Levadura

Las levaduras (o fermento) son microorganismos eucariotas unicelulares clasificados como miembros del reino de los hongos. La primera levadura se originó hace cientos de millones de años, y actualmente se reconocen al menos 1.500 especies. Se estima que constituyen el 1% de todas las especies de hongos descritas.

Las levaduras son organismos unicelulares que evolucionaron a partir de ancestros multicelulares, y algunas especies tienen la capacidad de desarrollar características multicelulares al formar cadenas de células en ciernes conectadas conocidas como pseudohifas o hifas falsas. Los tamaños de las levaduras varían mucho, dependiendo de la especie y el entorno, por lo general miden de 3 a 4 µm de diámetro, aunque algunas levaduras pueden crecer hasta los 40 µm. La mayoría de las levaduras se reproducen asexualmente por mitosis y muchas lo hacen mediante el proceso de división asimétrica conocido como gemación. Con su hábito de crecimiento unicelular, las levaduras se pueden contrastar con los mohos, que desarrollan hifas. Las especies de hongos que pueden tomar ambas formas (dependiendo de la temperatura u otras condiciones) se llaman hongos dimórficos.

La especie de levadura Saccharomyces cerevisiae convierte los carbohidratos en dióxido de carbono y alcoholes a través del proceso de fermentación. Los productos de esta reacción se han utilizado para hornear y producir bebidas alcohólicas durante miles de años. S. cerevisiae también es un organismo modelo importante en la investigación moderna de biología celular y es uno de los microorganismos eucariotas más estudiados. Los investigadores lo han cultivado para comprender la biología de la célula eucariota y, en última instancia, la biología humana con gran detalle. Otras especies de levaduras, como Candida albicans , son patógenos oportunistas y pueden causar infecciones en humanos. Las levaduras se han utilizado recientemente para generar electricidad en celdas de combustible microbianas y para producir etanol para la industria de los biocombustibles.

Las levaduras no forman un único grupo taxonómico o filogenético. El término "levadura" a menudo se toma como sinónimo de Saccharomyces cerevisiae, pero la diversidad filogenética de las levaduras se muestra por su ubicación en dos filos separados: Ascomycota y Basidiomycota. Las levaduras de gemación o "verdaderas levaduras" se clasifican en el orden Saccharomycetales, dentro del phylum Ascomycota.

Historia

La palabra "levadura" proviene del inglés antiguo gist, gyst, y de la raíz indoeuropea yes-, que significa "hervir", "espuma" o "burbuja". Los microbios de levadura son probablemente uno de los primeros organismos domesticados. Los arqueólogos que excavaron en las ruinas egipcias encontraron piedras de moler antiguas y cámaras de horneado para pan con levadura, así como dibujos de panaderías y cervecerías de 4000 años de antigüedad. Los recipientes estudiados de varios sitios arqueológicos en Israel (que datan de hace unos 5000, 3000 y 2500 años), que se creía que contenían bebidas alcohólicas (cerveza e hidromiel), contenían colonias de levadura que habían sobrevivido durante milenios, proporcionando la primera evidencia biológica directa del uso de levaduras en cultivos primitivos.En 1680, el naturalista holandés Anton van Leeuwenhoek observó por primera vez levaduras al microscopio, pero en ese momento no las consideró organismos vivos, sino estructuras globulares, ya que los investigadores dudaban si las levaduras eran algas u hongos. Theodor Schwann los reconoció como hongos en 1837.

En 1857, el microbiólogo francés Louis Pasteur demostró que al burbujear oxígeno en el caldo de levadura, se podía aumentar el crecimiento celular, pero se inhibía la fermentación, una observación que más tarde se denominó "efecto Pasteur". En el artículo " Memoire sur la fermentation alcoolique ", Pasteur demostró que la fermentación alcohólica se realizaba mediante levaduras vivas y no mediante un catalizador químico.

A fines del siglo XVIII, se identificaron dos cepas de levadura utilizadas en la elaboración de cerveza: Saccharomyces cerevisiae (levadura de fermentación alta) y S. carlsbergensis (levadura de fermentación baja). Los holandeses venden comercialmente S. cerevisiae para hacer pan desde 1780; mientras que, alrededor de 1800, los alemanes comenzaron a producir S. cerevisiae en forma de crema. En 1825, se desarrolló un método para eliminar el líquido para que la levadura pudiera prepararse como bloques sólidos. La producción industrial de bloques de levadura se vio favorecida por la introducción del filtro prensa en 1867. En 1872, el barón Max de Springer desarrolló un proceso de fabricación para crear levadura granulada, una técnica que se utilizó hasta la Primera Guerra Mundial.En los Estados Unidos, las levaduras naturales presentes en el aire se usaron casi exclusivamente hasta que se comercializó la levadura comercial en la Exposición del Centenario en 1876 en Filadelfia, donde Charles L. Fleischmann exhibió el producto y un proceso para usarlo, además de servir el pan horneado resultante..

