Nivel trófico

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(inglés) Pirámide de los niveles tróficos
(inglés) Pirámide de los niveles tróficos

El nivel trófico de un organismo es la posición que ocupa en una red alimentaria. Una cadena alimentaria es una sucesión de organismos que comen otros organismos y pueden, a su vez, comerse a sí mismos. El nivel trófico de un organismo es el número de pasos que hay desde el inicio de la cadena. Una red alimentaria comienza en el nivel trófico 1 con productores primarios como las plantas, puede pasar a los herbívoros en el nivel 2, a los carnívoros en el nivel 3 o superior y, por lo general, termina con los depredadores superiores en el nivel 4 o 5. El camino a lo largo de la cadena puede formar un flujo unidireccional o una "red" alimentaria. Las comunidades ecológicas con mayor biodiversidad forman caminos tróficos más complejos.

La palabra trófico deriva del griego τροφή (trophē) que se refiere a alimento o alimento.

Historia

El concepto de nivel trófico fue desarrollado por Raymond Lindeman (1942), basado en la terminología de August Thienemann (1926): "productores", "consumidores" y "reductores" (modificado a "descomponedores" por Lindeman).

Visión de conjunto

Las tres formas básicas en que los organismos obtienen alimento son como productores, consumidores y descomponedores.

Los niveles tróficos se pueden representar con números, comenzando en el nivel 1 con plantas. Los niveles tróficos adicionales se numeran posteriormente de acuerdo con qué tan lejos se encuentra el organismo a lo largo de la cadena alimentaria.

Segundo nivel trófico, Los conejos comen plantas del primer nivel trófico, por lo que son consumidores primarios.
Segundo nivel trófico, Los conejos comen plantas del primer nivel trófico, por lo que son consumidores primarios.
Tercer nivel trófico, Los zorros comen conejos en el segundo nivel trófico, por lo que son consumidores secundarios.
Tercer nivel trófico, Los zorros comen conejos en el segundo nivel trófico, por lo que son consumidores secundarios.

En los ecosistemas del mundo real, hay más de una cadena alimentaria para la mayoría de los organismos, ya que la mayoría de los organismos comen más de un tipo de alimento o son devorados por más de un tipo de depredador. Un diagrama que establece la intrincada red de cadenas alimenticias que se cruzan y se superponen para un ecosistema se llama su red alimenticia. Los descomponedores a menudo se dejan fuera de las redes alimentarias, pero si se incluyen, marcan el final de una cadena alimentaria. Por lo tanto, las cadenas alimentarias comienzan con los productores primarios y terminan con la descomposición y los descomponedores. Dado que los descomponedores reciclan los nutrientes, dejándolos para que puedan ser reutilizados por los productores primarios, a veces se considera que ocupan su propio nivel trófico.

El nivel trófico de una especie puede variar si tiene una opción de dieta. Prácticamente todas las plantas y el fitoplancton son puramente fototróficos y se encuentran exactamente en el nivel 1.0. Muchos gusanos están alrededor de 2,1; insectos 2,2; medusas 3.0; pájaros 3.6. Un estudio de 2013 estima el nivel trófico medio de los seres humanos en 2,21, similar al de los cerdos o las anchoas. Esto es solo un promedio, y claramente, tanto los hábitos alimentarios humanos modernos como los antiguos son complejos y varían mucho. Por ejemplo, un esquimal tradicional que vive con una dieta que consiste principalmente en focas tendría un nivel trófico de casi 5.

Cuarto nivel trófico, Las águilas reales comen zorros en el tercer nivel trófico, por lo que son consumidores terciarios
Cuarto nivel trófico, Las águilas reales comen zorros en el tercer nivel trófico, por lo que son consumidores terciarios
Descomponedores, Los hongos de este árbol se alimentan de materia muerta, convirtiéndola nuevamente en nutrientes que los productores primarios pueden usar.
Descomponedores, Los hongos de este árbol se alimentan de materia muerta, convirtiéndola nuevamente en nutrientes que los productores primarios pueden usar.

