Pez espátula

peces espátula (familia Polyodontidae) son una familia de peces con aletas radiadas pertenecientes al orden Acipenseriformes, y uno de los dos grupos vivos del orden junto con los esturiones (Acipenseridae). Se distinguen de otros peces por su rostro alargado titular, que se cree que mejora la electrorrecepción para detectar presas. El pez espátula se conoce como "pez primitivo" porque los Acipenseriformes se encuentran entre los primeros linajes divergentes de peces con aletas radiadas, habiendo divergido de todos los demás grupos vivos hace más de 300 millones de años. Los peces espátula son casi exclusivamente norteamericanos y chinos, tanto existentes como en el registro fósil.

Se conocen ocho especies: seis especies extintas conocidas solo a partir de restos fósiles (cinco de América del Norte, una de China), una especie existente, el pez espátula americano (Polyodon spathula), que es nativo de la cuenca del río Mississippi en los EE. UU., y el pez espátula chino (Psephurus gladius), declarado extinto en 2022 luego de una recomendación de 2019 de declararlo extinto. La especie fue vista por última vez en 2003 en la cuenca del río Yangtze en China. El pez espátula chino también se conoce comúnmente como "pez espada chino" o "pez elefante". La especie más antigua conocida es Protopsephurus del Cretácico Inferior (Aptiano) de China, que data de hace unos 120 millones de años.

Las poblaciones de pez espátula han disminuido drásticamente a lo largo de su área de distribución histórica como resultado de la sobrepesca, la contaminación y la invasión del desarrollo humano, incluida la construcción de represas que han bloqueado su migración ascendente estacional a las zonas de desove ancestrales. Otros efectos perjudiciales incluyen alteraciones de los ríos que han cambiado los flujos naturales, lo que ha provocado la pérdida del hábitat de desove y las áreas de cría.

Morfología

Morfología general de paddlefish

El pez espátula como grupo es uno de los pocos organismos que retiene una notocorda más allá de la etapa embrionaria. El pez espátula tiene muy pocos huesos y su cuerpo consiste principalmente en cartílago con la notocorda funcionando como una espina blanda. Durante las etapas iniciales de desarrollo desde el embrión hasta los alevines, el pez espátula no tiene tribuna (hocico). Comienza a formarse poco después de la eclosión. La tribuna del pez espátula chino era estrecha y parecida a una espada, mientras que la tribuna del pez espátula estadounidense es ancha y parecida a una paleta. Algunas características morfológicas comunes del pez espátula incluyen un cuerpo sin escamas de piel lisa y en forma de huso, cola heterocerca y ojos pequeños poco desarrollados. A diferencia del pez espátula estadounidense que se alimenta por filtración, el pez espátula chino era piscívoro y muy depredador. Sus mandíbulas apuntaban más hacia adelante, lo que sugería que se alimentaban principalmente de peces pequeños en la columna de agua y, ocasionalmente, de camarones, peces bentónicos y cangrejos. Las mandíbulas del pez espátula americano están claramente adaptadas solo para la alimentación por filtración. Se alimentan por filtración de suspensión de carneros con una dieta que consiste principalmente en zooplancton y, ocasionalmente, en pequeños insectos, larvas de insectos y peces pequeños.

Cierre de la cabeza, mostrando la presencia de órganos electroreceptores (ampullae de Lorenzini)

El pez espátula chino más grande del que se tiene registro medía 7 m (23 pies) de largo y se estimó que pesaba unos miles de libras. Por lo general, alcanzaban los 9,8 pies (3,0 m) y los 1100 lb (500 kg). Aunque el pez espátula estadounidense es uno de los peces de agua dulce más grandes de América del Norte, sus longitudes y pesos registrados son inferiores en comparación con los peces espátula chinos más grandes. El pez espátula americano comúnmente alcanza los 1,5 m (5 pies) o más de largo y puede pesar más de 27 kg (60 lb). El pez espátula estadounidense más grande registrado fue capturado en 1916 en el lago Okoboji, Iowa. El pez fue capturado con una lanza y medía 7 pies 1 pulgada (2,16 m) de largo y 45,5 pulgadas (1,16 m) de circunferencia. Un informe publicado por J. R. Harlan y E. B. Speaker en Iowa Fish and Fishing (1969) decía que el pez pesaba más de 198 lb (90 kg). El pez espátula récord mundial capturado con caña y carrete pesaba 144 lb (65 kg) y medía 54,25 in (1,378 m) de largo. Clinton Boldridge capturó el pez en un estanque de 5 acres en el condado de Atchison, Kansas, el 5 de mayo de 2004. Sin embargo, el récord se rompería dos veces más en 2020. El 28 de junio de 2020, un hombre de Oklahoma atrapó un 146 -pounder en Keystone Lake, al oeste de Tulsa. Más tarde, el 23 de julio de 2020, el récord se batió nuevamente cuando otro hombre de Oklahoma atrapó un pez espátula de 151 libras y casi 6 pies de largo en el mismo lago.