El refrigerador mecánico (patentado por primera vez en la década de 1850 en Europa) liberó a los cerveceros y enólogos de las limitaciones estacionales por primera vez y les permitió salir de las bodegas y otros ambientes de tierra. Para John Molson, que se ganaba la vida en Montreal antes del desarrollo del frigorífico, la temporada de elaboración de la cerveza duraba desde septiembre hasta mayo. Las mismas restricciones estacionales regían antiguamente el arte del destilador.

Nutrición y crecimiento

Las levaduras son quimioorganótrofas, ya que utilizan compuestos orgánicos como fuente de energía y no necesitan la luz solar para crecer. El carbono se obtiene principalmente de azúcares hexosas, como glucosa y fructosa, o disacáridos como sacarosa y maltosa. Algunas especies pueden metabolizar azúcares de pentosa como ribosa, alcoholes y ácidos orgánicos. Las especies de levadura requieren oxígeno para la respiración celular aeróbica (aerobios obligados) o son anaeróbicos, pero también tienen métodos aeróbicos de producción de energía (anaerobios facultativos). A diferencia de las bacterias, ninguna especie de levadura conocida crece solo de forma anaeróbica (anaerobios obligados). La mayoría de las levaduras crecen mejor en un entorno de pH neutro o ligeramente ácido.

Las levaduras varían en cuanto al rango de temperatura en el que crecen mejor. Por ejemplo, Leucosporidium frigidum crece a -2 a 20 °C (28 a 68 °F), Saccharomyces telluris a 5 a 35 °C (41 a 95 °F) y Candida slooffi a 28 a 45 °C (82 a 113 °F). Las células pueden sobrevivir a la congelación bajo ciertas condiciones, y la viabilidad disminuye con el tiempo.

En general, las levaduras se cultivan en el laboratorio en medios de cultivo sólidos o en caldos líquidos. Los medios comunes utilizados para el cultivo de levaduras incluyen agar de dextrosa de patata o caldo de dextrosa de patata, agar nutritivo de Wallerstein Laboratories, agar de dextrosa de peptona de levadura y agar o caldo de moho de levadura. Los cerveceros caseros que cultivan levadura con frecuencia usan extracto de malta seco y agar como medio sólido de crecimiento. El fungicida cicloheximida a veces se agrega a los medios de crecimiento de levaduras para inhibir el crecimiento de las levaduras Saccharomyces y seleccionar especies de levaduras silvestres/autóctonas. Esto cambiará el proceso de la levadura.

La apariencia de una levadura blanca y filiforme, comúnmente conocida como levadura kahm, a menudo es un subproducto de la lactofermentación (o encurtido) de ciertas verduras. Por lo general, es el resultado de la exposición al aire. Aunque es inofensivo, puede dar mal sabor a las verduras en escabeche y debe eliminarse regularmente durante la fermentación.

Ecología

Las levaduras son muy comunes en el medio ambiente y, a menudo, se aíslan de materiales ricos en azúcar. Los ejemplos incluyen levaduras naturales en la piel de frutas y bayas (como uvas, manzanas o melocotones) y exudados de plantas (como savia de plantas o cactus). Algunas levaduras se encuentran asociadas con el suelo y los insectos. Se ha demostrado que las levaduras del suelo y de la piel de frutas y bayas dominan la sucesión fúngica durante la descomposición de la fruta. La función ecológica y la biodiversidad de las levaduras son relativamente desconocidas en comparación con las de otros microorganismos. Levaduras, incluidas Candida albicans, Rhodotorula rubra, Torulopsis y Trichosporon cutaneum, se han encontrado viviendo entre los dedos de los pies de las personas como parte de la flora de su piel. Las levaduras también están presentes en la flora intestinal de los mamíferos y algunos insectos e incluso los ambientes de aguas profundas albergan una gran variedad de levaduras.

