Quetognata

Los Chaetognatha o chaetognaths (que significa mandíbulas cerdas) son un filo de gusanos marinos depredadores que son un componente importante del plancton en todo el mundo. Conocidos comúnmente como gusanos de flecha, alrededor del 20 % de las especies conocidas de Chaetognatha son bentónicas y pueden adherirse a algas y rocas. Se encuentran en todas las aguas marinas, desde aguas tropicales superficiales y pozas de marea poco profundas hasta el mar profundo y las regiones polares. La mayoría de los quetognatos son transparentes y tienen forma de torpedo, pero algunas especies de aguas profundas son de color naranja. Varían en tamaño de 2 a 120 milímetros (0,1 a 4,7 pulgadas).

Hay más de 120 especies modernas asignadas a más de 20 géneros. A pesar de la limitada diversidad de especies, el número de individuos es grande.

Los gusanos flecha generalmente se consideran un tipo de protostoma que no pertenecen ni a Ecdysozoa ni a Lophotrochozoa.

Anatomía

El órgano de la mandíbula de un castaño del género Sagitta

Los quetognatos son animales transparentes o translúcidos en forma de dardo cubiertos por una cutícula. El cuerpo se divide en una cabeza, un tronco y una cola distintos. Hay entre cuatro y catorce espinas en forma de gancho a cada lado de la cabeza, que flanquean un vestíbulo hueco que contiene la boca. Las espinas se utilizan en la caza y se cubren con una capucha flexible que surge de la región del cuello cuando el animal nada. Todos los quetognatos son carnívoros y se alimentan de otros animales planctónicos. También se informa que algunas especies son omnívoras y se alimentan de algas y detritos.

El tronco tiene uno o dos pares de aletas laterales que incorporan estructuras superficialmente similares a los rayos de las aletas de los peces, con los que no son homólogos, sin embargo: a diferencia de los vertebrados, estos están compuestos por una membrana basal engrosada que se extiende desde la epidermis.. Una aleta caudal adicional cubre la cola post-anal. Dos especies de quetognatos, Caecosagitta macrocephala y Eukrohnia fowleri, tienen órganos bioluminiscentes en sus aletas.

Los quetognatos nadan en ráfagas cortas usando un movimiento corporal ondulante dorsoventral, donde la aleta caudal ayuda con la propulsión y las aletas del cuerpo con la estabilización y dirección. Se sabe que algunas especies usan la neurotoxina tetrodotoxina para someter a sus presas.

La cavidad del cuerpo está revestida por peritoneo y, por lo tanto, representa un verdadero celoma, y está dividida en un compartimento a cada lado del tronco y compartimentos adicionales dentro de la cabeza y la cola, todos separados completamente por tabiques. Aunque tienen una boca con una o dos filas de dientes diminutos, ojos compuestos y un sistema nervioso, no tienen sistema circulatorio, excretor o respiratorio.

La boca se abre en una faringe musculosa, que contiene glándulas para lubricar el paso de los alimentos. Desde aquí, un intestino recto corre a lo largo del tronco hasta un ano justo delante de la cola. El intestino es el sitio principal de la digestión e incluye un par de divertículos cerca del extremo anterior. Los materiales se mueven por la cavidad del cuerpo mediante cilios. Los materiales de desecho simplemente se excretan a través de la piel y el ano. Las especies de eucrohniidos poseen una vacuola de aceite estrechamente asociada con el intestino. Este órgano contiene ésteres de cera que pueden ayudar a la reproducción y el crecimiento fuera de la temporada de producción de Eukrohnia hamata en los mares árticos. Debido a la posición de la vacuola de aceite en el centro del tracto, el órgano también puede tener implicaciones en la flotabilidad, el asiento y la locomoción.

El sistema nervioso es razonablemente simple y consta de un anillo nervioso ganglionado que rodea la faringe. El ganglio dorsal es el más grande, pero los nervios se extienden desde todos los ganglios a lo largo del cuerpo. Los quetognatos tienen dos ojos compuestos, cada uno de los cuales consta de una serie de ocelos de copa de pigmento fusionados. Además, hay una serie de cerdas sensoriales dispuestas en filas a lo largo del costado del cuerpo, donde probablemente realizan una función similar a la de la línea lateral en los peces. Una banda curva adicional de cerdas sensoriales se encuentra sobre la cabeza y el cuello.

Los rabdómeros del gusano flecha se derivan de microtúbulos de 20 nm de largo y 50 nm de ancho, que a su vez forman cuerpos cónicos que contienen gránulos y estructuras filiformes. El cuerpo del cono se deriva de un cilio.

Reproducción

Todas las especies son hermafroditas y portan óvulos y espermatozoides. Cada animal posee un par de testículos dentro de la cola y un par de ovarios en la región posterior de la cavidad principal del cuerpo. Los espermatozoides inmaduros se liberan de los testículos para que maduren dentro de la cavidad de la cola y luego nadan a través de un conducto corto hasta una vesícula seminal donde se empaquetan en un espermatóforo (sexual y asexualmente).

