir congeladas. Se forman cristales de hielo debajo de la piel y en la cavidad del cuerpo, pero los órganos esenciales están protegidos contra la congelación por una alta concentración de glucosa. Una rana congelada aparentemente sin vida puede reanudar la respiración y el latido de su corazón puede reiniciarse cuando las condiciones se calientan.
En el otro extremo, la rana barrenadora rayada (Cyclorana alboguttata) permanece estivada regularmente durante la estación cálida y seca de Australia, sobreviviendo en estado latente sin acceso a alimentos ni agua durante nueve o diez meses. del año. Se entierra bajo tierra y se enrosca dentro de un capullo protector formado por su piel mudada. Investigadores de la Universidad de Queensland han descubierto que durante la estivación, el metabolismo de la rana se altera y la eficiencia operativa de las mitocondrias aumenta. Esto significa que la cantidad limitada de energía disponible para la rana comatosa se utiliza de manera más eficiente. Este mecanismo de supervivencia sólo es útil para animales que permanecen completamente inconscientes durante un período de tiempo prolongado y cuyos requerimientos energéticos son bajos porque son de sangre fría y no necesitan generar calor. Otra investigación mostró que, para proporcionar estos requisitos de energía, los músculos se atrofian, pero los músculos de las extremidades posteriores no se ven afectados preferentemente. Se ha descubierto que las ranas tienen temperaturas críticas superiores de alrededor de 41 grados centígrados.
Locomoción
Diferentes especies de ranas utilizan varios métodos para moverse, como saltar, correr, caminar, nadar, excavar, trepar y deslizarse.
- Saltando
Las ranas son generalmente reconocidas como saltadoras excepcionales y, en relación con su tamaño, las mejores saltadoras de todos los vertebrados. La rana cohete rayada, Litoria nasuta, puede saltar más de dos metros (6+ 1⁄2 pies), una distancia que es más de cincuenta veces la longitud de su cuerpo de 55 mm (< span class="frac" role="math">2+1⁄ 4 pulgadas). Hay tremendas diferencias entre las especies en la capacidad de salto. Dentro de una especie, la distancia de salto aumenta con el aumento de tamaño, pero la distancia de salto relativa (longitudes corporales saltadas) disminuye. La rana capitana de la India (Euphlyctis cyanophlyctis) tiene la capacidad de saltar fuera del agua desde una posición que flota en la superficie. La diminuta rana grillo del norte (Acris crepitans) puede "resbalar" a través de la superficie de un estanque con una serie de saltos cortos y rápidos.
La fotografía en cámara lenta muestra que los músculos tienen flexibilidad pasiva. Primero se estiran mientras la rana aún está agachada, luego se contraen antes de volver a estirarse para lanzar la rana al aire. Las patas delanteras se doblan contra el pecho y las patas traseras permanecen en la posición extendida y aerodinámica durante la duración del salto. En algunos saltadores extremadamente capaces, como la rana arbórea cubana (Osteopilus septentrionalis) y la rana leopardo del norte (Rana pipiens), la potencia máxima ejercida durante un salto puede superar esa que el músculo es teóricamente capaz de producir. Cuando los músculos se contraen, la energía se transfiere primero al tendón estirado que se envuelve alrededor del hueso del tobillo. Luego, los músculos se estiran nuevamente al mismo tiempo que el tendón libera su energía como una catapulta para producir una poderosa aceleración más allá de los límites de la aceleración impulsada por los músculos. Se ha documentado un mecanismo similar en langostas y saltamontes.
La eclosión temprana de las ranitas puede tener efectos negativos en el rendimiento del salto de la rana y en la locomoción en general. Las patas traseras no pueden formarse por completo, lo que hace que sean más cortas y mucho más débiles en comparación con una rana normal que eclosiona. Las ranas que nacen temprano pueden tender a depender de otras formas de locomoción con mayor frecuencia, como nadar y caminar.
- Caminar y correr
Las ranas de las familias Bufonidae, Rhinophrynidae y Microhylidae tienen patas traseras cortas y tienden a caminar en lugar de saltar. Cuando intentan moverse rápidamente, aceleran el ritmo de movimiento de sus extremidades o recurren a un paso de salto desgarbado. Se ha descrito que el sapo de boca estrecha de las Grandes Llanuras (Gastrophryne olivacea) tiene un andar que es "una combinación de correr y saltos cortos que generalmente tienen solo una o dos pulgadas de largo". En un experimento, el sapo de Fowler (Bufo fowleri) se colocó en una cinta rodante que giraba a diferentes velocidades. Al medir el consumo de oxígeno del sapo, se descubrió que saltar era un uso ineficiente de recursos durante la locomoción sostenida, pero era una estrategia útil durante breves ráfagas de actividad de alta intensidad.
La rana corredora de patas rojas (Kassina maculata) tiene extremidades traseras cortas y delgadas que no son aptas para saltar. Puede moverse rápido usando un paso de carrera en el que las dos patas traseras se usan alternativamente. La fotografía en cámara lenta muestra que, a diferencia de un caballo que puede trotar o galopar, el modo de andar de la rana se mantuvo similar a velocidades lentas, medias y rápidas. Esta especie también puede trepar árboles y arbustos, y lo hace de noche para atrapar insectos. La rana capitana de la India (Euphlyctis cyanophlyctis) tiene patas anchas y puede correr varios metros (yardas) por la superficie del agua.
- Nadando
Las ranas que viven o visitan el agua tienen adaptaciones que mejoran sus habilidades para nadar. Las extremidades posteriores son muy musculosas y fuertes. La red entre los dedos de las patas traseras aumenta el área del pie y ayuda a impulsar a la rana con fuerza a través del agua. Los miembros de la familia Pipidae son totalmente acuáticos y muestran la especialización más marcada. Tienen columnas vertebrales inflexibles, cuerpos aplanados y aerodinámicos, sistemas de líneas laterales y poderosas extremidades traseras con grandes patas palmeadas. Los renacuajos en su mayoría tienen grandes aletas caudales que proporcionan empuje cuando la cola se mueve de un lado a otro.
