Néctar (botánica)

El néctar es un líquido rico en azúcar producido por las plantas en glándulas llamadas nectarios o nectarinas, ya sea dentro de las flores con las que atrae a los animales polinizadores, o por nectarios extraflorales, que brindan una fuente de nutrientes a los animales mutualistas, que a su vez brindan protección a los herbívoros. Los polinizadores comunes que consumen néctar incluyen mosquitos, sírfidos, avispas, abejas, mariposas y polillas, colibríes, comedores de miel y murciélagos. El néctar juega un papel crucial en la economía de alimentación y la evolución de las especies que comen néctar; por ejemplo, el comportamiento de búsqueda de néctar es en gran parte responsable de la evolución divergente de la abeja melífera africana, A. m. scutellata y la abeja melífera occidental.

El néctar es una sustancia económicamente importante ya que es la fuente de azúcar para la miel. También es útil en agricultura y horticultura porque las etapas adultas de algunos insectos depredadores se alimentan de néctar. Por ejemplo, varias avispas parasitoides (p. ej., la especie de avispa social Apoica flavissima) dependen del néctar como fuente principal de alimento. A su vez, estas avispas cazan insectos plaga agrícolas como alimento para sus crías.

La secreción de néctar aumenta a medida que los polinizadores visitan la flor. Después de la polinización, el néctar se reabsorbe con frecuencia en la planta.

Etimología

El néctar se deriva del griego νεκταρ, la bebida legendaria de la vida eterna. Algunos derivan la palabra de νε- o νη- "no" más κτα- o κτεν- "matar", que significa "indestructible", por lo tanto, "inmortal". El uso común de la palabra "néctar" para referirse al "líquido dulce de las flores" se registra por primera vez en el año 1600 d.C.

Nectarios florales

Un nectario o nectarina es un tejido floral que se encuentra en diferentes lugares de la flor y es una de varias estructuras florales secretoras, incluidos elaióforos y osmóforos, que producen néctar, aceite y aroma respectivamente. La función de estas estructuras es atraer polinizadores potenciales, que pueden incluir insectos, como abejas y polillas, y vertebrados como colibríes y murciélagos. Los nectarios pueden aparecer en cualquier parte floral, pero también pueden representar una parte modificada o una estructura novedosa. Los diferentes tipos de nectarios florales incluyen;

• receptáculo (receptacular: extrastaminal, intrastaminal, interstaminal)
• hipantio (hipantial)
• tépalos (perigonal, tépalo)
• sépalos (sépalo)
• pétalo (pétalo, corola)
• estambre (estaminal, androecial: filamento, antera, estaminodal)
• pistilo (gynoecial: stigmatic, stylar)
  • pistillodios (pistillodal, carpelodial)
  • ovarios (ovario: no septal, septal, ginopleural)

La mayoría de los miembros de Lamiaceae tienen un disco nectarífero que rodea la base del ovario y se deriva del tejido ovárico en desarrollo. En la mayoría de las Brassicaceae, el nectario se encuentra en la base del filamento del estambre. Muchas monocotiledóneas tienen nectarios septales, que se encuentran en los márgenes no fusionados de los carpelos. Estos exudan néctar de pequeños poros en la superficie del gineceo. Los nectarios también pueden variar en color, número y simetría. Los nectarios también se pueden clasificar como estructurales o no estructurales. Los nectarios estructurales se refieren a áreas específicas de tejido que exudan néctar, como los tipos de nectarios florales enumerados anteriormente. Los nectarios no estructurales secretan néctar con poca frecuencia de tejidos no diferenciados.Los diferentes tipos de nectarios florales coevolucionaron dependiendo del polinizador que se alimenta del néctar de la planta. El néctar es secretado por las células epidérmicas de los nectarios, que tienen un citoplasma denso, por medio de tricomas o estomas modificados. El tejido vascular adyacente conduce el floema que lleva azúcares a la región secretora, donde se secretan desde las células a través de vesículas empaquetadas por el retículo endoplásmico. Las células subepidérmicas adyacentes también pueden ser secretoras. Las flores que tienen nectarios más largos a veces tienen una hebra vascular en el nectario para ayudar en el transporte a una distancia más larga.