Los científicos alguna vez creyeron que los peces espátula usaban sus rostros para excavar el sustrato del fondo, pero desde entonces han determinado con la ayuda de microscopía electrónica que los rostros de los peces espátula están cubiertos de electrorreceptores llamados ampollas. Estas ampollas están densamente empaquetadas dentro de proyecciones óseas en forma de estrella que se ramifican desde la tribuna. Los electrorreceptores pueden detectar campos eléctricos débiles que no solo señalan la presencia de presas en la columna de agua, como el zooplancton, que es la dieta principal del pez espátula americano, sino que también pueden detectar los movimientos individuales de alimentación y natación del zooplancton' apéndices. El pez espátula tiene ojos poco desarrollados y depende de sus electrorreceptores para buscar alimento. Sin embargo, la tribuna no es el único medio de detección de alimentos del pez espátula. Algunos informes sugieren incorrectamente que una tribuna dañada haría que el pez espátula sea menos capaz de alimentarse de manera eficiente para mantener una buena salud. Los experimentos de laboratorio y la investigación de campo indican lo contrario. Además de los electrorreceptores en la tribuna, el pez espátula también tiene poros sensoriales que cubren casi la mitad de la superficie de la piel que se extiende desde la tribuna hasta la parte superior de la cabeza hasta las puntas del opérculo (aletas branquiales). Por lo tanto, los peces espátula con rostros dañados o abreviados aún pueden alimentarse y mantener una buena salud.

Hábitat y rango histórico

Durante el último medio siglo, las poblaciones de peces espátula han disminuido. Las causas atribuibles son la pesca excesiva, la contaminación y la invasión del desarrollo humano, incluida la construcción de represas que bloquean su migración ascendente estacional a las zonas de desove ancestrales. Otros efectos perjudiciales incluyen alteraciones de los ríos que han cambiado el flujo natural y han resultado en la pérdida del hábitat de desove y las áreas de crianza. El pez espátula estadounidense ha sido extirpado de gran parte de su área de distribución periférica del norte, incluidos los Grandes Lagos y Canadá, Nueva York, Maryland y Pensilvania. Existe una creciente preocupación por sus poblaciones en otros estados.

El pez espátula chino se consideraba anádromo con migración río arriba, sin embargo, se sabe poco sobre sus hábitos de migración y la estructura de la población. Eran endémicos de la cuenca del río Yangtze en China, donde vivían principalmente en los ríos principales de superficie ancha y en las zonas de bancos de arena a lo largo del Mar de China Oriental. La investigación sugiere que preferían navegar por las capas medias e inferiores de la columna de agua y, ocasionalmente, nadaban en grandes lagos. No ha habido avistamientos de peces espátula chinos desde 2003, y fueron declarados extintos en 2019. Los intentos anteriores de reproducción artificial con fines de restauración fracasaron debido a las dificultades encontradas para mantener vivos a los peces cautivos.

El pez espátula estadounidense es nativo de la cuenca del río Mississippi desde Nueva York hasta Montana y al sur hasta el Golfo de México. Se han encontrado en varios drenajes de la vertiente del golfo en ríos medianos a grandes con charcos lentos largos y profundos, así como en lagos remansos y pantanos. En Texas, el pez espátula ocurría históricamente en el río Angelina, el Big Cypress Bayou, el río Neches, los afluentes del río Red, el río Sabine, el río San Jacinto, el río Sulphur y el río Trinity. Su rango histórico también incluyó ocurrencias en Canadá en el lago Huron y el lago Helen, y en 26 a 27 estados de los Estados Unidos. El Ministerio de Recursos Naturales de Ontario incluyó al pez espátula como extirpado de Ontario, Canadá, en virtud de su Ley de especies en peligro de extinción. La Lista Roja de la UICN enumera las poblaciones canadienses de pez espátula como extirpadas, y señala que no ha habido registros canadienses desde principios del siglo XX y que la distribución en Canadá era muy periférica. Como especie, el pez espátula americano está clasificado como vulnerable (VU) en la Lista Roja de la UICN, y su comercio internacional ha sido restringido desde junio de 1992 bajo el Apéndice II de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Flora y Fauna Silvestres, o CITES.