- Burrowing
Algunas ranas se han adaptado para excavar y vivir bajo tierra. Tienden a tener cuerpos redondeados, extremidades cortas, cabezas pequeñas con ojos saltones y patas traseras adaptadas para excavar. Un ejemplo extremo de esto es la rana púrpura (Nasikabatrachus sahyadrensis) del sur de la India que se alimenta de termitas y pasa casi toda su vida bajo tierra. Emerge brevemente durante el monzón para aparearse y reproducirse en estanques temporales. Tiene una cabeza diminuta con un hocico puntiagudo y un cuerpo regordete y redondeado. Debido a esta existencia fosorial, se describió por primera vez en 2003, siendo nuevo para la comunidad científica en ese momento, aunque previamente conocido por la población local.
Los sapos patas de espuelas de América del Norte también están adaptados a la vida subterránea. El sapo pata de espuela de las llanuras (Spea bombifrons) es típico y tiene un colgajo de hueso queratinizado adherido a uno de los metatarsianos de las patas traseras que utiliza para clavarse en el suelo hacia atrás. Mientras cava, el sapo mueve las caderas de un lado a otro para hundirse en la tierra suelta. Tiene una madriguera poco profunda en el verano de la que emerge por la noche para buscar alimento. En invierno, cava mucho más profundo y se ha registrado a una profundidad de 4,5 m (14 pies 9 pulgadas). El túnel está lleno de tierra y el sapo hiberna en una pequeña cámara al final. Durante este tiempo, la urea se acumula en sus tejidos y el agua se extrae del suelo húmedo circundante por ósmosis para satisfacer las necesidades del sapo. Los sapos de espuelas son "reproductores explosivos", todos emergen de sus madrigueras al mismo tiempo y convergen en estanques temporales, atraídos a uno de estos por el llamado del primer macho que encuentra un lugar adecuado para reproducirse.
Las ranas madrigueras de Australia tienen un estilo de vida bastante diferente. La rana moteada occidental (Heleioporus albopunctatus) cava una madriguera junto a un río o en el lecho de un arroyo efímero y emerge regularmente para buscar alimento. Se produce el apareamiento y los huevos se depositan en un nido de espuma dentro de la madriguera. Los huevos se desarrollan parcialmente allí, pero no eclosionan hasta que se sumergen después de una fuerte lluvia. Luego, los renacuajos nadan hacia el mar abierto y completan rápidamente su desarrollo. Las ranas madrigueras de Madagascar son menos fosoriales y en su mayoría se entierran en la hojarasca. Una de ellas, la rana excavadora verde (Scaphiophryne marmorata), tiene una cabeza aplanada con un hocico corto y tubérculos metatarsianos bien desarrollados en las patas traseras para ayudar con la excavación. También tiene discos terminales muy agrandados en sus patas delanteras que lo ayudan a trepar entre los arbustos. Se reproduce en charcos temporales que se forman después de las lluvias.
- Escalada
Las ranas arborícolas viven en lo alto del dosel, donde trepan por las ramas, las ramitas y las hojas, y a veces nunca bajan a la tierra. El "verdadero" Las ranas arborícolas pertenecen a la familia Hylidae, pero los miembros de otras familias de ranas han adoptado de forma independiente un hábito arbóreo, un caso de evolución convergente. Estos incluyen las ranas de cristal (Centrolenidae), las ranas de arbusto (Hyperoliidae), algunas de las ranas de boca estrecha (Microhylidae) y las ranas de arbusto (Rhacophoridae). La mayoría de las ranas arborícolas miden menos de 10 cm (4 pulgadas) de largo, tienen patas largas y dedos largos con almohadillas adhesivas en las puntas. La superficie de las almohadillas de los dedos está formada por una capa compacta de células epidérmicas hexagonales de superficie plana separadas por surcos en los que las glándulas secretan moco. Estas almohadillas para los dedos, humedecidas por la mucosidad, brindan agarre en cualquier superficie húmeda o seca, incluido el vidrio. Las fuerzas involucradas incluyen la fricción límite de la epidermis de la almohadilla del dedo del pie en la superficie y también la tensión superficial y la viscosidad. Las ranas arborícolas son muy acrobáticas y pueden atrapar insectos mientras cuelgan de una rama con un dedo del pie o se agarran a la hoja de una caña azotada por el viento. Algunos miembros de la subfamilia Phyllomedusinae tienen dedos oponibles en los pies. La rana hoja reticulada (Phyllomedusa ayeaye) tiene un solo dígito opuesto en cada pata delantera y dos dígitos opuestos en las patas traseras. Esto le permite agarrar los tallos de los arbustos mientras trepa por su hábitat junto al río.
- Gliding
Durante la historia evolutiva de las ranas, varios grupos diferentes han volado de forma independiente. Algunas ranas de la selva tropical están especialmente adaptadas para deslizarse de árbol en árbol o lanzarse en paracaídas al suelo del bosque. Típico de ellos es la rana voladora de Wallace (Rhacophorus nigropalmatus) de Malasia y Borneo. Tiene pies grandes con las yemas de los dedos expandidas en discos adhesivos planos y los dedos completamente palmeados. Se producen colgajos de piel en los márgenes laterales de las extremidades y en la región de la cola. Con los dedos extendidos, las extremidades extendidas y estas aletas extendidas, puede planear distancias considerables, pero no puede emprender un vuelo propulsado. Puede alterar su dirección de viaje y navegar distancias de hasta 15 m (50 pies) entre árboles.
