Quytridiomycota
Chytridiomycota es una división de organismos zoospóricos en el reino Fungi, conocidos informalmente como chytrids. El nombre se deriva del griego antiguo χυτρίδιον (khutrídion), que significa "olla pequeña", y describe la estructura que contiene zoosporas no liberadas. Los quitridios son uno de los primeros linajes de hongos divergentes, y su pertenencia al reino Fungi se demuestra con paredes celulares de quitina, un flagelo de latigazo cervical posterior, nutrición absorbente, uso de glucógeno como compuesto de almacenamiento de energía y síntesis de lisina por α-aminoácido adípico (AAA).
Los quitridios son saprobios, degradan materiales refractarios como la quitina y la queratina y, a veces, actúan como parásitos. Ha habido un aumento significativo en la investigación de quitridios desde el descubrimiento de Batrachochytrium dendrobatidis, el agente causal de la quitridiomicosis.
Clasificación
Las especies de Chytridiomycota se han delineado y clasificado tradicionalmente según el desarrollo, la morfología, el sustrato y el método de descarga de zoosporas. Sin embargo, los aislamientos de esporas individuales (o líneas isogénicas) muestran una gran cantidad de variación en muchas de estas características; por lo tanto, estas características no se pueden usar para clasificar o identificar de manera confiable una especie. Actualmente, la taxonomía en Chytridiomycota se basa en datos moleculares, la ultraestructura de las zoosporas y algunos aspectos de la morfología y el desarrollo del talo.
En un sentido más antiguo y más restringido (no se usa aquí), el término "quítridos" se refirió sólo a los hongos de la clase Chytridiomycetes. Aquí, el término "chytrid" se refiere a todos los miembros de Chytridiomycota.
Los quitridios también se han incluido entre los protoctistas, pero ahora se clasifican regularmente como hongos.
En clasificaciones más antiguas, los quitridios, excepto el orden recientemente establecido Spizellomycetales, se colocaban en la clase Phycomycetes bajo el subfilo Myxomycophyta del reino Fungi. Anteriormente, se ubicaron en Mastigomycotina como la clase Chytridiomycetes. Las otras clases de Mastigomycotina, los Hyphochytriomycetes y los oomicetos, se eliminaron de los hongos para clasificarlos como pseudohongos heterokont.
La clase Chytridiomycetes tiene más de 750 especies de quítridos distribuidas en diez órdenes. Las clases adicionales incluyen Monoblepharidomycetes, con dos órdenes, y Hyaloraphidiomycetes con una sola orden.
La filogenética molecular y otras técnicas, como el análisis de ultraestructuras, han aumentado en gran medida la comprensión de la filogenia del quitridio y han llevado a la formación de varios filos de hongos zoospóricos nuevos:
- El orden Blastocladiales, originalmente dentro de la Chytridiomycota, ahora se clasifican como un phylum separado, el Blastocladiomycota.
- El Neocallimastigales, originalmente un orden de hongos anaeróbicos de la clase Chytridiomycetes, encontrado en los tractos digestivos de los herbivores, fue posteriormente elevado a un phylum separado, el Neocallimastigomycota.
- Las Olpidiaceae, incluyendo el género tipo Olpidium, anteriormente clasificado en el orden Chytridiales, fueron criados a un phylum separado, el Olpidiomycota.
Ciclo de vida y plan corporal
Los Chytridiomycota son inusuales entre los hongos porque se reproducen con zoosporas. Para la mayoría de los miembros de Chytridiomycota, se desconoce la reproducción sexual. La reproducción asexual se produce mediante la liberación de zoosporas (presumiblemente) derivadas de la mitosis.
Donde se ha descrito, la reproducción sexual de quitridios ocurre a través de una variedad de métodos. En general, se acepta que el cigoto resultante forma una espora en reposo, que funciona como un medio para sobrevivir en condiciones adversas. En algunos miembros, la reproducción sexual se logra mediante la fusión de isogametos (gametos del mismo tamaño y forma). Este grupo incluye los notables patógenos de plantas Synchytrium. Algunos parásitos de algas practican la oogamia: un gameto masculino móvil se adhiere a una estructura inmóvil que contiene el gameto femenino. En otro grupo, dos talos producen tubos que se fusionan y permiten que los gametos se encuentren y fusionen. En el último grupo, los rizoides de cepas compatibles se encuentran y fusionan. Ambos núcleos migran fuera del zoosporangio hacia los rizoides unidos donde se fusionan. El cigoto resultante germina en una espora en reposo.
