Parasitoidismo

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En ecología evolutiva, un parasitoide es un organismo que vive en estrecha asociación con su huésped a expensas del huésped, lo que eventualmente resulta en la muerte del huésped. El parasitoidismo (o zanganismo) es una de las seis principales estrategias evolutivas dentro del parasitismo, que se distingue por el pronóstico fatal para el huésped, lo que hace que la estrategia se acerque a la depredación.

Entre los parasitoides, las estrategias van desde vivir dentro del huésped ( endoparasitismo ), permitiéndole seguir creciendo antes de emerger como adulto, hasta paralizar al huésped y vivir fuera de él ( ectoparasitismo ). Los huéspedes pueden incluir otros parasitoides, lo que resulta en hiperparasitismo; en el caso de las agallas del roble, son posibles hasta cinco niveles de parasitismo. Algunos parasitoides influyen en el comportamiento de su huésped de manera que favorecen la propagación del parasitoide.

Los parasitoides se encuentran en una variedad de taxones en el superorden de insectos Endopterygota, cuya metamorfosis completa puede haberlos adaptado previamente para un estilo de vida dividido, con larvas de parasitoides y adultos de vida libre. La mayoría se encuentran en Hymenoptera, donde los icneumones y muchas otras avispas parasitoides están altamente especializadas en una forma de vida parasitaria. También hay parasitoides en los dípteros, coleópteros y otros órdenes de insectos endopterigotos. Algunos de estos, por lo general, pero no sólo las avispas, se utilizan en el control biológico de plagas.

La artista zoológica del siglo XVII Maria Sibylla Merian observó de cerca a los parasitoides y sus huéspedes en sus pinturas. La biología del parasitoidismo influyó en las creencias de Charles Darwin y ha inspirado a los autores y guionistas de ciencia ficción a crear numerosos alienígenas parasitoides que matan a sus anfitriones humanos, como las especies alienígenas en la película Alien de Ridley Scott de 1979.

Etimología

El término "parasitoide" fue acuñado en 1913 por el escritor sueco-finlandés Odo Reuter, y adoptado en inglés por su crítico, el entomólogo William Morton Wheeler. Reuter lo usó para describir la estrategia en la que el parásito se desarrolla en o sobre el cuerpo de un solo individuo huésped, y finalmente mata a ese huésped, mientras que el adulto vive libremente. Desde entonces, el concepto se ha generalizado y aplicado ampliamente.

Estrategias

Opciones evolutivas

Se puede obtener una perspectiva de las opciones evolutivas al considerar cuatro preguntas: el efecto sobre la aptitud reproductiva de los huéspedes de un parásito; el número de hospederos que tienen por etapa de vida; si se impide que el huésped se reproduzca; y si el efecto depende de la intensidad (número de parásitos por huésped). De este análisis, propuesto por KD Lafferty y AM Kunis, surgen las principales estrategias evolutivas del parasitismo, junto con la depredación.

aptitud del anfitrión	Anfitrión único, se mantiene vivo	Anfitrión único, muere	Múltiples anfitriones
Capaz de reproducirse (fitness > 0)	Patógeno parásito convencional	Parásito de transmisión trófica Patógeno de transmisión trófica	Microdepredador Microdepredador
Incapaz de reproducirse (fitness = 0)	----- Castrador parásito	Castrador parásito de transmisión trófica Parasitoide	Depredador social Depredador solitario

El parasitidismo, en opinión de R. Poulin y HS Randhawa, es una de las seis principales estrategias evolutivas dentro del parasitismo, siendo las otras el castrador parasitario, el parásito de transmisión directa, el parásito de transmisión trófica, el parásito transmitido por vectores y el microdepredador. Estos son picos adaptativos, con muchas estrategias intermedias posibles, pero los organismos en muchos grupos diferentes han convergido consistentemente en estos seis.

Los parasitoides se alimentan de un huésped vivo al que eventualmente matan, generalmente antes de que pueda producir descendencia, mientras que los parásitos convencionales generalmente no matan a sus huéspedes y los depredadores generalmente matan a sus presas de inmediato.

Conceptos básicos

Los parasitoides se pueden clasificar como endo o ectoparasitoides con estrategias de desarrollo idiobionte o koinobionte. Los endoparasitoides viven dentro del cuerpo de su huésped, mientras que los ectoparasitoides se alimentan del huésped desde el exterior. Los parasitoides idiobiontes impiden un mayor desarrollo del huésped después de inmovilizarlo inicialmente, mientras que los parasitoides koinobiontes permiten que el huésped continúe su desarrollo mientras se alimenta de él. La mayoría de los ectoparasitoides son idiobiontes, ya que el huésped podría dañar o desalojar al parasitoide externo si se le permite moverse y mudar. La mayoría de los endoparasitoides son koinobiontes, lo que les da la ventaja de un huésped que continúa creciendo y evitando a los depredadores.