Historia de vida
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Reproducción
Dos tipos principales de reproducción ocurren en las ranas, reproducción prolongada y reproducción explosiva. En el primero, adoptado por la mayoría de las especies, las ranas adultas en ciertas épocas del año se reúnen en un estanque, lago o arroyo para reproducirse. Muchas ranas regresan a los cuerpos de agua en los que se desarrollaron como larvas. Esto a menudo resulta en migraciones anuales que involucran a miles de individuos. En reproductores explosivos, las ranas adultas maduras llegan a los lugares de reproducción en respuesta a ciertos factores desencadenantes, como la lluvia que ocurre en un área árida. En estas ranas, el apareamiento y el desove se producen con prontitud y la velocidad de crecimiento de las larvas es rápida para aprovechar los efímeros charcos antes de que se sequen.
Entre los reproductores prolongados, los machos suelen llegar primero al lugar de reproducción y permanecen allí durante algún tiempo, mientras que las hembras suelen llegar más tarde y marcharse poco después de haber desovado. Esto significa que los machos superan en número a las hembras a la orilla del agua y defienden territorios de los que expulsan a otros machos. Anuncian su presencia llamando, a menudo alternando sus croares con las ranas vecinas. Los machos más grandes y fuertes tienden a tener llamadas más profundas y mantienen territorios de mayor calidad. Las hembras seleccionan a sus compañeros, al menos en parte, sobre la base de la profundidad de su voz. En algunas especies hay machos satélites que no tienen territorio y no llaman. Pueden interceptar hembras que se acercan a un macho que llama o apoderarse de un territorio desocupado. Llamar es una actividad que consume energía. A veces, los dos roles se invierten y un macho que llama abandona su territorio y se convierte en un satélite.
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En las reproductoras explosivas, el primer macho que encuentra un lugar adecuado para reproducirse, como un estanque temporal, llama fuerte y otras ranas de ambos sexos convergen en el estanque. Los criadores de explosivos tienden a llamar al unísono creando un coro que se puede escuchar desde lejos. Los sapos de espuelas (Scaphiopus spp.) de América del Norte entran en esta categoría. La selección de pareja y el cortejo no son tan importantes como la velocidad en la reproducción. En algunos años, pueden no darse las condiciones adecuadas y las ranas pueden pasar dos o más años sin reproducirse. Algunas hembras de sapos de espuelas de Nuevo México (Spea multiplicata) solo generan la mitad de los huevos disponibles a la vez, tal vez conservando algunos en caso de que surja una mejor oportunidad reproductiva más adelante.
En el sitio de reproducción, el macho monta a la hembra y la agarra con fuerza alrededor del cuerpo. Típicamente, el amplexo se produce en el agua, la hembra suelta sus óvulos y el macho los cubre con esperma; la fecundación es externa. En muchas especies, como el sapo de las Grandes Llanuras (Bufo cognatus), el macho sujeta los huevos con las patas traseras, manteniéndolos en su lugar durante unos tres minutos. Los miembros del género Nimbaphrynoides de África occidental son únicos entre las ranas porque son vivíparos; Limnonectes larvaepartus, Eleutherodactylus jasperi y miembros del género tanzano Nectophrynoides son las únicas ranas que se sabe que son ovovivíparas. En estas especies, la fecundación es interna y las hembras dan a luz a ranas juveniles completamente desarrolladas, excepto L. larvaepartus, que dan a luz a los renacuajos.
Ciclo de vida
Huevos / engendro de rana
Las ranas pueden poner sus huevos en grupos, películas superficiales, hilos o individualmente. Alrededor de la mitad de las especies depositan huevos en el agua, otras los ponen en la vegetación, en el suelo o en excavaciones. El diminuto eleuth pigmeo de rayas amarillas (Eleutherodactylus limbatus) pone huevos de forma individual y los entierra en suelo húmedo. La rana ahumada de la selva (Leptodactylus pentadactylus) hace un nido de espuma en un hueco. Los huevos eclosionan cuando el nido se inunda, o los renacuajos pueden completar su desarrollo en la espuma si no se produce la inundación. La rana arborícola de ojos rojos (Agalychnis callidryas) deposita sus huevos en una hoja sobre un estanque y cuando eclosionan, las larvas caen al agua de abajo.
En ciertas especies, como la rana de madera (Rana sylvatica), las algas verdes unicelulares simbióticas están presentes en el material gelatinoso. Se cree que estos pueden beneficiar a las larvas en desarrollo al proporcionarles oxígeno adicional a través de la fotosíntesis. También se ha descubierto que el interior de los racimos de huevos globulares de la rana de madera es hasta 6 °C (11 °F) más cálido que el agua circundante y esto acelera el desarrollo de las larvas. Las larvas que se desarrollan en los huevos pueden detectar vibraciones causadas por avispas o serpientes depredadoras cercanas, y eclosionarán temprano para evitar ser devoradas. En general, la duración de la etapa de huevo depende de la especie y las condiciones ambientales. Los huevos acuáticos normalmente eclosionan dentro de una semana cuando la cápsula se divide como resultado de las enzimas liberadas por las larvas en desarrollo.
Eldesarrollo directo, donde los huevos se convierten en juveniles como pequeños adultos, también se conoce en muchas ranas, por ejemplo, Ischnocnema henselii, Eleutherodactylus coqui, y Raorchestes ochlandrae y Raorchestes chalazodes.
Renacuajos
Las larvas que emergen de los huevos, conocidas como renacuajos (u ocasionalmente renacuajos). Los renacuajos carecen de párpados y extremidades, y tienen esqueletos cartilaginosos, branquias para respirar (branquias externas al principio, branquias internas después) y colas que usan para nadar. Como regla general, las larvas de vida libre son completamente acuáticas, pero al menos una especie (Nannophrys ceylonensis) tiene renacuajos semiterrestres que viven entre rocas húmedas.