La reproducción sexual es común y bien conocida entre los miembros de Monoblepharidomycetes. Por lo general, estos quitridios practican una versión de la oogamia: el macho es móvil y la hembra está estacionaria. Esta es la primera aparición de oogamia en el reino Fungi. Brevemente, los monoblefos forman ovogonios, que dan lugar a huevos, y anteridios, que dan lugar a gametos masculinos. Una vez fertilizado, el cigoto se convierte en una oospora enquistada o móvil, que finalmente se convierte en una espora en reposo que luego germinará y dará lugar a nuevos zoosporangios.
Ciclo de vida Batrachochytrium dendrobatidis
Ciclo de vida Sinquitrium endobioticum en papa
Sinquitrium endobioticum en patatas.
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Al liberarse de la espora en reposo germinada, las zoosporas buscan un sustrato adecuado para crecer mediante quimiotaxis o fototaxis. Algunas especies se enquistan y germinan directamente sobre el sustrato; otros se enquistan y germinan a corta distancia. Una vez germinadas, las enzimas liberadas por la zoospora comienzan a descomponer el sustrato y utilizarlo para producir un nuevo talo. Los talos son cenocíticos y por lo general no forman un verdadero micelio (tienen rizoides en su lugar).
Los quitridios tienen varios patrones de crecimiento diferentes. Algunos son holocárpicos, lo que significa que solo producen un zoosporangio y zoosporas. Otros son eucárpicos, lo que significa que producen otras estructuras, como rizoides, además del zoosporangio y las zoosporas. Algunos quitridios son monocéntricos, lo que significa que una sola zoospora da lugar a un solo zoosporangio. Otros son policéntricos, lo que significa que una zoospora da lugar a muchos zoosporangios conectados por un rizomicelio. Los rizoides no tienen núcleos, mientras que un rizomicelio sí.
Tipos de chytrid thalli
Secreción de Zoospore Phylctochytrium sp.
Esporas y zoosporas del hongo chytrid B. dendrobatidis, bajo un microscopio electrónico de escaneo
Esporangio y zoosporas bajo el microscopio
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El crecimiento continúa hasta que un nuevo lote de zoosporas está listo para ser liberado. Los quitridios tienen un conjunto diverso de mecanismos de liberación que se pueden agrupar en las amplias categorías de operculados o inoperculados. La descarga operculada implica el desprendimiento completo o incompleto de una estructura similar a un párpado, llamada opérculo, que permite que las zoosporas salgan del esporangio. Los quitridios inoperculados liberan sus zoosporas a través de poros, hendiduras o papilas.
Hábitats
Los quitridios son hongos acuáticos, aunque los que prosperan en la red capilar alrededor de las partículas del suelo suelen considerarse terrestres. La zoospora es principalmente un medio para explorar a fondo un pequeño volumen de agua en busca de un sustrato adecuado en lugar de un medio de dispersión de largo alcance.
Los quitridios se han aislado de una variedad de hábitats acuáticos, que incluyen turbas, ciénagas, ríos, estanques, manantiales y zanjas, y hábitats terrestres, como suelos ácidos, suelos alcalinos, suelos de bosques templados, suelos de bosques lluviosos, suelos árticos y antárticos. suelos Esto ha llevado a la creencia de que muchas especies de quitridio son ubicuas y cosmopolitas. Sin embargo, trabajos taxonómicos recientes han demostrado que esta morfoespecie ubicua y cosmopolita esconde una diversidad críptica a nivel genético y ultraestructural. Primero se pensó que los quitridios acuáticos (y otros hongos zoospóricos) eran principalmente activos en otoño, invierno y primavera. Sin embargo, los inventarios moleculares recientes de los lagos durante el verano indican que los quitridios son una parte activa y diversa de la comunidad microbiana eucariótica.
