Memoria a largo plazo

La memoria a largo plazo (MLP) es la etapa del modelo de memoria de Atkinson-Shiffrin en la que el conocimiento informativo se mantiene indefinidamente. Se define en contraste con la memoria a corto plazo y de trabajo, que persisten solo entre 18 y 30 segundos. La memoria a largo plazo se etiqueta comúnmente como memoria explícita (declarativa), así como memoria episódica, memoria semántica, memoria autobiográfica y memoria implícita (memoria de procedimiento).

Modelo de memoria de doble almacenamiento

Según Miller, cuyo artículo en 1956 popularizó la teoría del "número mágico siete", la memoria a corto plazo se limita a una cierta cantidad de fragmentos de información, mientras que la memoria a largo plazo tiene un almacenamiento ilimitado.

Modelo de memoria de Atkinson-Shiffrin

De acuerdo con el modelo de memoria de almacenamiento dual propuesto por Richard C. Atkinson y Richard Shiffrin en 1968, los recuerdos pueden residir en el "amortiguador" a corto plazo durante un tiempo limitado mientras fortalecen simultáneamente sus asociaciones en la memoria a largo plazo. Cuando los elementos se presentan por primera vez, ingresan en la memoria a corto plazo durante aproximadamente veinte a treinta segundos, pero debido a su espacio limitado, a medida que ingresan elementos nuevos, los más antiguos se eliminan. El límite de elementos que se pueden retener en la memoria a corto plazo es un promedio de cuatro a siete; sin embargo, con práctica y nuevas habilidades, ese número se puede aumentar. Sin embargo, cada vez que se ensaya un elemento de la memoria a corto plazo, se refuerza en la memoria a largo plazo. De manera similar, cuanto más tiempo permanece un elemento en la memoria a corto plazo, más fuerte se vuelve su asociación en la memoria a largo plazo.

Modelo de memoria de trabajo de Baddeley

En 1974, Baddeley y Hitch propusieron una teoría alternativa de la memoria a corto plazo: el modelo de memoria de trabajo de Baddeley. De acuerdo con esta teoría, la memoria a corto plazo se divide en diferentes sistemas esclavos para diferentes tipos de elementos de entrada, y existe un control ejecutivo que supervisa qué elementos entran y salen de esos sistemas. Los sistemas esclavos incluyen el bucle fonológico, el bloc de dibujo visuoespacial y el búfer episódico (añadido más tarde por Baddeley).

Codificación de la información

La memoria a largo plazo codifica la información semánticamente para su almacenamiento, según lo investigado por Baddeley. En la visión, la información debe ingresar a la memoria de trabajo antes de que pueda almacenarse en la memoria a largo plazo. Esto se evidencia por el hecho de que la velocidad con la que la información se almacena en la memoria a largo plazo está determinada por la cantidad de información que puede caber, en cada paso, en la memoria de trabajo visual. En otras palabras, cuanto mayor sea la capacidad de la memoria de trabajo para ciertos estímulos, más rápido se aprenderán estos materiales.

La consolidación sináptica es el proceso mediante el cual los elementos se transfieren de la memoria a corto plazo a la memoria a largo plazo. Dentro de los primeros minutos u horas después de la adquisición, el engrama (huella de memoria) se codifica dentro de las sinapsis, volviéndose resistente (aunque no inmune) a la interferencia de fuentes externas.

Como la memoria a largo plazo está sujeta a desvanecerse en el proceso natural de olvido, es posible que se necesite un ensayo de mantenimiento (varios recuerdos/recuperaciones de la memoria) para preservar los recuerdos a largo plazo. Las recuperaciones individuales pueden tener lugar en intervalos crecientes de acuerdo con el principio de repetición espaciada. Esto puede suceder de manera bastante natural a través de la reflexión o el recuerdo deliberado (también conocido como recapitulación), a menudo dependiendo de la importancia percibida del material. El uso de métodos de prueba como una forma de recuerdo puede conducir al efecto de prueba, que ayuda a la memoria a largo plazo a través de la recuperación de información y la retroalimentación.

Dormir

Algunas teorías consideran que el sueño es un factor importante para establecer recuerdos a largo plazo bien organizados. (Véase también sueño y aprendizaje). El sueño tiene una función clave en la consolidación de nuevos recuerdos.