Un estudio indio de siete especies de abejas y nueve especies de plantas encontró que 45 especies de 16 géneros colonizan los nectarios de las flores y los estómagos de miel de las abejas. La mayoría eran miembros del género Candida; la especie más común en estómagos de miel fue Dekkera intermedia y en nectarios de flores, Candida blankii. Se ha descubierto que los nectarios colonizadores de levadura del apestoso eléboro elevan la temperatura de la flor, lo que puede ayudar a atraer polinizadores al aumentar la evaporación de compuestos orgánicos volátiles.Se ha registrado una levadura negra como socia en una relación compleja entre las hormigas, su hongo mutualista, un hongo parásito del hongo y una bacteria que mata al parásito. La levadura tiene un efecto negativo sobre las bacterias que normalmente producen antibióticos para matar al parásito, por lo que puede afectar la salud de las hormigas al permitir que el parásito se propague.

Ciertas cepas de algunas especies de levaduras producen proteínas llamadas toxinas asesinas de levadura que les permiten eliminar las cepas competidoras. (Consulte el artículo principal sobre la levadura asesina). Esto puede causar problemas para la elaboración del vino, pero también podría aprovecharse potencialmente al usar cepas productoras de toxinas asesinas para hacer el vino. Las toxinas asesinas de levadura también pueden tener aplicaciones médicas en el tratamiento de infecciones por hongos (consulte la sección "Levadura patógena" a continuación).

Las levaduras marinas, definidas como las levaduras que se aíslan de los ambientes marinos, pueden crecer mejor en un medio preparado con agua de mar en lugar de agua dulce. Las primeras levaduras marinas fueron aisladas por Bernhard Fischer en 1894 del Océano Atlántico, y fueron identificadas como Torula sp. y Mycoderma sp. Tras este descubrimiento, se han aislado otras levaduras marinas de todo el mundo a partir de diferentes fuentes, como agua de mar, algas, peces marinos y mamíferos.Entre estos aislados, algunas levaduras marinas se originaron en hábitats terrestres (agrupadas como levaduras marinas facultativas), que fueron traídas y sobrevivieron en ambientes marinos. Las otras levaduras marinas se agruparon como levaduras marinas autóctonas o obligadas, que están confinadas a los hábitats marinos. Sin embargo, no se ha encontrado evidencia suficiente para explicar la indispensabilidad del agua de mar para las levaduras marinas obligadas. Se ha informado que las levaduras marinas pueden producir muchas sustancias bioactivas, como aminoácidos, glucanos, glutatión, toxinas, enzimas, fitasa y vitaminas con aplicaciones potenciales en las industrias alimentaria, farmacéutica, cosmética y química, así como para cultura marina y protección del medio ambiente.La levadura marina se utilizó con éxito para producir bioetanol utilizando medios a base de agua de mar que potencialmente reducirán la huella hídrica del bioetanol.

Reproducción

Las levaduras, como todos los hongos, pueden tener ciclos reproductivos asexuales y sexuales. El modo más común de crecimiento vegetativo en la levadura es la reproducción asexual por gemación, donde se forma una pequeña yema (también conocida como vesícula o célula hija) en la célula madre. El núcleo de la célula madre se divide en un núcleo hijo y migra a la célula hija. Luego, el brote continúa creciendo hasta que se separa de la célula madre, formando una nueva célula. La célula hija producida durante el proceso de gemación es generalmente más pequeña que la célula madre. Algunas levaduras, incluida Schizosaccharomyces pombe, se reproducen por fisión en lugar de gemación y, por lo tanto, crean dos células hijas del mismo tamaño.

En general, en condiciones de alto estrés, como la falta de nutrientes, las células haploides morirán; sin embargo, en las mismas condiciones, las células diploides pueden esporularse, entrar en la reproducción sexual (meiosis) y producir una variedad de esporas haploides, que pueden aparearse (conjugarse), reformando el diploide.

La levadura de fisión haploide Schizosaccharomyces pombe es un microorganismo sexual facultativo que puede aparearse cuando los nutrientes son limitados. La exposición de S. pombe al peróxido de hidrógeno, un agente que causa estrés oxidativo que conduce al daño oxidativo del ADN, induce fuertemente el apareamiento y la formación de esporas meióticas. La levadura en ciernes Saccharomyces cerevisiae se reproduce por mitosis como células diploides cuando los nutrientes son abundantes, pero cuando carece de nutrientes, esta levadura sufre meiosis para formar esporas haploides. Luego, las células haploides pueden reproducirse asexualmente por mitosis. Katz Ezov et al. presentó evidencia de que en S. cerevisiae naturalPredominan la reproducción clonal y la autofecundación (en forma de apareamiento intratétrada). En la naturaleza, el apareamiento de células haploides para formar células diploides ocurre con mayor frecuencia entre miembros de la misma población clonal y el cruzamiento no es común. El análisis de la ascendencia de las cepas naturales de S. cerevisiae llevó a la conclusión de que el entrecruzamiento ocurre solo una vez cada 50 000 divisiones celulares. Estas observaciones sugieren que los posibles beneficios a largo plazo del cruce (por ejemplo, generación de diversidad) probablemente sean insuficientes para mantener el sexo de una generación a la siguiente. Más bien, un beneficio a corto plazo, como la reparación recombinacional durante la meiosis, puede ser la clave para el mantenimiento del sexo en S. cerevisiae.