Ciclo de vida

El pez espátula es longevo y de maduración sexual tardía. Las hembras no comienzan a desovar hasta que tienen entre seis y doce años, algunas incluso entre dieciséis y dieciocho años. Los machos comienzan a desovar entre los cuatro y los siete años, algunos hasta los nueve o diez años. El pez espátula desova a fines de la primavera siempre que ocurra la combinación adecuada de eventos, incluido el flujo de agua, la temperatura, el fotoperíodo y la disponibilidad de sustratos de grava adecuados para el desove. Si no se cumplen todas las condiciones, el pez espátula no se reproducirá. La investigación sugiere que las hembras no desovan todos los años, sino que lo hacen cada dos o tres años, mientras que los machos lo hacen con más frecuencia, generalmente cada año o cada dos años.

El pez espátula migra río arriba para desovar y prefiere las barras de grava sin limo que, de lo contrario, estarían expuestas al aire o cubiertas por aguas muy poco profundas si no fuera por las crecidas del río debido al derretimiento de la nieve y las lluvias primaverales anuales que provocan inundaciones. Son reproductores de transmisión, también conocidos como reproductores masivos o reproductores síncronos. Las hembras grávidas liberan sus huevos en el agua sobre rocas desnudas o grava al mismo tiempo que los machos liberan su esperma. La fecundación se produce externamente. Los huevos son adhesivos y se adhieren al sustrato rocoso. Las crías son arrastradas río abajo después de la eclosión y crecen hasta la edad adulta en charcos profundos de agua dulce.

Propagación y cultura

Los avances en biotecnología en la reproducción y crianza de peces espátula en cautiverio indican mejoras significativas en el éxito reproductivo, la adaptación y las tasas de supervivencia de los peces espátula cultivados para el desarrollo de reproductores y la rehabilitación de poblaciones. Tales mejoras han dado lugar a prácticas exitosas en la cría en embalses y en estanques, creando un creciente interés en el mercado global de policultivo de peces espátula.

En un esfuerzo científico cooperativo a principios de la década de 1970 entre US Fish & El Servicio de Vida Silvestre y su contraparte de la antigua URSS, el pez espátula estadounidense, se importaron a la antigua URSS para la acuicultura, comenzando con cinco mil larvas eclosionadas de los criaderos de Missouri en los Estados Unidos. Se introdujeron en varios ríos de Europa y Asia y proporcionaron los primeros reproductores que se reprodujeron con éxito en 1984-1986 en Rusia. El pez espátula ahora se cría en Alemania, Austria, la República Checa y las regiones de Plovdiv y Vidin en Bulgaria. La reproducción fue exitosa en 1988 y 1989 y resultó en la exportación de juveniles de espátula a Rumania y Hungría. En mayo de 2006, un pescador profesional capturó especímenes de diferentes tamaños y pesos cerca de Prahovo, en la parte serbia del río Danubio.

En 1988, los huevos y larvas de pez espátula fertilizados de los criaderos de Missouri se introdujeron por primera vez en China. Desde entonces, China importa aproximadamente 4,5 millones de huevos y larvas fertilizados cada año de criaderos en Rusia y Estados Unidos. Algunos de los peces espátula se policultivan en estanques de carpas y se venden a restaurantes, mientras que otros se cultivan para la producción de reproductores y caviar. China también ha exportado pez espátula a Cuba, donde se cultiva para la producción de caviar.

Clasificación

Restauración del Cretáceo †Protopsephurus

Hay un género actualmente existente en esta familia, uno recientemente extinto y cinco géneros extintos conocidos exclusivamente a partir de fósiles.

Clasificación según Grande y Bemis (1991), con Parapsephurus y Pugiopsephurus añadidos después de Hilton et al. (2023):

• Genus †Protopsephurus Lu, 1994 (Early Cretaceous, China)
  • Especies †Protopsephurus liui Lu, 1994
• Genus †Pugiopsephurus Hilton et al., 2023 (Late Cretaceous, América del Norte)Incertae sedis)
  • Especies †Pugiopsephurus inundatus Hilton et al., 2023
• Clade Polyodonti
  • Genus †Paleopsephurus MacAlpin, 1947 (Late Cretaceous, Norteamérica)
    • Especies †Paleopsephurus wilsoni MacAlpin, 1947
  • Genus †Parapsephurus Hilton et al., 2023 (Late Cretaceous, Norteamérica)
    • Especies †Parapsephurus willybemisi Hilton et al., 2023
  • Subfamilia Polyodontinae
    • Genus †Psephurus Günther, 1873
      • †Psephurus gladius E. von Martens, 1862 Peluquería china (extinto c. 2003)
    • Tribe Polyodontini
      • Genus †Crossopholis Cope, 1883 (Paleogene, América del Norte)
        • Especies †Crossopholis magnicaudatus Cope, 1883
      • Genus Polyodon Lacépède, 1797 (Paleoceno-Recent, América del Norte)
        • Polyodon espátula Walbaum, 1792 American paddlefish
        • †Tuberculata de poliodón[Wikidata] Grande " Bemis, 1991

Relaciones de los géneros, según Grande et al. (2002).