Los parasitoides primarios tienen la relación parasitaria más simple, involucrando a dos organismos, el huésped y el parasitoide. Los hiperparasitoides son parasitoides de parasitoides; los parasitoides secundarios tienen un parasitoide primario como huésped, por lo que hay tres organismos involucrados. Los hiperparasitoides son facultativos (pueden ser un parasitoide primario o un hiperparasitoide según la situación) u obligados (siempre se desarrollan como un hiperparasitoide). También se presentan niveles de parasitoides más allá de los secundarios, especialmente entre los parasitoides facultativos. En los sistemas de agallas de roble, puede haber hasta cinco niveles de parasitismo.Los casos en los que dos o más especies de parasitoides atacan simultáneamente al mismo huésped sin parasitarse entre sí se denominan multiparasitismo o parasitismo múltiple. En muchos casos, el parasitismo múltiple aún conduce a la muerte de uno o más de los parasitoides involucrados. Si coexisten múltiples parasitoides de la misma especie en un solo huésped, se denomina superparasitismo. Las especies gregarias ponen huevos múltiples o huevos poliembrionarios que dan lugar a múltiples larvas en un solo huésped. El resultado final del superparasitismo gregario puede ser un solo individuo parasitoide superviviente o varios individuos supervivientes, según la especie. Si el superparasitismo ocurre accidentalmente en especies normalmente solitarias, las larvas a menudo luchan entre sí hasta que solo queda una.

Influir en el comportamiento del huésped

En otra estrategia, algunos parasitoides influyen en el comportamiento del huésped de manera que favorecen la propagación del parasitoide, a menudo a costa de la vida del huésped. Un ejemplo espectacular es el trematodo hepático lanceolado, que hace que las hormigas anfitrionas mueran agarradas a los tallos de la hierba, donde se espera que los herbívoros o las aves se las coman y completen el ciclo de vida del trematodo parasitoide en su huésped definitivo. De manera similar, a medida que los estrepsipteros parasitoides de las hormigas maduran, hacen que los huéspedes se suban a los tallos de la hierba, posiciones que son riesgosas, pero favorecen la aparición de los estrepsipteros. Entre los patógenos de los mamíferos, el virus de la rabia afecta el sistema nervioso central del huésped y eventualmente lo mata, pero tal vez ayuda a diseminar el virus al modificar el comportamiento del huésped. Entre las avispas parásitas,modifica el comportamiento de su oruga huésped para defender las pupas de las avispas después de que emergen del cuerpo de la oruga. La mosca fórida Apocephalus borealis oviposita en el abdomen de sus anfitriones, incluidas las abejas melíferas, lo que hace que abandonen su nido, vuelen de él por la noche y mueran pronto, lo que permite que la próxima generación de moscas emerja fuera de la colmena.

Rango taxonómico

Alrededor del 10% de los insectos descritos son parasitoides, en los órdenes Hymenoptera, Diptera, Coleoptera, Neuroptera, Lepidoptera, Strepsiptera y Trichoptera. La mayoría son avispas dentro de los Hymenoptera; la mayoría de las otras son moscas dípteras. El parasitidismo ha evolucionado independientemente muchas veces: una vez en Hymenoptera, Strepsiptera, Neuroptera y Trichoptera, dos veces en Lepidoptera, 10 veces o más en Coleoptera y no menos de 21 veces entre Diptera. Todos estos son insectos holometábolos (Endopterygota, que forman un solo clado), y siempre son las larvas las que son parasitoides. La metamorfosis de larva activa a adulto con una estructura corporal diferente permite el estilo de vida dual de larva parásita, adulto de vida libre en este grupo. Estas relaciones se muestran en el árbol filogenético;los grupos que contienen parasitoides se muestran en negrita, por ejemplo, Coleoptera, con el número de veces que evolucionó el parasitoidismo en el grupo entre paréntesis, por ejemplo (10 clados). El número aproximado (las estimaciones pueden variar ampliamente) de especies de parasitoides del total se muestra entre corchetes, por ejemplo, [2500 de 400 000].