Algunas levaduras de pucciniomicetos, en particular especies de Sporidiobolus y Sporobolomyces, producen balistoconidias asexuales dispersadas aéreamente.

Usos

Las útiles propiedades fisiológicas de la levadura han llevado a su uso en el campo de la biotecnología. La fermentación de azúcares por levadura es la aplicación más grande y antigua de esta tecnología. Muchos tipos de levaduras se utilizan para hacer muchos alimentos: levadura de panadería en la producción de pan, levadura de cerveza en la fermentación de la cerveza y levadura en la fermentación del vino y para la producción de xilitol. La llamada levadura roja de arroz es en realidad un moho, Monascus purpureus. Las levaduras incluyen algunos de los organismos modelo más utilizados para la genética y la biología celular.

Bebidas alcohólicas

Las bebidas alcohólicas se definen como bebidas que contienen etanol (C ₂ H ₅OH). Este etanol casi siempre se produce por fermentación: el metabolismo de los carbohidratos por parte de ciertas especies de levaduras en condiciones anaeróbicas o con poco oxígeno. Las bebidas como el hidromiel, el vino, la cerveza o los licores destilados utilizan levadura en alguna etapa de su producción. Una bebida destilada es una bebida que contiene etanol que ha sido purificado por destilación. El material vegetal que contiene carbohidratos se fermenta con levadura, produciendo una solución diluida de etanol en el proceso. Los licores como el whisky y el ron se preparan destilando estas soluciones diluidas de etanol. En el condensado se recogen otros componentes además del etanol, como agua, ésteres y otros alcoholes, que (además del proporcionado por el roble en el que puede envejecer) explican el sabor de la bebida.

Cerveza

Las levaduras cerveceras pueden clasificarse como de "cosecha superior" (o "de fermentación superior") y de "cosecha inferior" (o "de fermentación inferior"). Las levaduras de cultivo superior se llaman así porque forman una espuma en la parte superior del mosto durante la fermentación. Un ejemplo de una levadura de cosecha superior es Saccharomyces cerevisiae, a veces llamada "levadura ale". Las levaduras de cultivo inferior se utilizan normalmente para producir cervezas tipo lager, aunque también pueden producir cervezas tipo ale. Estas levaduras fermentan bien a bajas temperaturas. Un ejemplo de levadura que crece en el fondo es Saccharomyces pastorianus, anteriormente conocida como S. carlsbergensis.

Hace décadas, los taxónomos reclasificaron a S. carlsbergensis (uvarum) como miembro de S. cerevisiae, señalando que la única diferencia clara entre los dos es metabólica. Las cepas lager de S. cerevisiae secretan una enzima llamada melibiasa, lo que les permite hidrolizar la melibiosa, un disacárido, en monosacáridos más fermentables. Las distinciones de cultivo superior e inferior y de fermentación fría y caliente son en gran parte generalizaciones utilizadas por laicos para comunicarse con el público en general.

La levadura de cerveza de cosecha superior más común, S. cerevisiae, es de la misma especie que la levadura de panadería común. La levadura de cerveza también es muy rica en minerales esenciales y vitaminas B (excepto B ₁₂), una característica que se aprovecha en los productos alimenticios elaborados con restos de levadura (subproducto) de la elaboración de cerveza. Sin embargo, las levaduras de panadería y de cerveza pertenecen típicamente a diferentes cepas, cultivadas para favorecer diferentes características: las cepas de levadura de panadería son más agresivas, para carbonatar la masa en el menor tiempo posible; Las cepas de levadura cervecera actúan más lentamente pero tienden a producir menos sabores desagradables y toleran concentraciones de alcohol más altas (con algunas cepas, hasta el 22 %).