Desde el principio de su desarrollo, una bolsa branquial cubre las branquias y las patas delanteras del renacuajo. Los pulmones pronto comienzan a desarrollarse y se utilizan como un órgano respiratorio auxiliar. Algunas especies pasan por la metamorfosis mientras aún están dentro del huevo y eclosionan directamente en pequeñas ranas. Los renacuajos carecen de dientes verdaderos, pero las mandíbulas en la mayoría de las especies tienen dos filas paralelas y alargadas de pequeñas estructuras queratinizadas llamadas queratones en sus mandíbulas superiores. Sus mandíbulas inferiores suelen tener tres filas de queradónticos rodeados por un pico córneo, pero el número de filas puede variar y la disposición exacta de las piezas bucales proporciona un medio para la identificación de especies. En Pipidae, con la excepción de Hymenochirus, los renacuajos tienen barbillas anteriores emparejadas, lo que los hace parecerse a pequeños bagres. Sus colas están endurecidas por una notocorda, pero no contienen ningún elemento óseo o cartilaginoso, excepto unas pocas vértebras en la base que forman el urostilo durante la metamorfosis. Esto se ha sugerido como una adaptación a sus estilos de vida; Debido a que la transformación en ranas ocurre muy rápido, la cola está hecha solo de tejido blando, ya que los huesos y cartílagos tardan mucho más en descomponerse y absorberse. La aleta y la punta de la cola son frágiles y se rasgarán fácilmente, lo que se considera una adaptación para escapar de los depredadores que intentan agarrarlos por la cola.
Los renacuajos suelen ser herbívoros y se alimentan principalmente de algas, incluidas las diatomeas filtradas del agua a través de las branquias. Algunas especies son carnívoras en la etapa de renacuajo y comen insectos, renacuajos más pequeños y peces. La rana arbórea cubana (Osteopilus septentrionalis) es una de varias especies en las que los renacuajos pueden ser caníbales. Los renacuajos que desarrollan patas antes de tiempo pueden ser comidos por los demás, por lo que los que se desarrollan tarde pueden tener mejores perspectivas de supervivencia a largo plazo.
Los renacuajos son muy vulnerables a que se los coman los peces, los tritones, los escarabajos buceadores depredadores y las aves, en particular las aves acuáticas, como las cigüeñas y las garzas, y los patos domésticos. Algunos renacuajos, incluidos los del sapo de caña (Bufo marinus), son venenosos. La etapa de renacuajo puede ser tan corta como una semana en reproductores explosivos o puede durar uno o más inviernos seguidos de una metamorfosis en la primavera.
Metamorfosis
Al final de la etapa de renacuajo, una rana sufre una metamorfosis en la que su cuerpo hace una transición repentina a la forma adulta. Esta metamorfosis suele durar solo 24 horas y se inicia con la producción de la hormona tiroxina. Esto hace que diferentes tejidos se desarrollen de diferentes maneras. Los principales cambios que se producen incluyen el desarrollo de los pulmones y la desaparición de las branquias y la bolsa branquial, quedando visibles las patas delanteras. La mandíbula inferior se transforma en la gran mandíbula del adulto carnívoro, y el intestino largo y en espiral del renacuajo herbívoro es reemplazado por el típico intestino corto de un depredador. El sistema nervioso se adapta para la audición y la visión estereoscópica, y para nuevos métodos de locomoción y alimentación. Los ojos se reposicionan más arriba en la cabeza y se forman los párpados y las glándulas asociadas. Se desarrollan el tímpano, el oído medio y el oído interno. La piel se vuelve más gruesa y dura, se pierde el sistema de líneas laterales y se desarrollan glándulas cutáneas. La etapa final es la desaparición de la cola, pero esto tiene lugar bastante más tarde, ya que el tejido se utiliza para producir un crecimiento acelerado en las extremidades. Las ranas son más vulnerables a los depredadores cuando están en metamorfosis. En este momento, la cola se está perdiendo y la locomoción por medio de las extremidades apenas se está consolidando.
Larva de la rana común Rana temporaria un día antes de la metamorfosis
Etapa de metamorfosis con mandíbula deformante, ojos grandes y restos de bolsa de gill
Rana joven con cola estupida, metamorfosis casi completa
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Adultos
Las ranas adultas pueden vivir en el agua o cerca de ella, pero pocas son totalmente acuáticas. Casi todas las especies de ranas son carnívoras cuando son adultas y se alimentan de invertebrados, incluidos insectos, cangrejos, arañas, ácaros, gusanos, caracoles y babosas. Algunos de los más grandes pueden comer otras ranas, pequeños mamíferos y reptiles y peces. Algunas especies también comen materia vegetal; la rana arbórea Xenohyla truncata es en parte herbívora, su dieta incluye una gran proporción de frutas, se ha descubierto que Leptodactylus mystaceus come plantas y Euphlyctis hexadactylus es folivora , con plantas que constituyen el 79,5% de su dieta por volumen. Muchas ranas usan sus lenguas pegajosas para atrapar presas, mientras que otras simplemente las agarran con la boca. Las ranas adultas son atacadas por muchos depredadores. La rana leopardo del norte (Rana pipiens) es consumida por garzas, halcones, peces, salamandras grandes, serpientes, mapaches, zorrillos, visones, ranas toro y otros animales.