Himenópteros

Dentro de los himenópteros, el parasitismo evolucionó solo una vez, y las muchas especies de avispas parasitoides descritas representan la gran mayoría de las especies del orden, salvo aquellas como las hormigas, las abejas y las avispas Vespidae que han perdido secundariamente el hábito parasitoide. Las avispas parasitoides incluyen unas 25.000 Ichneumonoidea, 22.000 Chalcidoidea, 5.500 Vespoidea, 4.000 Platygastroidea, 3.000 Chrysidoidea, 2.300 Cynipoidea y muchas familias más pequeñas. Estos a menudo tienen ciclos de vida notables. Se pueden clasificar como endoparásitos o ectoparásitos según el lugar donde ponen sus huevos.Las avispas endoparásitas insertan sus huevos dentro de su huésped, generalmente como koinobiontes, lo que permite que el huésped continúe creciendo (proporcionando así más alimento a las larvas de avispa), muda y evade a los depredadores. Las avispas ectoparásitas depositan las suyas fuera del cuerpo del huésped, generalmente como idiobiontes, paralizando inmediatamente al huésped para evitar que escape o se deshaga del parásito. A menudo llevan al huésped a un nido donde permanecerá tranquilo para que la larva de avispa se alimente. La mayoría de las especies de avispas atacan los huevos o las larvas de su huésped, pero algunas atacan a los adultos. La oviposición depende de encontrar al huésped y de evadir las defensas del huésped; el ovipositor es un órgano en forma de tubo que se usa para inyectar huevos en los huéspedes, a veces mucho más largos que el cuerpo de la avispa.Los huéspedes, como las hormigas, a menudo se comportan como si fueran conscientes de la presencia de las avispas y realizan movimientos violentos para evitar la oviposición. Las avispas pueden esperar a que el huésped deje de moverse y luego atacar repentinamente.

Las avispas parasitoides se enfrentan a una variedad de obstáculos para la oviposición, incluidas las defensas conductuales, morfológicas, fisiológicas e inmunológicas de sus huéspedes. Para frustrar esto, algunas avispas inundan a su anfitrión con sus huevos para sobrecargar la capacidad de su sistema inmunológico para encapsular cuerpos extraños; otros introducen un virus que interfiere con el sistema inmunológico del huésped. Algunas avispas parasitoides ubican a los huéspedes detectando las sustancias químicas que liberan las plantas para defenderse de los insectos herbívoros.

Otros pedidos

Las moscas verdaderas (Diptera) incluyen varias familias de parasitoides, la mayor de las cuales es Tachinidae (unas 9200 especies ), seguida de Bombyliidae (unas 4500 especies ), junto con Pipunculidae y Conopidae, que incluye géneros de parasitoides como Stylogaster.. Otras familias de moscas incluyen algunas especies proteicas. Algunos Phoridae son parasitoides de hormigas. Algunas moscas de la carne son parasitoides: por ejemplo, Emblemasoma auditrix es un parásito de las cigarras y localiza a su huésped por el sonido.

Los Strepsiptera (parásitos de alas torcidas) consisten enteramente en parasitoides; por lo general esterilizan a sus anfitriones.

Dos familias de escarabajos, Ripiphoridae (450 especies ) y Rhipiceridae, son en gran parte parasitoides, al igual que Aleochara Staphylinidae; en total, unos 400 estafilínidos son parasitoides. Unas 1.600 especies de la gran familia Carabidae, principalmente de vida libre, son parasitoides.

Unos pocos Neuroptera son parasitarios; tienen larvas que buscan activamente huéspedes. Las larvas de algunos Mantispidae, subfamilia Symphrasinae, son parasitoides de otros artrópodos, incluidas las abejas y las avispas.

Aunque casi todos los lepidópteros (mariposas y polillas) son herbívoros, algunas especies son parásitas. Las larvas de Epipyropidae se alimentan de homópteros como chicharritas y cigarras, y en ocasiones de otros lepidópteros. Las larvas de Cyclotornidae parasitan primero a los homópteros y luego a las crías de hormigas. La polilla piralid Chalcoela se ha utilizado en el control biológico de la avispa Polistes en las Islas Galápagos.

El parasitismo es raro en Trichoptera (tricópteros), pero se encuentra entre los Hydroptilidae (tricópteros de cartera), que probablemente incluye las 10 especies del grupo Orthotrichia aberrans ; parasitan las pupas de otros tricópteros.