De acuerdo con la teoría de Tarnow, los recuerdos a largo plazo se almacenan en formato de sueño (que recuerda los hallazgos de Penfield y Rasmussen de que las excitaciones eléctricas de la corteza dan lugar a experiencias similares a los sueños). Durante la vida de vigilia, una función ejecutiva interpreta la memoria a largo plazo en consonancia con la verificación de la realidad (Tarnow 2003). Además, se propone en la teoría que la información almacenada en la memoria, sin importar cómo se aprendió, puede afectar el desempeño en una tarea en particular sin que el sujeto se dé cuenta de que se está utilizando esta memoria. Se cree que los rastros de memoria declarativa recién adquiridos se reactivan durante el sueño no REM para promover su transferencia hipocampo-neocortical para el almacenamiento a largo plazo.Específicamente, los nuevos recuerdos declarativos se recuerdan mejor si el recuerdo sigue a la Etapa II del sueño sin movimientos oculares rápidos. La reactivación de los recuerdos durante el sueño puede provocar cambios sinápticos duraderos dentro de ciertas redes neuronales. Es la alta actividad del huso, la baja actividad de oscilación y la actividad de ondas delta durante el sueño NREM lo que ayuda a contribuir a la consolidación de la memoria declarativa. En el aprendizaje antes del sueño, los husos se redistribuyen hacia estados neuronalmente activos dentro de oscilaciones lentas durante el sueño NREM.Se cree que los husos del sueño inducen cambios sinápticos y, por lo tanto, contribuyen a la consolidación de la memoria durante el sueño. Aquí, examinamos el papel del sueño en la tarea de reconocimiento del lugar del objeto, una tarea muy comparable a las tareas que normalmente se aplican para evaluar la memoria declarativa humana: es una tarea de un solo ensayo, dependiente del hipocampo, no estresante y puede repetirse dentro del mismo animal La privación del sueño reduce los niveles de vigilancia o excitación, afectando la eficiencia de ciertas funciones cognitivas como el aprendizaje y la memoria.

La teoría de que el sueño beneficia la retención de la memoria no es una idea nueva. Ha existido desde el experimento de Ebbinghaus sobre el olvido en 1885. Payne y sus colegas y Holtz y sus colegas han realizado estudios más recientes. En Payne y colegaLos participantes del experimento fueron seleccionados al azar y divididos en dos grupos. Ambos grupos recibieron pares de palabras relacionadas o no relacionadas semánticamente, pero a un grupo se le dio la información a las 9 am y al otro grupo recibió la suya a las 9 pm. Luego, los participantes fueron evaluados en los pares de palabras en uno de tres intervalos de 30 minutos, 12 horas o 24 horas más tarde. Se encontró que los participantes que tenían un período de sueño entre las sesiones de aprendizaje y evaluación obtuvieron mejores resultados en las pruebas de memoria. Esta información es similar a otros resultados encontrados por experimentos previos de Jenkins y Dallenbach (1924). También se ha encontrado que muchos dominios de la memoria declarativa se ven afectados por el sueño, como la memoria emocional, la memoria semántica y la codificación directa.

Holtz descubrió que el sueño no solo afecta la consolidación de los recuerdos declarativos, sino también los recuerdos procedimentales. En este experimento, a cincuenta participantes adolescentes se les enseñaron pares de palabras (que representan la memoria declarativa) y una tarea de golpeteo con los dedos (memoria de procedimiento) en uno de dos momentos diferentes del día. Lo que encontraron fue que la tarea procedimental de golpeteo con los dedos se codificaba y recordaba mejor directamente antes de dormir, pero la tarea declarativa de pares de palabras se recordaba y codificaba mejor si se aprendía a las 3 de la tarde.

Divisiones

El cerebro no almacena recuerdos en una estructura unificada. En cambio, diferentes tipos de memoria se almacenan en diferentes regiones del cerebro. La memoria a largo plazo generalmente se divide en dos encabezados principales: memoria explícita y memoria implícita.