Dekkera/Brettanomyces es un género de levadura conocido por su importante papel en la producción de 'lambic' y cervezas agrias especiales, junto con el acondicionamiento secundario de una cerveza trapense belga en particular. La taxonomía del género Brettanomyces se ha debatido desde su descubrimiento temprano y ha visto muchas reclasificaciones a lo largo de los años. La clasificación inicial se basó en unas pocas especies que se reproducían asexualmente (forma anamorfa) mediante gemación multipolar. Poco después se observó la formación de ascosporas y se introdujo como parte de la taxonomía el género Dekkera, que se reproduce sexualmente (forma teleomorfa). La taxonomía actual incluye cinco especies dentro de los géneros Dekkera/Brettanomyces. Esos son los anamorfos Brettanomyces bruxellensis, Brettanomyces anomalus, Brettanomyces custersianus, Brettanomyces naardenensis y Brettanomyces nanus, existiendo teleomorfos para las dos primeras especies, Dekkera bruxellensis y Dekkera anomala. La distinción entre Dekkera y Brettanomyces es discutible, con Oelofse et al. (2008) citando a Loureiro y Malfeito-Ferreira de 2006 cuando afirmaron que las técnicas actuales de detección de ADN molecular no han descubierto ninguna variación entre los estados anamorfo y teleomorfo. Durante la última década, Brettanomycesspp. han visto un uso cada vez mayor en el sector de la elaboración de cerveza artesanal de la industria, con un puñado de cervecerías que han producido cervezas que se fermentaron principalmente con cultivos puros de Brettanomyces spp. Esto ha ocurrido a partir de la experimentación, ya que existe muy poca información sobre las capacidades fermentativas de cultivos puros y los compuestos aromáticos producidos por varias cepas. Dekkera / Brettanomyces spp. han sido objeto de numerosos estudios realizados durante el siglo pasado, aunque la mayoría de las investigaciones recientes se han centrado en mejorar el conocimiento de la industria del vino. Investigaciones recientes sobre ocho BrettanomycesLas cepas disponibles en la industria cervecera se centraron en fermentaciones específicas de cepas e identificaron los principales compuestos producidos durante la fermentación anaeróbica de cultivo puro en mosto.

Vino

La levadura se utiliza en la vinificación, donde convierte los azúcares presentes (glucosa y fructosa) en el jugo de uva (mosto) en etanol. La levadura normalmente ya está presente en la piel de la uva. La fermentación se puede hacer con esta "levadura silvestre" endógena, pero este procedimiento da resultados impredecibles, que dependen de los tipos exactos de especies de levadura presentes. Por este motivo, se suele añadir al mosto un cultivo puro de levadura; esta levadura domina rápidamente la fermentación. Se reprimen las levaduras salvajes, lo que asegura una fermentación fiable y predecible.

La mayoría de las levaduras de vino añadidas son cepas de S. cerevisiae, aunque no todas las cepas de la especie son adecuadas. Las diferentes cepas de levadura de S. cerevisiae tienen diferentes propiedades fisiológicas y fermentativas, por lo que la cepa de levadura seleccionada puede tener un impacto directo en el vino terminado. Se han llevado a cabo importantes investigaciones sobre el desarrollo de nuevas cepas de levadura de vino que producen perfiles de sabor atípicos o una mayor complejidad en los vinos.

El crecimiento de algunas levaduras, como Zygosaccharomyces y Brettanomyces, en el vino puede provocar fallas en el vino y su posterior deterioro. Brettanomyces produce una variedad de metabolitos cuando crece en vino, algunos de los cuales son compuestos fenólicos volátiles. Juntos, estos compuestos a menudo se denominan " carácter de Brettanomyces " y se describen a menudo como aromas de tipo "antiséptico" o "de corral". Brettanomyces contribuye significativamente a las fallas del vino dentro de la industria del vino.

Investigadores de la Universidad de Columbia Británica, Canadá, han encontrado una nueva cepa de levadura que tiene aminas reducidas. Las aminas en el vino tinto y Chardonnay producen sabores desagradables y causan dolores de cabeza e hipertensión en algunas personas. Alrededor del 30% de las personas son sensibles a las aminas biogénicas, como las histaminas.

Horneando

La levadura, siendo la más común S. cerevisiae, se usa para hornear como agente leudante, donde convierte los alimentos/azúcares fermentables presentes en la masa en dióxido de carbono gaseoso. Esto hace que la masa se expanda o suba a medida que el gas forma bolsas o burbujas. Cuando se hornea la masa, la levadura muere y las bolsas de aire se "fijan", dando al producto horneado una textura suave y esponjosa. El uso de patatas, agua de cocción de patatas, huevos o azúcar en una masa de pan acelera el crecimiento de las levaduras. La mayoría de las levaduras utilizadas en la panificación son de la misma especie común en la fermentación alcohólica. Además, Saccharomyces exiguus (también conocido como S. minor), una levadura silvestre que se encuentra en plantas, frutas y granos, se usa ocasionalmente para hornear. En la elaboración del pan, la levadura inicialmente respira aeróbicamente, produciendo dióxido de carbono y agua. Cuando se agota el oxígeno, comienza la fermentación, produciendo etanol como producto de desecho; sin embargo, esto se evapora durante la cocción.