Las ranas son depredadores primarios y una parte importante de la red alimentaria. Al ser de sangre fría, hacen un uso eficiente de los alimentos que consumen, destinando poca energía a los procesos metabólicos, mientras que el resto se transforma en biomasa. Ellos mismos son devorados por depredadores secundarios y son los principales consumidores terrestres de invertebrados, la mayoría de los cuales se alimentan de plantas. Al reducir la herbivoría, desempeñan un papel en el aumento del crecimiento de las plantas y, por lo tanto, forman parte de un ecosistema delicadamente equilibrado.
Se sabe poco sobre la longevidad de las ranas y los sapos en la naturaleza, pero algunos pueden vivir muchos años. La esqueletocronología es un método de examen de los huesos para determinar la edad. Usando este método, se estudiaron las edades de las ranas de patas amarillas de montaña (Rana muscosa), las falanges de los dedos de los pies muestran líneas estacionales donde el crecimiento se ralentiza en invierno. Las ranas más viejas tenían diez bandas, por lo que se creía que su edad era de 14 años, incluida la etapa de renacuajo de cuatro años. Se ha registrado que las ranas y los sapos en cautiverio viven hasta 40 años, una edad alcanzada por un sapo común europeo (Bufo bufo). Se sabe que el sapo de caña (Bufo marinus) sobrevive 24 años en cautiverio, y la rana toro americana (Rana catesbeiana) 14 años. Las ranas de climas templados hibernan durante el invierno y se sabe que cuatro especies pueden resistir la congelación durante este tiempo, incluida la rana de bosque (Rana sylvatica).
Cuidado de los padres
()Alytes obstetricans).
Aunque el cuidado de las crías en las ranas es poco conocido, se estima que hasta un 20 % de las especies de anfibios pueden cuidar a sus crías de alguna manera. La evolución del cuidado de los padres en las ranas está impulsada principalmente por el tamaño del cuerpo de agua en el que se reproducen. Aquellos que se reproducen en cuerpos de agua más pequeños tienden a tener un comportamiento de cuidado parental mayor y más complejo. Debido a que la depredación de huevos y larvas es alta en los grandes cuerpos de agua, algunas especies de ranas comenzaron a poner sus huevos en la tierra. Una vez que esto sucede, el ambiente terrestre desecante exige que uno o ambos padres los mantengan húmedos para asegurar su supervivencia. La necesidad subsiguiente de transportar renacuajos nacidos a un cuerpo de agua requería una forma de cuidado de los padres aún más intensa.
En estanques pequeños, la mayoría de los depredadores están ausentes y la competencia entre los renacuajos se convierte en la variable que limita su supervivencia. Ciertas especies de ranas evitan esta competencia haciendo uso de fitotelmas más pequeños (axilas de hojas llenas de agua o pequeñas cavidades leñosas) como sitios para depositar algunos renacuajos. Si bien estos sitios de crianza más pequeños están libres de competencia, también carecen de suficientes nutrientes para sostener un renacuajo sin la ayuda de los padres. Las especies de ranas que cambiaron del uso de fitotelmas más grandes a más pequeños han desarrollado una estrategia de proporcionar a sus crías huevos nutritivos pero no fertilizados. La rana dardo venenoso fresa hembra (Oophaga pumilio) pone sus huevos en el suelo del bosque. La rana macho los protege de la depredación y lleva agua en su cloaca para mantenerlos húmedos. Cuando nacen, la hembra mueve los renacuajos sobre su espalda a una bromelia que contenga agua u otro cuerpo de agua similar, depositando solo uno en cada lugar. Ella los visita regularmente y los alimenta poniendo uno o dos huevos no fertilizados en el fitotelma, y continúa haciéndolo hasta que las crías son lo suficientemente grandes como para sufrir una metamorfosis. La rana venenosa granular (Oophaga granifera) cuida a sus renacuajos de manera similar.
Muchas otras formas diversas de cuidado parental se ven en las ranas. El diminuto macho Colostethus subpunctatus monta guardia sobre su racimo de huevos, colocados debajo de una piedra o un tronco. Cuando los huevos eclosionan, transporta los renacuajos sobre su espalda a una piscina temporal, donde se sumerge parcialmente en el agua y uno o más renacuajos caen. Luego pasa a otra piscina. El sapo partero común macho (Alytes obstetricans) lleva consigo los huevos sujetos a sus patas traseras. Los mantiene húmedos en tiempo seco sumergiéndose en un estanque y evita que se mojen demasiado en la vegetación empapada levantando los cuartos traseros. Después de tres a seis semanas, viaja a un estanque y los huevos se convierten en renacuajos. La rana tungara (Physalaemus pustulosus) construye un nido flotante de espuma para proteger sus huevos de la depredación. La espuma está hecha de proteínas y lectinas y parece tener propiedades antimicrobianas. Varias parejas de ranas pueden formar un nido colonial en una balsa construida previamente. Los huevos se ponen en el centro, seguidos de capas alternas de espuma y huevos, terminando con una capa de espuma.
Algunas ranas protegen a sus crías dentro de sus propios cuerpos. Tanto las ranas de bolsa macho como las hembras (Assa darlingtoni) protegen sus huevos, que se depositan en el suelo. Cuando los huevos eclosionan, el macho lubrica su cuerpo con la gelatina que los rodea y se sumerge en la masa de huevos. Los renacuajos se meten en bolsas de piel en su costado, donde se desarrollan hasta que se metamorfosean en ranas juveniles. La rana incubadora gástrica hembra (Rheobatrachus sp.) de Australia, ahora probablemente extinta, se traga sus óvulos fertilizados, que luego se desarrollan dentro de su estómago. Ella deja de alimentarse y deja de secretar ácido estomacal. Los renacuajos dependen de las yemas de los huevos para alimentarse. Después de seis o siete semanas, están listos para la metamorfosis. La madre regurgita las pequeñas ranas, que saltan lejos de su boca. La rana de Darwin hembra (Rhinoderma darwinii) de Chile pone hasta 40 huevos en el suelo, donde son custodiados por el macho. Cuando los renacuajos están a punto de eclosionar, son engullidos por el macho, que los lleva dentro de su saco vocal muy agrandado. Aquí se sumergen en un líquido espumoso y viscoso que contiene algún alimento para complementar lo que obtienen de las yemas de los huevos. Permanecen en el saco de siete a diez semanas antes de sufrir una metamorfosis, después de lo cual se trasladan a la boca del macho y emergen.