Memoria explícita

La memoria explícita (o memoria declarativa) se refiere a todos los recuerdos que están conscientemente disponibles. Estos están codificados por el hipocampo, la corteza entorrinal y la corteza perirrinal, pero se consolidan y almacenan en otro lugar. Se desconoce la ubicación precisa del almacenamiento, pero se ha propuesto la corteza temporal como un posible candidato. La investigación realizada por Meulemans y Van der Linden (2003) encontró que los pacientes amnésicos con daño en el lóbulo temporal medio se desempeñaron peor en las pruebas de aprendizaje explícito que los controles sanos. Sin embargo, estos mismos pacientes amnésicos se desempeñaron al mismo ritmo que los controles sanos en las pruebas de aprendizaje implícito. Esto implica que el lóbulo temporal medio está muy involucrado en el aprendizaje explícito, pero no en el aprendizaje implícito.

La memoria declarativa tiene tres subdivisiones principales:

Memoria episódica

La memoria episódica se refiere a la memoria de eventos específicos en el tiempo, además de apoyar su formación y recuperación. Algunos ejemplos de memoria episódica serían recordar el nombre de alguien y lo que sucedió en la última interacción entre ustedes. Los experimentos realizados por Spaniol y sus colegas indicaron que los adultos mayores tienen peores recuerdos episódicos que los adultos más jóvenes porque la memoria episódica requiere memoria dependiente del contexto.

Memoria semántica

La memoria semántica se refiere al conocimiento sobre información fáctica, como el significado de las palabras. La memoria semántica es información independiente, como la información recordada para una prueba. En contraste con la memoria episódica, los adultos mayores y los adultos jóvenes no muestran mucha diferencia en la memoria semántica, presumiblemente porque la memoria semántica no depende de la memoria contextual.

Memoria autobiográfica

La memoria autobiográfica se refiere al conocimiento sobre eventos y experiencias personales de la propia vida de un individuo. Aunque es similar a la memoria episódica, difiere en que contiene solo aquellas experiencias que pertenecen directamente al individuo, a lo largo de su vida. Conway y Pleydell-Pearce (2000) argumentan que este es un componente del sistema de automemoria.

Memoria implícita

La memoria implícita (memoria procedimental) se refiere al uso de objetos o movimientos del cuerpo, como exactamente cómo usar un lápiz, conducir un automóvil o andar en bicicleta. Este tipo de memoria está codificada y se presume almacenada por el cuerpo estriado y otras partes de los ganglios basales. Se cree que los ganglios basales median la memoria procedimental y otras estructuras cerebrales y son en gran medida independientes del hipocampo. La investigación de Manelis, Hanson y Hanson (2011) encontró que la reactivación de las regiones parietal y occipital estaba asociada con la memoria implícita. La memoria procedimental se considera memoria no declarativa o memoria inconsciente que incluye preparación y aprendizaje no asociativo. La primera parte de la memoria no declarativa (memoria implícita) implica preparación. El cebado ocurre cuando hace algo más rápido después de haber realizado esa actividad, como escribir o usar un tenedor. Otras categorías de memoria también pueden ser relevantes para la discusión de la memoria a largo plazo. Por ejemplo:

La memoria emocional, la memoria de eventos que evocan una emoción particularmente fuerte, es un dominio que puede involucrar procesos de memoria tanto declarativos como procedimentales. Los recuerdos emocionales están conscientemente disponibles, pero provocan una poderosa reacción fisiológica inconsciente. Las investigaciones indican que la amígdala es extremadamente activa durante situaciones emocionales y actúa con el hipocampo y la corteza prefrontal en la codificación y consolidación de eventos emocionales.

La memoria de trabajo no es parte de la memoria a largo plazo, pero es importante para que funcione la memoria a largo plazo. La memoria de trabajo retiene y manipula la información durante un corto período de tiempo, antes de que se olvide o se codifique en la memoria a largo plazo. Luego, para recordar algo de la memoria a largo plazo, debe volver a la memoria de trabajo. Si la memoria de trabajo está sobrecargada, puede afectar la codificación de la memoria a largo plazo. Si uno tiene una buena memoria de trabajo, puede tener una mejor codificación de memoria a largo plazo.

Trastornos de la memoria

Los pequeños deslices cotidianos y lapsos de memoria son bastante comunes y pueden aumentar naturalmente con la edad, cuando se está enfermo o bajo estrés. Algunas mujeres pueden experimentar más lapsos de memoria después del inicio de la menopausia. En general, los problemas más serios con la memoria ocurren debido a una lesión cerebral traumática o una enfermedad neurodegenerativa.