Interacciones con humanos

En el control biológico de plagas

Los parasitoides se encuentran entre los agentes de control biológico más utilizados. El control biológico clásico de plagas que usa enemigos naturales de las plagas (parasitoides o depredadores) es extremadamente rentable, la relación costo/beneficio para el control clásico es de 1:250, pero la técnica es más variable en sus efectos que los pesticidas; reduce en lugar de eliminar las plagas. La relación costo/beneficio para la detección de enemigos naturales es similarmente mucho más alta que para la detección de productos químicos: 1:30 contra 1:5 respectivamente, ya que la búsqueda de enemigos naturales adecuados puede guiarse con precisión con conocimiento ecológico. Los enemigos naturales son más difíciles de producir y distribuir que los químicos, ya que tienen una vida útil de semanas como máximo; y enfrentan un obstáculo comercial, a saber, que no pueden ser patentados.

Desde el punto de vista del agricultor u horticultor, los grupos más importantes son las avispas icneumónidas, que se alimentan principalmente de orugas de mariposas y polillas; avispas bracónidas, que atacan a las orugas y una amplia variedad de otros insectos, incluido el tábano; avispas calcidoides, que parasitan huevos y larvas de mosca verde, mosca blanca, orugas de la col y cochinillas; y moscas taquínidas, que parasitan una amplia gama de insectos, incluidas orugas, escarabajos adultos y larvarios, y chinches. Comercialmente, hay dos tipos de sistemas de crianza: producción diaria estacional a corto plazo con una alta producción de parasitoides por día, y producción diaria baja a largo plazo durante todo el año con un rango de producción de 4 a 1000 millones de parasitoides hembra por semana, para satisfacer la demanda de agentes de control biológico adecuados para diferentes cultivos.

María Sibylla Merian

Maria Sibylla Merian (1647–1717) fue una de las primeras naturalistas en estudiar y representar a los parasitoides y sus insectos huéspedes en sus pinturas observadas de cerca.

Charles darwin

Los parasitoides influyeron en el pensamiento religioso de Charles Darwin, quien escribió en una carta de 1860 al naturalista estadounidense Asa Gray: "No puedo convencerme de que un Dios benéfico y omnipotente hubiera creado avispas parásitas con la intención expresa de que se alimentaran dentro de los cuerpos vivos". de orugas". El paleontólogo Donald Prothero señala que las personas de mentalidad religiosa de la era victoriana, incluido Darwin, estaban horrorizadas por este ejemplo de crueldad evidente en la naturaleza, particularmente notable en las avispas icneumónidas.

En ciencia ficcion

Los parasitoides han inspirado a los autores y guionistas de ciencia ficción para crear aterradoras especies alienígenas parasitarias que matan a sus anfitriones humanos. Uno de los más conocidos es el Xenomorfo en la película Alien de Ridley Scott de 1979, que recorre rápidamente su ciclo de vida desde que entra violentamente en la boca de un huésped humano hasta que sale fatalmente del pecho del huésped. El biólogo molecular Alex Sercel, escribiendo en Signal to Noise Magazine, compara "la biología de los xenomorfos [ alienígenas ] con las avispas parasitoides y los gusanos nematomorfos de la Tierra para ilustrar cuán cercana a la realidad es la biología de estos extraterrestres y para discutir este caso excepcional de artistas inspiradores de la ciencia".Sercel señala que la forma en que el Xenomorfo agarra la cara de un humano para implantar su embrión es comparable a la forma en que una avispa parasitoide pone sus huevos en un huésped vivo. Además, compara el ciclo de vida del xenomorfo con el del nematomorfo Paragordius tricuspidatus, que crece para llenar la cavidad del cuerpo de su huésped antes de estallar y matarlo. Alistair Dove, en el sitio web científico Deep Sea News, escribe que existen múltiples paralelismos con los parasitoides, aunque, en su opinión, existen ciclos de vida más inquietantes en la biología real. En su opinión, los paralelos incluyen la colocación de un embrión en el anfitrión; su crecimiento en el huésped; la muerte resultante del huésped; y alternancia de generaciones, como en los Digenea (trematodes).La antropóloga social Marika Moisseeff argumenta que "los aspectos parasitarios y de enjambre de la reproducción de los insectos hacen de estos animales los villanos favoritos de la ciencia ficción de Hollywood. La batalla de la cultura contra la naturaleza se representa como un combate interminable entre la humanidad y las especies extraterrestres parecidas a insectos que tienden a parasitar seres humanos para reproducirse". La Enciclopedia de ciencia ficción enumera muchos casos de "parasitismo", que a menudo causan la muerte del huésped.

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