Defensa
A primera vista, las ranas parecen bastante indefensas debido a su pequeño tamaño, movimiento lento, piel delgada y falta de estructuras defensivas, como espinas, garras o dientes. Muchos usan el camuflaje para evitar ser detectados, la piel a menudo está manchada o rayada en colores neutros que permiten que una rana estacionaria se fusione con su entorno. Algunos pueden dar saltos prodigiosos, a menudo al agua, que les ayudan a evadir a posibles atacantes, mientras que muchos tienen otras adaptaciones y estrategias defensivas.
La piel de muchas ranas contiene sustancias tóxicas leves llamadas bufotoxinas que las hacen desagradables para los depredadores potenciales. La mayoría de los sapos y algunas ranas tienen grandes glándulas venenosas, las glándulas parotoides, ubicadas a los lados de la cabeza detrás de los ojos y otras glándulas en otras partes del cuerpo. Estas glándulas secretan mucosidad y una variedad de toxinas que hacen que las ranas sean resbaladizas y desagradables o venenosas. Si el efecto nocivo es inmediato, el depredador puede cesar su acción y la rana puede escapar. Si el efecto se desarrolla más lentamente, el depredador puede aprender a evitar esa especie en el futuro. Las ranas venenosas tienden a anunciar su toxicidad con colores brillantes, una estrategia de adaptación conocida como aposematismo. Las ranas venenosas de la familia Dendrobatidae hacen esto. Por lo general, son de color rojo, naranja o amarillo, a menudo con marcas negras contrastantes en sus cuerpos. Allobates zaparo no es venenoso, pero imita la apariencia de dos especies tóxicas diferentes con las que comparte un rango común en un esfuerzo por engañar a los depredadores. Otras especies, como el sapo vientre de fuego europeo (Bombina bombina), tienen su color de advertencia debajo. Ellos "flash" este cuando es atacado, adopta una pose que deja al descubierto el vivo colorido de sus vientres.
Algunas ranas, como las ranas venenosas, son especialmente tóxicas. Los pueblos nativos de América del Sur extraen veneno de estas ranas para aplicarlo a sus armas de caza, aunque pocas especies son lo suficientemente tóxicas como para ser utilizadas con este fin. Al menos dos especies de ranas no venenosas en América tropical (Eleutherodactylus gaigei y Lithodytes lineatus) imitan la coloración de las ranas venenosas para autoprotección. Algunas ranas obtienen venenos de las hormigas y otros artrópodos que comen. Otros, como las ranas corroboree australianas (Pseudophryne corroboree y Pseudophryne pengilleyi), pueden sintetizar los alcaloides por sí mismos. Los químicos involucrados pueden ser irritantes, alucinógenos, convulsivos, venenos para los nervios o vasoconstrictores. Muchos depredadores de ranas se han adaptado para tolerar altos niveles de estos venenos, pero otras criaturas, incluidos los humanos que manejan las ranas, pueden verse gravemente afectadas.
Algunas ranas usan fanfarronadas o engaños. El sapo común europeo (Bufo bufo) adopta una postura característica cuando es atacado, inflando su cuerpo y de pie con los cuartos traseros levantados y la cabeza baja. La rana toro (Rana catesbeiana) se agacha con los ojos cerrados y la cabeza inclinada hacia adelante cuando se siente amenazada. Esto coloca las glándulas parotoides en la posición más efectiva, las otras glándulas en su espalda comienzan a supurar secreciones nocivas y las partes más vulnerables de su cuerpo están protegidas. Otra táctica utilizada por algunas ranas es 'gritar', el fuerte ruido repentino que tiende a asustar al depredador. La rana arbórea gris (Hyla versicolor) emite un sonido explosivo que a veces repele a la musaraña Blarina brevicauda. Aunque muchos depredadores evitan los sapos, la culebra común (Thamnophis sirtalis) se alimenta regularmente de ellos. La estrategia que emplean los sapos americanos juveniles (Bufo americanus) al ser abordados por una serpiente es agacharse y permanecer inmóviles. Esto suele tener éxito, ya que la serpiente pasa y el sapo permanece sin ser detectado. Sin embargo, si se encuentra con la cabeza de la serpiente, el sapo salta antes de agacharse a la defensiva.
Distribución
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Las ranas viven en todos los continentes excepto en la Antártida, pero no están presentes en ciertas islas, especialmente en aquellas que están lejos de las masas continentales. Muchas especies están aisladas en áreas de distribución restringidas por cambios de clima o territorios inhóspitos, como tramos de mar, cadenas montañosas, desiertos, tala de bosques, construcción de carreteras u otras barreras artificiales. Por lo general, se presenta una mayor diversidad de ranas en las áreas tropicales que en las regiones templadas, como Europa. Algunas ranas habitan en áreas áridas, como los desiertos, y dependen de adaptaciones específicas para sobrevivir. Los miembros del género australiano Cyclorana se entierran bajo tierra donde crean un capullo impermeable al agua en el que estivar durante los períodos secos. Una vez que llueve, emergen, encuentran un estanque temporal y se reproducen. El desarrollo de huevos y renacuajos es muy rápido en comparación con la mayoría de las otras ranas, por lo que la reproducción puede completarse antes de que el estanque se seque. Algunas especies de ranas están adaptadas a un ambiente frío. La rana de madera (Rana sylvatica), cuyo hábitat se extiende hasta el Círculo Polar Ártico, se entierra en el suelo durante el invierno. Aunque gran parte de su cuerpo se congela durante este tiempo, mantiene una alta concentración de glucosa en sus órganos vitales, lo que los protege del daño.