Eficiencia de transferencia de biomasa

En general, cada nivel trófico se relaciona con el que está debajo de él absorbiendo parte de la energía que consume y, de esta manera, puede considerarse que descansa sobre el siguiente nivel trófico inferior o se sustenta en él. Las cadenas alimentarias se pueden diagramar para ilustrar la cantidad de energía que se mueve de un nivel de alimentación al siguiente en una cadena alimentaria. Esto se llama una pirámide de energía. También se puede considerar que la energía transferida entre niveles se aproxima a una transferencia de biomasa, por lo que las pirámides de energía también se pueden ver como pirámides de biomasa, que representan la cantidad de biomasa que resulta en los niveles más altos a partir de la biomasa consumida en los niveles más bajos. Sin embargo, cuando los productores primarios crecen rápidamente y se consumen rápidamente, la biomasa en cualquier momento puede ser baja; por ejemplo,

La eficiencia con la que se transfiere la energía o la biomasa de un nivel trófico al siguiente se denomina eficiencia ecológica. Los consumidores en cada nivel convierten en promedio solo alrededor del 10% de la energía química en sus alimentos en su propio tejido orgánico (la ley del diez por ciento). Por esta razón, las cadenas alimentarias rara vez se extienden por más de 5 o 6 niveles. En el nivel trófico más bajo (la base de la cadena alimenticia), las plantas convierten alrededor del 1% de la luz solar que reciben en energía química. De esto se deduce que la energía total originalmente presente en la luz solar incidente que finalmente se materializa en un consumidor terciario es de aproximadamente 0,001%

Evolución

Tanto el número de niveles tróficos como la complejidad de las relaciones entre ellos evolucionan a medida que la vida se diversifica a lo largo del tiempo, con la excepción de las extinciones masivas intermitentes.

Niveles tróficos fraccionarios

Las redes alimentarias definen en gran medida los ecosistemas, y los niveles tróficos definen la posición de los organismos dentro de las redes. Pero estos niveles tróficos no siempre son números enteros simples, porque los organismos a menudo se alimentan en más de un nivel trófico. Por ejemplo, algunos carnívoros también comen plantas y algunas plantas son carnívoras. Un carnívoro grande puede comer tanto carnívoros como herbívoros más pequeños; el gato montés come conejos, pero el puma come tanto gatos monteses como conejos. Los animales también pueden comerse unos a otros; la rana toro come cangrejos y los cangrejos comen ranas toro jóvenes. Los hábitos alimentarios de un animal juvenil, y en consecuencia su nivel trófico, pueden cambiar a medida que crece.

El científico pesquero Daniel Pauly establece los valores de los niveles tróficos en uno en plantas y detritos, dos en herbívoros y detritívoros (consumidores primarios), tres en consumidores secundarios, y así sucesivamente. La definición del nivel trófico, TL, para cualquier especie consumidora es: {displaystyle TL_{i}=1+sum_{j}(TL_{j}cdot DC_{ij})!}

donde TL_{j}es el nivel trófico fraccionario de la presa j, y DC_{ij}representa la fracción de j en la dieta de i. Es decir, el nivel trófico del consumidor es uno más el promedio ponderado de cuánto contribuyen los diferentes niveles tróficos a su alimento.

En el caso de los ecosistemas marinos, el nivel trófico de la mayoría de los peces y otros consumidores marinos toma un valor entre 2,0 y 5,0. El valor superior, 5,0, es inusual, incluso para los peces grandes, aunque ocurre en los depredadores del ápice de los mamíferos marinos, como los osos polares y las orcas.

Además de los estudios de observación del comportamiento animal y la cuantificación del contenido estomacal de los animales, el nivel trófico se puede cuantificar mediante el análisis de isótopos estables de tejidos animales como músculos, piel, cabello y colágeno óseo. Esto se debe a que existe un aumento constante en la composición isotópica de nitrógeno en cada nivel trófico causado por fraccionamientos que ocurren con la síntesis de biomoléculas; la magnitud de este aumento en la composición isotópica del nitrógeno es de aproximadamente 3 a 4 ‰.