Durante el apareamiento, cada individuo coloca un espermatóforo en el cuello de su pareja después de la ruptura de la vesícula seminal. Los espermatozoides escapan rápidamente del espermatóforo y nadan a lo largo de la línea media del animal hasta llegar a un par de pequeños poros justo delante de la cola. Estos poros se conectan a los oviductos, a los que ya han pasado los óvulos desarrollados desde los ovarios, y es aquí donde tiene lugar la fertilización.

Los huevos son planctónicos, se desarrollan en sacos marsupiales o adheridos a algas y eclosionan en versiones en miniatura del adulto, sin una etapa larval bien definida.

Clasificación

Los embriólogos clasifican tradicionalmente a los quetognatos como deuteróstomos. Lynn Margulis y K. V. Schwartz ubican a los quetognatos en los deuteróstomos en su clasificación de los Cinco Reinos. Los filogenistas moleculares, sin embargo, los consideran protostomas. Thomas Cavalier-Smith los ubica en los protostomas en su clasificación de los Seis Reinos. Las similitudes entre los quetognatos y los nematodos mencionados anteriormente pueden apoyar la tesis de los protostomas; de hecho, los quetognatos a veces se consideran un ecdisozoo basal o un lofotrocozoo. Chaetognatha aparece cerca de la base del árbol de protostoma en la mayoría de los estudios de su filogenia molecular. Esto puede explicar sus caracteres embrionarios deuteróstomos. Si los quetognatos se separaron de los protostomas antes de que desarrollaran sus caracteres embrionarios distintivos de protostomas, podrían haber conservado los caracteres deuterostomados heredados de los primeros ancestros bilaterales. Por lo tanto, los quetognatos pueden ser un modelo útil para el bilateral ancestral. Estudios de gusanos flecha' sistemas nerviosos sugiere que deben colocarse dentro de los protostomas. Según artículos de 2017 y 2019, los quetognatos parecen estar relacionados con los gnathiferanos.

Registro fósil

Debido a sus cuerpos blandos, los quetognatos se fosilizan mal. Aun así, se han descrito varias especies de quetognatos fósiles. Los quetognatos parecen haberse originado en el Período Cámbrico. Se han descrito formalmente fósiles de cuerpo completo de las lutitas Maotianshan del Cámbrico Inferior de Yunnan, China (Eognathacantha ercainella Chen & Huang y Protosagitta spinosa Hu) y la Lutita Burgess del Cámbrico Medio de Columbia Británica (Oesia disjuncta Walcott), una visión cuestionada por Conway Morris (2009). Se ha descrito un quetognato más reciente, Paucijaculum samamithion Schram, de la biota de Mazon Creek del Pensilvania de Illinois. Se pensaba que los quetognatos posiblemente estaban relacionados con algunos de los animales agrupados con los conodontes. Sin embargo, se ha demostrado que los propios conodontes son elementos dentales de vertebrados. Ahora se piensa que los elementos protoconodontos (p. ej., Protohertzina anabarica Missarzhevsky, 1973), son probablemente espinas de agarre de quetognatos en lugar de dientes de conodontos. Anteriormente, los quetognatos del Cámbrico temprano solo se sospechaban a partir de estos elementos protoconodontos, pero los descubrimientos más recientes de fósiles corporales han confirmado su presencia en ese momento.

Infección por virus gigantes

Comparación del tamaño entre varios virus y bacterias E. coli

En 2018, un nuevo análisis de fotografías de microscopía electrónica de la década de 1980 permitió a los científicos identificar un virus gigante (Meelsvirus) que infectaba a Adhesisagitta hispida; su sitio de multiplicación es nuclear y los viriones (longitud: 1,25 μm) están envueltos. En 2019, un nuevo análisis de otros estudios previos mostró que estructuras que se tomaron en 1967 para cerdas presentes en la superficie de la especie Spadella cephaloptera, y en 2003, para bacterias que infectan a Paraspadella gotoi, eran de hecho virus gigantes envueltos y fusiformes con un sitio citoplasmático de multiplicación. Las especies virales que infectan a P. gotoi, cuya longitud máxima es de 3,1 μm, ha sido denominado Klothovirus casanovai (siendo Klotho el nombre griego de una de las tres Parcas cuyo atributo era un huso, y casanovai, en homenaje al Pr J.-P. Casanova que dedicó gran parte de su vida científica al estudio de los quetognatos). La otra especie ha sido nombrada Megaklothovirus horridgei (en homenaje a Adrian Horridge, el primer autor del artículo de 1967). En una fotografía, uno de los virus M. horridgei, aunque truncado, mide 3,9 μm de largo, lo que corresponde aproximadamente al doble de la longitud de la bacteria Escherichia coli. Muchos ribosomas están presentes en los viriones pero su origen sigue siendo desconocido (celular, viral o solo parcialmente viral). Hasta la fecha, los virus gigantes que se sabe que infectan a los metazoos son excepcionalmente raros.