Floema

El floema es el tejido vivo de las plantas vasculares que transporta los compuestos orgánicos solubles producidos durante la fotosíntesis y conocidos como fotosintatos, en particular el azúcar sacarosa, a las partes de la planta donde se necesitan. Este proceso de transporte se llama translocación. En los árboles, el floema es la capa más interna de la corteza, de ahí el nombre, derivado de la palabra griega antigua φλοιός ( phloiós ), que significa "corteza". El término fue introducido por Carl Nägeli en 1858.

Estructura

El tejido del floema consta de células conductoras, generalmente denominadas elementos cribosos, células del parénquima, que incluyen tanto células acompañantes especializadas o células albuminosas como células no especializadas y células de apoyo, como fibras y esclereidas.

Células conductoras (elementos cribosos)

Los elementos cribosos son el tipo de célula que se encarga de transportar los azúcares por toda la planta. En la madurez carecen de núcleo y tienen muy pocos orgánulos, por lo que dependen de células acompañantes o células albuminosas para la mayoría de sus necesidades metabólicas. Las células de tubo criboso contienen vacuolas y otros orgánulos, como ribosomas, antes de que maduren, pero generalmente migran a la pared celular y se disuelven en la madurez; esto asegura que haya poco que impida el movimiento de los fluidos. Uno de los pocos orgánulos que contienen en la madurez es el retículo endoplásmico rugoso, que se puede encontrar en la membrana plasmática, a menudo cerca de los plasmodesmos que los conectan con sus células acompañantes o albuminosas. Todas las células cribosas tienen grupos de poros en sus extremos que crecen a partir de plasmodesmos modificados y agrandados, llamadosáreas de cribado. Los poros están reforzados por plaquetas de un polisacárido llamado callosa.

Células de parénquima

Otras células del parénquima dentro del floema generalmente no están diferenciadas y se usan para almacenar alimentos.

Células compañeras

El funcionamiento metabólico de los miembros del tubo criboso depende de una estrecha asociación con las células acompañantes, una forma especializada de célula parenquimatosa. Todas las funciones celulares de un elemento de tubo criboso las lleva a cabo la célula compañera (mucho más pequeña), una célula vegetal nucleada típica, excepto que la célula compañera suele tener una mayor cantidad de ribosomas y mitocondrias. El citoplasma denso de una célula compañera está conectado al elemento del tubo criboso por plasmodesmos. La pared lateral común compartida por un elemento de tubo criboso y una célula acompañante tiene un gran número de plasmodesmos.

Hay tres tipos de células acompañantes.

1. Células acompañantes ordinarias, que tienen paredes lisas y pocas o ninguna conexión plasmodesmática con otras células que no sean el tubo criboso.
2. Celdas de transferencia, que tienen paredes muy plegadas que están adyacentes a las celdas que no son de tamiz, lo que permite áreas de transferencia más grandes. Están especializados en eliminar solutos de aquellos en las paredes celulares que se bombean activamente y requieren energía.
3. Células intermedias, que poseen muchas vacuolas y plasmodesmos y sintetizan oligosacáridos de la familia de las rafinosas.

Células albuminosas

Las células albuminosas tienen un papel similar al de las células acompañantes, pero se asocian únicamente con células cribosas y, por lo tanto, se encuentran únicamente en plantas vasculares sin semillas y gimnospermas.

Células de apoyo

Aunque su función principal es el transporte de azúcares, el floema también puede contener células que tienen una función de soporte mecánico. Estas son células de esclerénquima que generalmente se dividen en dos categorías: fibras y esclereidas. Ambos tipos de células tienen una pared celular secundaria y están muertas en la madurez. La pared celular secundaria aumenta su rigidez y resistencia a la tracción, especialmente porque contienen lignina.

Fibras

Las fibras bastas son las células de apoyo largas y estrechas que proporcionan resistencia a la tensión sin limitar la flexibilidad. También se encuentran en el xilema y son el componente principal de muchos textiles como el papel, el lino y el algodón.

Esclereidas

Las esclereidas son células de forma irregular que agregan fuerza de compresión pero pueden reducir la flexibilidad hasta cierto punto. También sirven como estructuras antiherbívoras, ya que su forma irregular y su dureza aumentarán el desgaste de los dientes a medida que los herbívoros mastican. Por ejemplo, son responsables de la textura arenosa de las peras y de las peras de invierno.

Función

A diferencia del xilema (que se compone principalmente de células muertas), el floema se compone de células aún vivas que transportan la savia. La savia es una solución a base de agua, pero rica en azúcares producidos por la fotosíntesis. Estos azúcares se transportan a partes no fotosintéticas de la planta, como las raíces, oa estructuras de almacenamiento, como tubérculos o bulbos.

Durante el período de crecimiento de la planta, generalmente durante la primavera, los órganos de almacenamiento, como las raíces, son fuentes de azúcar y las muchas áreas de crecimiento de la planta son sumideros de azúcar. El movimiento en el floema es multidireccional, mientras que en las células del xilema es unidireccional (hacia arriba).