No se sabe cuándo se utilizó por primera vez la levadura para hornear pan. Los primeros registros que muestran este uso provienen del Antiguo Egipto. Los investigadores especulan que una mezcla de harina de harina y agua se dejó más tiempo de lo habitual en un día cálido y las levaduras que se encuentran en los contaminantes naturales de la harina hicieron que fermentara antes de hornearse. El pan resultante habría sido más ligero y sabroso que el bizcocho plano y duro normal.

Hoy en día, hay varios minoristas de levadura de panadería; Uno de los primeros desarrollos en América del Norte es la Levadura de Fleischmann, en 1868. Durante la Segunda Guerra Mundial, Fleischmann desarrolló una levadura seca activa granulada que no requería refrigeración, tenía una vida útil más larga que la levadura fresca y crecía el doble de rápido. La levadura de panadería también se vende como levadura fresca comprimida en un "pastel" cuadrado. Esta forma perece rápidamente, por lo que debe usarse poco después de la producción. Se puede usar una solución débil de agua y azúcar para determinar si la levadura está caducada. En la solución, la levadura activa formará espuma y burbujas a medida que fermenta el azúcar en etanol y dióxido de carbono. Algunas recetas se refieren a esto como probar la levadura, ya que "prueba" (prueba) la viabilidad de la levadura antes de agregar los demás ingredientes. Cuando se usa un iniciador de masa fermentada, se agrega harina y agua en lugar de azúcar; esto se conoce como probar la esponja.

Cuando se usa levadura para hacer pan, se mezcla con harina, sal y agua tibia o leche. La masa se amasa hasta que esté suave y luego se deja leudar, a veces hasta que haya duplicado su tamaño. A continuación, la masa se moldea en panes. Algunas masas de pan se vuelven a batir después de una leudada y se dejan leudar nuevamente (esto se denomina prueba de masa) y luego se hornean. Un tiempo de levantamiento más largo le da un mejor sabor, pero la levadura puede no levantar el pan en las etapas finales si se deja demasiado tiempo inicialmente.

Biorremediación

Algunas levaduras pueden encontrar aplicaciones potenciales en el campo de la biorremediación. Se sabe que una de estas levaduras, Yarrowia lipolytica, degrada los efluentes de las fábricas de aceite de palma, TNT (un material explosivo) y otros hidrocarburos, como alcanos, ácidos grasos, grasas y aceites. También puede tolerar altas concentraciones de sal y metales pesados, y está siendo investigado por su potencial como biosorbente de metales pesados. Saccharomyces cerevisiae tiene potencial para biorremediar contaminantes tóxicos como el arsénico de los efluentes industriales. Se sabe que las estatuas de bronce se degradan con ciertas especies de levadura. Diferentes levaduras de las minas de oro brasileñas bioacumulan iones de plata libres y complejados.

Producción industrial de etanol

La industria biotecnológica ha aprovechado la capacidad de la levadura para convertir el azúcar en etanol para producir combustible de etanol. El proceso comienza con la molienda de una materia prima, como caña de azúcar, maíz de campo u otros granos de cereales, y luego se agrega ácido sulfúrico diluido o enzimas alfa amilasa fúngicas para descomponer los almidones en azúcares complejos. Luego se agrega una glucoamilasa para descomponer los azúcares complejos en azúcares simples. Después de esto, se agregan levaduras para convertir los azúcares simples en etanol, que luego se destila para obtener etanol con una pureza de hasta el 96%.

Las levaduras Saccharomyces han sido modificadas genéticamente para fermentar la xilosa, uno de los principales azúcares fermentables presentes en las biomasas celulósicas, como los residuos agrícolas, los desechos de papel y las astillas de madera. Tal desarrollo significa que el etanol se puede producir de manera eficiente a partir de materias primas más económicas, lo que convierte al combustible de etanol celulósico en una alternativa de precio más competitivo a los combustibles de gasolina.

Bebidas no alcohólicas

Se pueden producir varias bebidas carbonatadas dulces con los mismos métodos que la cerveza, excepto que la fermentación se detiene antes, lo que produce dióxido de carbono, pero solo pequeñas cantidades de alcohol, lo que deja una cantidad significativa de azúcar residual en la bebida.