Los polinizadores se alimentan del néctar y, según la ubicación del nectario, el polinizador ayuda en la fertilización y el cruce de la planta a medida que rozan los órganos reproductivos, el estambre y el pistilo de la planta y recogen o depositan el polen. El néctar de los nectarios florales a veces se usa como recompensa para los insectos, como las hormigas, que protegen a la planta de los depredadores. Muchas familias florales han desarrollado un estímulo de néctar. Estos espolones son proyecciones de varias longitudes formadas a partir de diferentes tejidos, como los pétalos o los sépalos. Permiten que los polinizadores se posen en el tejido alargado y lleguen más fácilmente a los nectarios y obtengan la recompensa del néctar. Diferentes características del espolón, como su longitud o posición en la flor, pueden determinar el tipo de polinizador que visita la flor.

La defensa de la herbivoría es a menudo una de las funciones de los nectarios extraflorales. Los nectarios florales también pueden participar en la defensa. Además de los azúcares que se encuentran en el néctar, también se pueden encontrar ciertas proteínas en el néctar secretado por los nectarios florales. En las plantas de tabaco, estas proteínas tienen propiedades antimicrobianas y antifúngicas y pueden secretarse para defender el gineceo de ciertos patógenos.

Los nectarios florales han evolucionado y divergido en los diferentes tipos de nectarios debido a los diversos polinizadores que visitan las flores. En Melastomataceae, diferentes tipos de nectarios florales han evolucionado y se han perdido muchas veces. Las flores que ancestralmente producían néctar y tenían nectarios pueden haber perdido su capacidad de producir néctar debido a la falta de consumo de néctar por parte de los polinizadores, como ciertas especies de abejas. En su lugar, se centraron en la asignación de energía a la producción de polen. Las especies de angiospermas que tienen nectarios utilizan el néctar para atraer polinizadores que consumen el néctar, como pájaros y mariposas.En Bromeliaceae, los nectarios septales (una forma de nectario ginoecial) son comunes en especies polinizadas por insectos o aves. En las especies que son polinizadas por el viento, los nectarios a menudo están ausentes porque no hay un polinizador al que recompensar. En las flores que generalmente son polinizadas por un organismo de lengua larga como ciertas moscas, polillas, mariposas y pájaros, los nectarios en los ovarios son comunes porque pueden alcanzar la recompensa del néctar al polinizar. Los nectarios de sépalos y pétalos suelen ser más comunes en especies que son polinizadas por insectos de lengua corta que no pueden llegar tan lejos en la flor.

Nectarios extraflorales

Los nectarios extraflorales (también conocidos como nectarios extranupciales) son glándulas vegetales secretoras de néctar especializadas que se desarrollan fuera de las flores y no participan en la polinización, generalmente en la hoja o el pecíolo (nectarios foliares) y, a menudo, en relación con la nervadura de la hoja. Son muy diversos en forma, ubicación, tamaño y mecanismo. Se han descrito en prácticamente todas las partes aéreas de las plantas, incluidas estipulas, cotiledones, frutos y tallos, entre otros. Van desde tricomas unicelulares hasta estructuras complejas en forma de copa que pueden o no estar vascularizadas. Al igual que los nectarios florales, consisten en grupos de tricomas glandulares (por ejemplo, Hibiscusspp.) o células epidérmicas secretoras alargadas. Estos últimos a menudo se asocian con el tejido vascular subyacente. Pueden estar asociados con bolsas especializadas (domatia), pozos o regiones elevadas (por ejemplo, Euphorbiaceae). Las hojas de algunas eudicotiledóneas tropicales (p. ej., Fabaceae) y magnólidos (p. ej., Piperaceae) poseen glándulas o cuerpos perlados que son tricomas globulares especializados para atraer hormigas. Secretan materia particularmente rica en carbohidratos, proteínas y lípidos.

Si bien su función no siempre está clara y puede estar relacionada con la regulación de los azúcares, en la mayoría de los casos parecen facilitar las relaciones entre plantas e insectos. A diferencia de los nectarios florales, el néctar producido fuera de la flor generalmente tiene una función defensiva. El néctar atrae insectos depredadores que comerán tanto el néctar como cualquier insecto herbívoro que se encuentre alrededor, funcionando así como "guardaespaldas". Los insectos depredadores que se alimentan muestran preferencia por las plantas con nectarios extraflorales, en particular algunas especies de hormigas y avispas, que se ha observado que defienden las plantas que las portan. La acacia es un ejemplo de una planta cuyos nectarios atraen hormigas, que protegen la planta de otros insectos herbívoros.Entre las flores de la pasión, por ejemplo, los nectarios extraflorales previenen a los herbívoros al atraer hormigas y disuadir a dos especies de mariposas de poner huevos. En muchas plantas carnívoras, los nectarios extraflorales también se utilizan para atraer presas de insectos.