Conservación
En 2006, de 4.035 especies de anfibios que dependen del agua durante alguna etapa del ciclo de vida, 1.356 (33,6%) se consideraban amenazadas. Es probable que se trate de una subestimación porque excluye 1427 especies para las cuales la evidencia fue insuficiente para evaluar su estado. Las poblaciones de ranas han disminuido drásticamente desde la década de 1950. Se considera que más de un tercio de las especies de ranas están en peligro de extinción, y se cree que más de 120 especies se han extinguido desde la década de 1980. Entre estas especies se encuentran las ranas incubadoras gástricas de Australia y el sapo dorado de Costa Rica. Este último es de particular preocupación para los científicos porque habitaba en la prístina Reserva del Bosque Nuboso de Monteverde y su población se desplomó en 1987, junto con otras 20 especies de ranas en el área. Esto no podía vincularse directamente con las actividades humanas, como la deforestación, y estaba fuera del rango de fluctuaciones normales en el tamaño de la población. En otros lugares, la pérdida de hábitat es una causa importante de la disminución de la población de ranas, al igual que los contaminantes, el cambio climático, el aumento de la radiación UVB y la introducción de depredadores y competidores no nativos. Un estudio canadiense realizado en 2006 sugirió que el tráfico pesado en su entorno era una amenaza mayor para las poblaciones de ranas que la pérdida de hábitat. Las enfermedades infecciosas emergentes, incluidas la quitridiomicosis y el ranavirus, también están devastando poblaciones.
Muchos científicos ambientales creen que los anfibios, incluidas las ranas, son buenos indicadores biológicos de la salud de un ecosistema más amplio debido a sus posiciones intermedias en las cadenas alimenticias, sus pieles permeables y sus vidas típicamente bifásicas (larvas acuáticas y adultos terrestres). Parece que las especies con huevos y larvas acuáticas son las más afectadas por la disminución, mientras que aquellas con desarrollo directo son las más resistentes.
Las mutaciones y los defectos genéticos de las ranas han aumentado desde la década de 1990. Estos a menudo incluyen piernas faltantes o piernas adicionales. Se han identificado o hipotetizado varias causas, incluido un aumento de la radiación ultravioleta que afecta a las huevas en la superficie de los estanques, la contaminación química por pesticidas y fertilizantes y parásitos como el trematodo Ribeiroia ondatrae. Probablemente todos estos están involucrados de manera compleja como factores estresantes, factores ambientales que contribuyen a las tasas de enfermedad y vulnerabilidad al ataque de parásitos. Las malformaciones dificultan la movilidad y es posible que los individuos no sobrevivan hasta la edad adulta. Un aumento en el número de ranas consumidas por las aves en realidad puede aumentar la probabilidad de parasitismo de otras ranas, porque el complejo ciclo de vida del trematodo incluye al caracol ramshorn y varios huéspedes intermedios, como las aves.
En unos pocos casos, se han establecido programas de cría en cautiverio y en gran medida han tenido éxito. La Asociación Mundial de Zoológicos y Acuarios nombró 2008 como el "Año de la rana" con el fin de llamar la atención sobre los problemas de conservación que enfrentan.
El sapo de caña (Bufo marinus) es una especie nativa de América del Sur y Central muy adaptable. En la década de 1930, se introdujo en Puerto Rico, y luego en varias otras islas de la región del Pacífico y el Caribe, como agente de control biológico de plagas. En 1935, 3000 sapos fueron liberados en los campos de caña de azúcar de Queensland, Australia, en un intento de controlar los escarabajos de la caña como Dermolepida albohirtum, cuyas larvas dañan y matan las cañas. Los resultados iniciales en muchos de estos países fueron positivos, pero luego se hizo evidente que los sapos alteraron el equilibrio ecológico en sus nuevos entornos. Se reproducían libremente, competían con especies de ranas nativas, comían abejas y otros invertebrados nativos inofensivos, tenían pocos depredadores en sus hábitats adoptados y envenenaban mascotas, aves carnívoras y mamíferos. En muchos de estos países, ahora se los considera plagas y especies invasoras, y los científicos están buscando un método biológico para controlarlos.
Usos humanos
Culinaria
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Los humanos comen ancas de rana en muchas partes del mundo. Indonesia es el mayor exportador mundial de carne de rana y exporta más de 5000 toneladas de carne de rana cada año, principalmente a Francia, Bélgica y Luxemburgo. Originalmente, se abastecían de poblaciones silvestres locales, pero la sobreexplotación llevó a una disminución en el suministro. Esto dio como resultado el desarrollo de la cría de ranas y un comercio mundial de ranas. Los principales países importadores son Francia, Bélgica, Luxemburgo y Estados Unidos, mientras que las principales naciones exportadoras son Indonesia y China. El comercio mundial anual de la rana toro americana (Rana catesbeiana), principalmente cultivada en China, varía entre 1200 y 2400 toneladas.
La rana gallina de la montaña, llamada así porque sabe a pollo, ahora está en peligro de extinción, en parte debido al consumo humano, y fue una de las principales elecciones alimenticias de los dominicanos. El mapache, la zarigüeya, las perdices, la gallina de la pradera y las ranas se encontraban entre las comidas que Mark Twain registró como parte de la cocina estadounidense.
Investigación científica
En noviembre de 1970, la NASA envió dos ranas toro al espacio durante seis días durante la misión Orbiting Frog Otolith para probar la ingravidez.