Lesión cerebral traumática

La mayoría de los hallazgos sobre la memoria han sido el resultado de estudios que lesionaron regiones cerebrales específicas en ratas o primates, pero algunos de los trabajos más importantes han sido el resultado de un traumatismo cerebral accidental o involuntario. El caso más famoso en los estudios de memoria recientes es el estudio de caso de HM, a quien se le extrajeron partes de su hipocampo, cortezas parahipocampales y tejido circundante en un intento de curar su epilepsia. Su posterior amnesia anterógrada total y amnesia retrógrada parcial proporcionaron la primera evidencia de la localización de la función de la memoria y aclararon aún más las diferencias entre la memoria declarativa y la procedimental.

Enfermedades neurodegenerativas

Muchas enfermedades neurodegenerativas pueden causar pérdida de memoria. Algunas de las más prevalentes (y, como consecuencia, más intensamente investigadas) incluyen la enfermedad de Alzheimer, la demencia, la enfermedad de Huntington, la esclerosis múltiple y la enfermedad de Parkinson. Ninguno actúa específicamente sobre la memoria; en cambio, la pérdida de memoria es a menudo una víctima del deterioro neuronal generalizado. Actualmente, estas enfermedades son irreversibles, pero la investigación sobre células madre, psicofarmacología e ingeniería genética es muy prometedora.

Las personas con la enfermedad de Alzheimer generalmente muestran síntomas como perderse momentáneamente en rutas familiares, colocar posesiones en lugares inapropiados y distorsiones de los recuerdos existentes u olvidar por completo los recuerdos. Los investigadores han utilizado a menudo el paradigma Deese-Roediger-McDermott (DRM) para estudiar los efectos de la enfermedad de Alzheimer en la memoria. El paradigma DRM presenta una lista de palabras como dormitar, almohada, cama, sueño, siesta, etc., con una palabra temática que no se presenta. En este caso, la palabra tema habría sido dormir. Es más probable que los pacientes con enfermedad de Alzheimer recuerden la palabra temática como parte de la lista original que los adultos sanos. Existe un posible vínculo entre el tiempo de codificación más largo y el aumento de la memoria falsa en LTM. Los pacientes terminan confiando en la esencia de la información en lugar de las palabras específicas en sí.El Alzheimer conduce a una respuesta inflamatoria descontrolada provocada por una extensa deposición de amiloide en el cerebro, lo que conduce a la muerte celular en el cerebro. Esto empeora con el tiempo y finalmente conduce a un deterioro cognitivo, después de la pérdida de memoria. La pioglitazona puede mejorar las deficiencias cognitivas, incluida la pérdida de memoria, y puede ayudar a proteger la memoria visoespacial y a largo plazo de las enfermedades neurodegenerativas.

Los pacientes con enfermedad de Parkinson tienen problemas con el rendimiento cognitivo; estos problemas se asemejan a lo que se ve en los pacientes del lóbulo frontal y, a menudo, pueden conducir a la demencia. Se cree que la enfermedad de Parkinson es causada por la degradación de la proyección mesocorticolímbica dopaminérgica que se origina en el área tegmental ventral. También se ha indicado que el hipocampo juega un papel importante en la memoria episódica y espacial (partes de LTM) y los pacientes con enfermedad de Parkinson tienen hipocampos anormales que dan como resultado un funcionamiento anormal de LTM. Las inyecciones de L-dopa a menudo se usan para tratar de aliviar los síntomas de la enfermedad de Parkinson, así como también como terapia conductual.

Los pacientes con esquizofrenia tienen problemas con la atención y las funciones ejecutivas, lo que a su vez afecta la consolidación y recuperación de la memoria a largo plazo. No pueden codificar o recuperar información temporal correctamente, lo que les lleva a seleccionar comportamientos sociales inapropiados. No pueden utilizar eficazmente la información que poseen. La corteza prefrontal, donde los pacientes con esquizofrenia tienen anomalías estructurales, está involucrada con el lóbulo temporal y también afecta al hipocampo, lo que provoca su dificultad para codificar y recuperar información temporal (incluida la memoria a largo plazo).