Después del período de crecimiento, cuando los meristemas están inactivos, las hojas son fuentes y los órganos de almacenamiento son sumideros. Los órganos en desarrollo que producen semillas (como los frutos) siempre son sumideros. Debido a este flujo multidireccional, junto con el hecho de que la savia no puede moverse con facilidad entre los tubos cribosos adyacentes, no es inusual que la savia en los tubos cribosos adyacentes fluya en direcciones opuestas.

Mientras que el movimiento del agua y los minerales a través del xilema es impulsado por presiones negativas (tensión) la mayor parte del tiempo, el movimiento a través del floema es impulsado por presiones hidrostáticas positivas. Este proceso se denomina translocación y se logra mediante un proceso llamado carga y descarga del floema.

También se cree que la savia del floema desempeña un papel en el envío de señales de información a través de las plantas vasculares. "Los patrones de carga y descarga están determinados en gran medida por la conductividad y el número de plasmodesmos y la función dependiente de la posición de las proteínas de transporte de membrana plasmática específicas de soluto. La evidencia reciente indica que las proteínas móviles y el ARN son parte del sistema de señalización de comunicación a larga distancia de la planta. También existe evidencia del transporte dirigido y la clasificación de macromoléculas a medida que pasan a través de los plasmodesmos".

Las moléculas orgánicas como los azúcares, los aminoácidos, ciertas hormonas e incluso los ARN mensajeros se transportan en el floema a través de los elementos del tubo criboso.

El floema también se usa como un sitio popular para la oviposición y reproducción de insectos pertenecientes al orden Diptera, incluida la mosca de la fruta Drosophila montana.

Anillando

Debido a que los tubos de floema están ubicados fuera del xilema en la mayoría de las plantas, se puede matar un árbol u otra planta quitando la corteza en un anillo en el tronco o tallo. Con el floema destruido, los nutrientes no pueden llegar a las raíces y el árbol/planta morirá. Los árboles ubicados en áreas con animales como los castores son vulnerables ya que los castores mastican la corteza a una altura bastante precisa. Este proceso se conoce como anillado y se puede utilizar con fines agrícolas. Por ejemplo, las frutas y verduras enormes que se ven en ferias y carnavales se producen mediante el anillado. Un agricultor colocaría una faja en la base de una rama grande y quitaría todas las frutas/vegetales menos una de esa rama. Por lo tanto, todos los azúcares fabricados por las hojas en esa rama no tienen sumideros a donde ir sino a una fruta/verdura, que se expande muchas veces su tamaño normal.

Origen

Cuando la planta es un embrión, el tejido vascular emerge del tejido procambium, que se encuentra en el centro del embrión. El propio protofloema aparece en la vena media que se extiende hacia el nódulo cotiledóneo, lo que constituye la primera aparición de una hoja en las angiospermas, donde forma hebras continuas. La hormona auxina, transportada por la proteína PIN1, es responsable del crecimiento de esas hebras de protofloema, señalando la identidad final de esos tejidos. SHORTROOT (SHR) y microRNA165/166 también participan en ese proceso, mientras que Callose Synthase 3 (CALS3) inhibe los lugares donde pueden ir SHORTROOT (SHR) y microRNA165.

En el embrión, el floema de la raíz se desarrolla de forma independiente en el hipocótilo superior, que se encuentra entre la raíz embrionaria y el cotiledón.

En un adulto, el floema se origina y crece hacia el exterior a partir de células meristemáticas en el cambium vascular. El floema se produce en fases. El floema primario es depositado por el meristemo apical y se desarrolla a partir del procambio. El floema secundario es depositado por el cambium vascular en el interior de la(s) capa(s) establecida(s) de floema.

En algunas familias de eudicotiledóneas (Apocynaceae, Convolvulaceae, Cucurbitaceae, Solanaceae, Myrtaceae, Asteraceae, Thymelaeaceae), el floema también se desarrolla en el lado interno del cambium vascular; en este caso, se hace una distinción entre floema externo e interno o intraxilar. El floema interno es principalmente primario y comienza la diferenciación más tarde que el floema externo y el protoxilema, aunque no sin excepciones. En algunas otras familias (Amaranthaceae, Nyctaginaceae, Salvadoraceae), el cambium también forma periódicamente hebras internas o capas de floema, incrustadas en el xilema: tales hebras de floema se denominan floema incluido o interxilar.

Uso nutricional

El floema de los pinos se ha utilizado en Finlandia y Escandinavia como alimento sustituto en tiempos de hambruna e incluso en años buenos en el noreste. Los suministros de floema de años anteriores ayudaron a evitar el hambre en la gran hambruna de la década de 1860 que azotó tanto a Finlandia como a Suecia (la hambruna finlandesa de 1866-1868 y la hambruna sueca de 1867-1869). El floema se seca y se muele hasta obtener harina ( pettu en finlandés) y se mezcla con centeno para formar un pan duro y oscuro, pan de corteza. El menos apreciado fue el silkko, un pan elaborado únicamente con suero de leche y pettu sin centeno ni harina de cereal. Recientemente, pettuha vuelto a estar disponible como una curiosidad, y algunos han hecho afirmaciones de beneficios para la salud. Sin embargo, su contenido de energía alimentaria es bajo en relación con el centeno u otros cereales.

El floema del abedul plateado también se ha utilizado para hacer harina en el pasado.