Darwin entendió que el néctar extrafloral "aunque es pequeño en cantidad, los insectos lo buscan con avidez", pero creía que "sus visitas no benefician de ninguna manera a la planta". En cambio, creía que los nectarios extraflorales eran de naturaleza excretora (hidátodos). Sus funciones defensivas fueron reconocidas por primera vez por el botánico italiano Federico Delpino en su importante monografía Funzione mirmecofila nel regno vegetale (1886). El estudio de Delpino se inspiró en un desacuerdo con Charles Darwin, con quien mantenía correspondencia regular.

Se han reportado nectarios extraflorales en más de 3941 especies de plantas vasculares pertenecientes a 745 géneros y 108 familias, el 99,7% de las cuales pertenecen a plantas con flores (angiospermas), que comprenden del 1,0 al 1,8% de todas las especies conocidas. Son más comunes entre las eudicotiledóneas, apareciendo en 3642 especies (de 654 géneros y 89 familias), particularmente entre las rosidas que comprenden más de la mitad de las ocurrencias conocidas. Las familias que muestran las ocurrencias más registradas de nectarios extraflorales son Fabaceae, con 1069 especies, Passifloraceae, con 438 especies, y Malvaceae, con 301 especies. Los géneros con más ocurrencias registradas son Passiflora (322 especies, Passifloraceae), Inga (294 especies, Fabaceae) y Acacia (204 especies, Fabaceae).Otros géneros con nectarios extraflorales incluyen Salix (Salicaceae), Prunus (Rosaceae) y Gossypium (Malvaceae).

También se han observado nectarios foliares en 39 especies de helechos pertenecientes a siete géneros y cuatro familias de Cyatheales y Polypodiales. Están ausentes, sin embargo, en briófitas, gimnospermas, angiospermas tempranas, magnólidas y miembros de Apiales entre las eudicotiledóneas. Los estudios filogenéticos y la amplia distribución de nectarios extraflorales entre las plantas vasculares apuntan a múltiples orígenes evolutivos independientes de nectarios extraflorales en al menos 457 linajes independientes.

Componentes

Los principales ingredientes del néctar son azúcares en proporciones variables de sacarosa, glucosa y fructosa. Además, los néctares tienen diversos otros fitoquímicos que sirven tanto para atraer a los polinizadores como para desalentar a los depredadores. Los carbohidratos, los aminoácidos y los volátiles funcionan para atraer a algunas especies, mientras que los alcaloides y los polifenoles parecen tener una función protectora.

La Nicotiana attenuata, una planta de tabaco originaria del estado estadounidense de Utah, utiliza varios aromas volátiles para atraer polillas y pájaros polinizadores. El aroma más fuerte es la bencilacetona, pero la planta también agrega nicotina amarga, que es menos aromática, por lo que es posible que el ave no la detecte hasta después de tomar un trago. Los investigadores especulan que el propósito de esta adición es desanimar al forrajeador después de solo un sorbo, motivándolo a visitar otras plantas, maximizando así la eficiencia de polinización ganada por la planta para una producción mínima de néctar. Las neurotoxinas como la esculina están presentes en algunos néctares como el del castaño de Indias de California. El néctar contiene agua, carbohidratos, aminoácidos, iones y muchos otros compuestos.

Otras estructuras secretoras florales

Algunas plantas polinizadas por insectos carecen de nectarios, pero atraen polinizadores a través de otras estructuras secretoras. Los elioforos son similares a los nectarios pero secretan aceite. Los osmóforos son estructuras estructurales modificadas que producen olores volátiles. En las orquídeas estas tienen cualidades feromonas. Los osmóforos tienen una epidermis gruesa en forma de cúpula o papilada y un citoplasma denso. Platanthera bifolia produce un olor nocturno a partir de la epidermis del labelo. Ophrys labella tiene células epidérmicas en forma de cúpula, papiladas y teñidas de oscuro que forman osmóforos. Los narcisos emiten volátiles específicos de polinizadores de la corona.