• Cerveza de raíz, originalmente hecha por nativos americanos, comercializada en los Estados Unidos por Charles Elmer Hires y especialmente popular durante la Prohibición.
• Kvass, una bebida fermentada a base de centeno, popular en Europa del Este. Tiene un contenido alcohólico reconocible, pero bajo.
• Kombucha, un té endulzado fermentado. En su preparación se utiliza levadura en simbiosis con bacterias del ácido acético. Las especies de levaduras que se encuentran en el té pueden variar y pueden incluir: Brettanomyces bruxellensis, Candida stellata, Schizosaccharomyces pombe, Torulaspora delbrueckii y Zygosaccharomyces bailii. También popular en Europa del Este y algunas antiguas repúblicas soviéticas con el nombre de chajnyj grib (en ruso: Чайный гриб), que significa "hongo de té".
• El kéfir y los kumis se elaboran fermentando leche con levadura y bacterias.
• Mauby (español: mabí), elaborado mediante la fermentación del azúcar con las levaduras silvestres naturalmente presentes en la corteza del árbol Colubrina elliptica, popular en el Caribe

Alimentos ySuplementos nutricionales

La levadura se usa como ingrediente en los alimentos por su sabor umami, de la misma manera que se usa el glutamato monosódico (MSG) y, como el MSG, a menudo contiene ácido glutámico libre. Ejemplos incluyen:

• Extracto de levadura, elaborado a partir del contenido intracelular de la levadura y utilizado como aditivo alimentario o saborizante. El método general para hacer extracto de levadura para productos alimenticios como Vegemite y Marmite a escala comercial es la autolisis por calor., es decir, añadir sal a una suspensión de levadura, haciendo que la solución se vuelva hipertónica, lo que provoca el marchitamiento de las células. Esto desencadena la autólisis, en la que las enzimas digestivas de la levadura descomponen sus propias proteínas en compuestos más simples, un proceso de autodestrucción. Luego, las células de levadura que mueren se calientan para completar su descomposición, después de lo cual se eliminan las cáscaras (levadura con paredes celulares gruesas que darían una textura pobre). Los autolisados ​​de levadura se utilizan en Vegemite y Promite (Australia); Marmite (Reino Unido); el Marmite no relacionado (Nueva Zelanda); Vitam-R (Alemania); y Cenovis (Suiza).
• Levadura nutricional, que son células de levadura enteras, secas y desactivadas, generalmente S. cerevisiae. Por lo general, en forma de hojuelas o polvo amarillo, su sabor a nuez y umami lo convierte en un sustituto vegano del queso en polvo. Otro uso popular es como aderezo para palomitas de maíz. También se puede usar en puré de papas y frito, así como en huevos revueltos. Viene en forma de hojuelas o como un polvo amarillo de textura similar a la harina de maíz. En Australia, a veces se vende como "copos de levadura salados".

Los dos tipos de alimentos de levadura mencionados anteriormente son ricos en vitaminas del complejo B (además de la vitamina B ₁₂, a menos que estén fortificados), lo que los convierte en un suplemento nutricional atractivo para los veganos. Las mismas vitaminas también se encuentran en algunos productos fermentados con levadura mencionados anteriormente, como el kvas. La levadura nutricional en particular es naturalmente baja en grasas y sodio y es una fuente de proteínas y vitaminas, así como de otros minerales y cofactores necesarios para el crecimiento. Muchas marcas de levadura nutricional y extractos de levadura para untar, aunque no todas, están fortificadas con vitamina B ₁₂, que las bacterias producen por separado.

En 1920, Fleischmann Yeast Company comenzó a promover tortas de levadura en una campaña de "Yeast for Health". Inicialmente enfatizaron la levadura como fuente de vitaminas, buena para la piel y la digestión. Su publicidad posterior afirmaba una gama mucho más amplia de beneficios para la salud y fue censurada como engañosa por la Comisión Federal de Comercio. La moda de las tortas de levadura duró hasta finales de la década de 1930.

Probióticos

Algunos suplementos probióticos usan la levadura S. boulardii para mantener y restaurar la flora natural en el tracto gastrointestinal. Se ha demostrado que S. boulardii reduce los síntomas de la diarrea aguda, reduce la posibilidad de infección por Clostridium difficile (a menudo identificado simplemente como C. difficile o C. diff), reduce las deposiciones en pacientes con SII con diarrea predominante y reduce la incidencia de diarreas asociadas con antibióticos, del viajero y VIH/SIDA.

Afición al acuario

Los aficionados a los acuarios suelen utilizar la levadura para generar dióxido de carbono (CO ₂) para nutrir las plantas en los acuarios plantados. Los niveles de CO ₂ de la levadura son más difíciles de regular que los de los sistemas de CO ₂ presurizados. Sin embargo, el bajo costo de la levadura la convierte en una alternativa muy utilizada.