Uno de los entornos terrestres menos esperados en los que prospera el quítrido son los suelos periglaciales. La población de la especie Chytridiomycota puede sostenerse a pesar de que hay una falta de vida vegetal en estas regiones congeladas debido a las grandes cantidades de agua en el suelo periglacial y al polen que se eleva por debajo del límite del bosque.
Funciones ecológicas
Batrachochytrium dendrobatidis
El quitridio Batrachochytrium dendrobatidis es responsable de la quitridiomicosis, una enfermedad de los anfibios. Descubierta en 1998 en Australia y Panamá, se sabe que esta enfermedad mata a un gran número de anfibios y se ha sugerido como una de las principales causas de la disminución de anfibios en todo el mundo. Se descubrió que los brotes del hongo fueron responsables de la muerte de gran parte de la población de Kihansi Spray Toad en su hábitat nativo de Tanzania, así como de la extinción del sapo dorado en 1989. La quitridiomicosis también se ha implicado en la supuesta extinción de la rana incubadora gástrica del sur., vista por última vez en la naturaleza en 1981, y la rana incubadora gástrica del norte, registrada por última vez en la naturaleza en marzo de 1985. Se cree que el proceso que conduce a la mortalidad de la rana es la pérdida de iones esenciales a través de los poros hechos en las células epidérmicas por el quitridio. durante su replicación.
Investigaciones recientes han revelado que elevar ligeramente los niveles de sal puede curar la quitridiomicosis en algunas especies de ranas australianas, aunque se necesita más experimentación.
Otros parásitos
Los quitridios infectan principalmente algas y otros microbios eucariotas y procariotas. La infección puede ser tan severa como para controlar la producción primaria dentro del lago. Se ha sugerido que los quitridios parásitos tienen un gran efecto en las redes alimentarias de lagos y estanques. Los quitridios también pueden infectar especies de plantas; en particular, Synchytrium endobioticum es un importante patógeno de la papa.
Saprobios
Posiblemente, la función ecológica más importante que realizan los quitridios es la descomposición. Estos organismos ubicuos y cosmopolitas son responsables de la descomposición de materiales refractarios, como el polen, la celulosa, la quitina y la queratina. También hay quitridios que viven y crecen en el polen uniendo estructuras parecidas a hilos, llamadas rizoides, a los granos de polen. Esto ocurre principalmente durante la reproducción asexual porque las zoosporas que se adhieren al polen se reproducen continuamente y forman nuevos quitridios que se unirán a otros granos de polen en busca de nutrientes. Esta colonización de polen ocurre durante la primavera cuando los cuerpos de agua acumulan el polen que cae de los árboles y las plantas.
Rana muerta con quitridimiocosis (B. dendrobatidis.
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Registro fósil
Los primeros fósiles de quitridios provienen del sílex escocés Rhynie, un lagerstätte de edad Devónico con preservación anatómica de plantas y hongos. Entre los microfósiles se encuentran quitridios conservados como parásitos en riniófitos. Estos fósiles se parecen mucho al género moderno Allomyces. Se encontraron restos de quitridio holocárpico en pedernales de Combres, en el centro de Francia, que datan de finales de Visean. Estos restos se encontraron junto con restos eucárpicos y son de naturaleza ambigua, aunque se cree que son quitridios. Se encontraron otros fósiles parecidos al quítrido en sílex del Pensilvania superior en la cuenca de Saint-Etienne en Francia, que datan de entre 300 y 350 ma.
En medios ficticios
La novela Tom Clancy's Splinter Cell: Fallout (2007) presenta una especie de quítrido que se alimenta de petróleo y productos a base de petróleo. En la historia, la especie se modifica utilizando radiación nuclear, para aumentar la velocidad a la que se alimenta de petróleo. Luego es utilizado por extremistas islámicos en un intento de destruir los suministros de petróleo del mundo, quitando así la ventaja tecnológica de los Estados Unidos.
El webcomic Black Mudpuppy de Ethan Kocak presenta un arco con un quítrido antropomórfico malvado desarrollado como un experimento nazi para infectar a Xolotl, un ajolote negro gigante que habla.
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