Bases biológicas a nivel celular

La memoria a largo plazo, a diferencia de la memoria a corto plazo, depende de la síntesis de nuevas proteínas. Esto ocurre dentro del cuerpo celular y concierne a los transmisores, receptores y nuevas vías de sinapsis particulares que refuerzan la fuerza comunicativa entre las neuronas. La producción de nuevas proteínas dedicadas al refuerzo de la sinapsis se desencadena después de la liberación de ciertas sustancias de señalización (como el calcio dentro de las neuronas del hipocampo) en la célula. En el caso de las células del hipocampo, esta liberación depende de la expulsión de magnesio (una molécula de unión) que se expulsa después de una señalización sináptica significativa y repetitiva. La expulsión temporal de magnesio libera los receptores NMDA para liberar calcio en la célula, una señal que conduce a la transcripción de genes y la construcción de proteínas de refuerzo.Para obtener más información, consulte potenciación a largo plazo (LTP).

Una de las proteínas recién sintetizadas en LTP también es fundamental para mantener la memoria a largo plazo. Esta proteína es una forma autónomamente activa de la enzima proteína quinasa C (PKC), conocida como PKMζ. PKMζ mantiene la mejora dependiente de la actividad de la fuerza sináptica y la inhibición de PKMζ borra los recuerdos a largo plazo establecidos, sin afectar la memoria a corto plazo o, una vez que se elimina el inhibidor, se restaura la capacidad de codificar y almacenar nuevos recuerdos a largo plazo.

Además, el BDNF es importante para la persistencia de los recuerdos a largo plazo.

La estabilización a largo plazo de los cambios sinápticos también está determinada por un aumento paralelo de las estructuras presinápticas y postsinápticas, como los botones sinápticos, las espinas dendríticas y la densidad postsináptica. A nivel molecular, se ha demostrado que un aumento de las proteínas de andamiaje postsinápticas PSD-95 y HOMER1c se correlaciona con la estabilización de la ampliación sináptica.

La proteína de unión al elemento de respuesta cAMP (CREB) es un factor de transcripción que se cree que es importante en la consolidación de recuerdos a corto y largo plazo, y que se cree que está regulado a la baja en la enfermedad de Alzheimer.

Metilación y desmetilación del ADN

Las ratas expuestas a un evento de aprendizaje intenso pueden retener un recuerdo del evento de por vida, incluso después de una sola sesión de entrenamiento. La memoria a largo plazo de tal evento parece almacenarse inicialmente en el hipocampo, pero este almacenamiento es transitorio. Gran parte del almacenamiento a largo plazo de la memoria parece tener lugar en la corteza cingulada anterior. Cuando se aplicó experimentalmente tal exposición, aparecieron más de 5.000 regiones de ADN metiladas de manera diferente en el genoma neuronal del hipocampo de las ratas a la hora ya las 24 horas después del entrenamiento. Estas alteraciones en el patrón de metilación ocurrieron en muchos genes que estaban regulados a la baja, a menudo debido a la formación de nuevos sitios de 5-metilcitosina en regiones del genoma ricas en CpG. Además, muchos otros genes estaban regulados al alza, probablemente a menudo debido a la hipometilación. La hipometilación a menudo resulta de la eliminación de grupos metilo de 5-metilcitosinas previamente existentes en el ADN. La desmetilación la llevan a cabo varias proteínas que actúan en conjunto, incluidas las enzimas TET y las enzimas de la vía de reparación por escisión de la base del ADN (ver Epigenética en el aprendizaje y la memoria). El patrón de genes inducidos y reprimidos en las neuronas cerebrales posteriores a un evento de aprendizaje intenso probablemente proporcione la base molecular para una memoria a largo plazo del evento.

Evidencia contradictoria

Un par de estudios han tenido resultados que contradicen el modelo de memoria de almacenamiento dual. Los estudios demostraron que a pesar de usar distractores, todavía había un efecto de actualidad para una lista de elementos y un efecto de contigüidad.

Otro estudio reveló que el tiempo que pasa un elemento en la memoria a corto plazo no es el determinante clave de su fortaleza en la memoria a largo plazo. En cambio, si el participante trata activamente de recordar el elemento mientras elabora su significado determina la fuerza de su almacenamiento en la memoria a largo plazo.

Modelo de memoria de una sola tienda

Una teoría alternativa es que solo hay un almacén de memoria con asociaciones entre elementos y sus contextos. En este modelo, el contexto sirve como clave para la recuperación, y el factor de contexto provoca en gran medida el efecto de actualidad. El recuerdo libre inmediato y diferido tendrá el mismo efecto de actualidad porque la similitud relativa de los contextos todavía existe. Además, el efecto de contigüidad todavía ocurre porque la contigüidad también existe entre contextos similares.