Las ranas se utilizan para disecciones en las clases de anatomía de la escuela secundaria y la universidad, a menudo primero se les inyectan sustancias coloreadas para mejorar los contrastes entre los sistemas biológicos. Esta práctica está disminuyendo debido a preocupaciones por el bienestar de los animales y las "ranas digitales" ahora están disponibles para la disección virtual.
Las ranas han servido como animales de experimentación a lo largo de la historia de la ciencia. El biólogo del siglo XVIII Luigi Galvani descubrió el vínculo entre la electricidad y el sistema nervioso al estudiar las ranas. Creó una de las primeras herramientas para medir la corriente eléctrica a partir de una anca de rana. En 1852, H. F. Stannius usó el corazón de una rana en un procedimiento llamado ligadura de Stannius para demostrar que el ventrículo y las aurículas latían de forma independiente y a ritmos diferentes. La rana de garras africana o platanna (Xenopus laevis) fue ampliamente utilizada por primera vez en laboratorios en pruebas de embarazo en la primera mitad del siglo XX. Una muestra de orina de una mujer embarazada inyectada en una rana hembra la induce a poner huevos, un descubrimiento realizado por el zoólogo inglés Lancelot Hogben. Esto se debe a que una hormona, la gonadotropina coriónica humana, está presente en cantidades sustanciales en la orina de las mujeres durante el embarazo. En 1952, Robert Briggs y Thomas J. King clonaron una rana por transferencia nuclear de células somáticas. Esta misma técnica se usó más tarde para crear a la oveja Dolly, y su experimento fue la primera vez que se logró un trasplante nuclear exitoso en animales superiores.
Las ranas se utilizan en la investigación de clonación y otras ramas de la embriología. Aunque se han desarrollado pruebas de embarazo alternativas, los biólogos continúan usando Xenopus como organismo modelo en la biología del desarrollo porque sus embriones son grandes y fáciles de manipular, se pueden obtener fácilmente y se pueden guardar fácilmente en el laboratorio.. Xenopus laevis está siendo desplazado cada vez más por su pariente más pequeño, Xenopus tropicalis, que alcanza su edad reproductiva en cinco meses en lugar del uno o dos años de X. laevis, facilitando así estudios más rápidos entre generaciones.
Genomas de Xenopus laevis, X. tropicalis, Rana catesbeiana, Rhinella marina y Nanorana parkeri han sido secuenciadas y depositadas en la base de datos del Genoma del NCBI.
Como mascotas
Debido a que son económicos y relativamente fáciles de cuidar, muchas especies de ranas y sapos se han vuelto populares como mascotas exóticas. Son poco exigentes y requieren poco mantenimiento. Tanto las ranas como los sapos se pueden alojar en paludarios, terrarios y acuarios.
Farmacéutica
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Dado que las toxinas de las ranas son extraordinariamente diversas, han despertado el interés de los bioquímicos como "farmacia natural". El alcaloide epibatidina, un analgésico 200 veces más potente que la morfina, es producido por algunas especies de ranas venenosas. Otros químicos aislados de la piel de las ranas pueden ofrecer resistencia a la infección por VIH. Los venenos de los dardos están bajo investigación activa por su potencial como fármacos terapéuticos.
Durante mucho tiempo se sospechó que los mesoamericanos precolombinos usaban una secreción tóxica producida por el sapo de caña como alucinógeno, pero lo más probable es que usaran sustancias secretadas por el sapo del río Colorado (Bufo alvarius). Estos contienen bufotenina (5-MeO-DMT), un compuesto psicoactivo que se ha utilizado en los tiempos modernos como droga recreativa. Por lo general, las secreciones de la piel se secan y luego se fuman. El uso de drogas ilícitas al lamer la piel de un sapo ha sido reportado en los medios, pero esto puede ser un mito urbano.
Las exudaciones de la piel de la rana venenosa dorada (Phyllobates terribilis) son utilizadas tradicionalmente por los nativos colombianos para envenenar los dardos que utilizan para cazar. La punta del proyectil se frota sobre la espalda de la rana y el dardo se lanza con una cerbatana. La combinación de dos toxinas alcaloides, la batracotoxina y la homobatracotoxina, es tan poderosa que una rana contiene suficiente veneno para matar a unos 22 000 ratones. Otras dos especies, la rana dardo venenosa de Kokoe (Phyllobates aurotaenia) y la rana dardo de patas negras (Phyllobates bicolor) también se utilizan para este fin. Estos son menos tóxicos y menos abundantes que la rana venenosa dorada. Se empalan en palos puntiagudos y se pueden calentar al fuego para maximizar la cantidad de veneno que se puede transferir al dardo.
Importancia cultural
Las ranas han aparecido en la mitología, los cuentos de hadas y la cultura popular. En los mitos tradicionales chinos, el mundo descansa sobre una rana gigante, que intentaría tragarse la luna, provocando el eclipse lunar. Las ranas han aparecido en la religión, el folclore y la cultura popular. Los antiguos egipcios representaban al dios Heqet, protector de los recién nacidos, con cabeza de rana. Para los mayas, las ranas representaban el agua, las cosechas, la fertilidad y el nacimiento y estaban asociadas al dios Chaac. En la Biblia, Moisés desata una plaga de ranas sobre los egipcios. Los europeos medievales asociaron las ranas y los sapos con el mal y la brujería. El cuento de hadas de los hermanos Grimm El príncipe rana presenta a una princesa que toma una rana y la convierte en un apuesto príncipe. En la cultura moderna, las ranas pueden asumir un papel cómico o desafortunado, como Mr. Toad de la novela de 1908 The Wind in the Willows, Michigan J. Frog de Warner Bros. Cartoons, the Muppet Kermit the Frog y en el juego Frogger.
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