Nivel trófico medio

En la pesca, el nivel trófico medio de la captura pesquera en toda una zona o ecosistema se calcula para el año y como: {displaystyle TL_{y}={frac {sum_{i}(TL_{i}cdot Y_{iy})}{sum_{i}Y_{iy}}}}

donde Y_{yo}es la captura de la especie o grupo i en el año y, y TL_{yo}es el nivel trófico para la especie i como se definió anteriormente.

Los peces en los niveles tróficos más altos suelen tener un valor económico más alto, lo que puede dar lugar a la sobrepesca en los niveles tróficos más altos. Informes anteriores encontraron caídas abruptas en el nivel trófico medio de las capturas pesqueras, en un proceso conocido como pescar en la red alimentaria. Sin embargo, trabajos más recientes no encuentran relación entre el valor económico y el nivel trófico; y que los niveles tróficos medios en las capturas, las encuestas y las evaluaciones de poblaciones no han disminuido, lo que sugiere que la pesca en la red alimentaria no es un fenómeno global.Sin embargo Pauly et al. tenga en cuenta que los niveles tróficos alcanzaron un máximo de 3,4 en 1970 en el Atlántico noroeste y centro-occidental, seguido de una disminución posterior a 2,9 en 1994. Informan un alejamiento de los peces de fondo de alto nivel trófico, piscívoros y longevos, como bacalao y eglefino, hasta invertebrados de vida corta, planctívoros y de bajo nivel trófico (p. ej., camarones) y pequeños peces pelágicos (p. ej., arenques). Este cambio de peces de alto nivel trófico a invertebrados y peces de bajo nivel trófico es una respuesta a los cambios en la abundancia relativa de la captura preferida. Argumentan que esto es parte del colapso mundial de la pesca.

Los seres humanos tienen un nivel trófico medio de alrededor de 2,21, más o menos lo mismo que un cerdo o una anchoa.

índice FiB

Dado que las eficiencias de transferencia de biomasa son solo del 10%, se deduce que la tasa de producción biológica es mucho mayor en los niveles tróficos inferiores que en los niveles superiores. Las capturas pesqueras, al menos al principio, tenderán a aumentar a medida que el nivel trófico descienda. En este punto, las pesquerías se centrarán en las especies que se encuentran más abajo en la cadena alimentaria. En 2000, esto llevó a Pauly y otros a construir un índice de "Pesca en equilibrio", generalmente llamado índice FiB. El índice FiB se define, para cualquier año y, por {displaystyle FiB_{y}=log {frac {Y_{y}/(TE)^{TL_{y}}}{Y_{0}/(TE)^{TL_{0}}}}}

donde Y_{y}es la captura en el año y, {displaystyle TL_{y}}es el nivel trófico medio de la captura en el año y, Y_{0}es la captura, {displaystyleTL_{0}}el nivel trófico medio de la captura al inicio de la serie analizada, y TEes la eficiencia de transferencia de biomasa o energía entre niveles tróficos.

El índice FiB es estable (cero) durante períodos de tiempo cuando los cambios en los niveles tróficos se corresponden con cambios apropiados en la captura en la dirección opuesta. El índice aumenta si las capturas aumentan por alguna razón, por ejemplo, mayor biomasa de peces o expansión geográfica. Tales disminuciones explican las gráficas de "flexión hacia atrás" de nivel trófico versus captura observadas originalmente por Pauly y otros en 1998.

Interacciones tritróficas y otras

Un aspecto de los niveles tróficos se llama interacción tritrófica. Los ecologistas a menudo restringen su investigación a dos niveles tróficos como una forma de simplificar el análisis; sin embargo, esto puede ser engañoso si las interacciones tritróficas (como planta-herbívoro-depredador) no se entienden fácilmente simplemente agregando interacciones por pares (planta-herbívoro más herbívoro-depredador, por ejemplo). Pueden ocurrir interacciones significativas entre el primer nivel trófico (planta) y el tercer nivel trófico (un depredador) para determinar el crecimiento de la población de herbívoros, por ejemplo. Los cambios genéticos simples pueden producir variantes morfológicas en las plantas que luego difieren en su resistencia a los herbívoros debido a los efectos de la arquitectura de la planta sobre los enemigos de los herbívoros. Las plantas también pueden desarrollar defensas contra los herbívoros, como las defensas químicas.