Investigación científica

Varias levaduras, en particular S. cerevisiae y S. pombe, se han utilizado ampliamente en genética y biología celular, en gran parte porque son células eucariotas simples, que sirven como modelo para todos los eucariotas, incluidos los humanos, para el estudio de procesos celulares fundamentales como como el ciclo celular, la replicación del ADN, la recombinación, la división celular y el metabolismo. Además, las levaduras se manipulan y cultivan fácilmente en el laboratorio, lo que ha permitido el desarrollo de potentes técnicas estándar, como el análisis de matrices genéticas sintéticas de dos híbridos de levadura y el análisis de tétradas. Muchas proteínas importantes en la biología humana se descubrieron por primera vez al estudiar sus homólogos en la levadura; estas proteínas incluyen proteínas del ciclo celular, proteínas de señalización y enzimas de procesamiento de proteínas.

El 24 de abril de 1996, se anunció que S. cerevisiae sería el primer eucariota en tener su genoma, que consta de 12 millones de pares de bases, completamente secuenciado como parte del Proyecto Genoma. En ese momento, era el organismo más complejo en secuenciar su genoma completo, y el trabajo de siete años y la participación de más de 100 laboratorios para lograrlo. La segunda especie de levadura cuyo genoma fue secuenciado fue Schizosaccharomyces pombe, que se completó en 2002. Fue el sexto genoma eucariota secuenciado y consta de 13,8 millones de pares de bases. A partir de 2014, se han secuenciado y publicado los genomas de más de 50 especies de levadura.

Se puede acceder a la anotación de genes genómicos y funcionales de los dos principales modelos de levadura a través de sus respectivas bases de datos de organismos modelo: SGD y PomBase.

Biofábricas modificadas genéticamente

Varias especies de levadura han sido manipuladas genéticamente para producir de manera eficiente varios medicamentos, una técnica llamada ingeniería metabólica. S. cerevisiae es fácil de manipular genéticamente; su fisiología, metabolismo y genética son bien conocidos, y es apto para su uso en condiciones industriales adversas. La levadura modificada puede producir una amplia variedad de productos químicos de diferentes clases, incluidos fenoles, isoprenoides, alcaloides y policétidos. Alrededor del 20% de los productos biofarmacéuticos se producen en S. cerevisiae, incluida la insulina, las vacunas contra la hepatitis y la albúmina sérica humana.

Levaduras patógenas

Algunas especies de levaduras son patógenos oportunistas que pueden causar infecciones en personas con sistemas inmunológicos comprometidos. Cryptococcus neoformans y Cryptococcus gattii son patógenos importantes de las personas inmunodeprimidas. Son las principales especies responsables de la criptococosis, una infección fúngica que se presenta en alrededor de un millón de pacientes con VIH/SIDA y que causa más de 600 000 muertes al año. Las células de estas levaduras están rodeadas por una cápsula rígida de polisacárido, lo que ayuda a evitar que sean reconocidas y absorbidas por los glóbulos blancos del cuerpo humano.

Las levaduras del género Candida, otro grupo de patógenos oportunistas, causan infecciones orales y vaginales en humanos, conocidas como candidiasis. Candida se encuentra comúnmente como una levadura comensal en las membranas mucosas de los seres humanos y otros animales de sangre caliente. Sin embargo, a veces estas mismas cepas pueden volverse patógenas. Las células de levadura hacen brotar un crecimiento de hifas, que penetra localmente en la membrana mucosa, causando irritación y desprendimiento de los tejidos. Un libro de la década de 1980 enumeró las levaduras patógenas de la candidiasis en probable orden descendente de virulencia para los humanos como: C. albicans, C. tropicalis, C. stellatoidea, C. glabrata, C. krusei,C. parapsilosis, C. guilliermondii, C. viswanathii, C. lusitaniae y Rhodotorula mucilaginosa. Candida glabrata es el segundo patógeno de Candida más común después de C. albicans, que causa infecciones del tracto urogenital y del torrente sanguíneo (candidemia). C. auris se ha identificado más recientemente.

Deterioro de los alimentos

Las levaduras pueden crecer en alimentos con un pH bajo (5.0 o menos) y en presencia de azúcares, ácidos orgánicos y otras fuentes de carbono fácilmente metabolizables. Durante su crecimiento, las levaduras metabolizan algunos componentes de los alimentos y producen productos metabólicos finales. Esto hace que las propiedades físicas, químicas y sensibles de un alimento cambien y el alimento se eche a perder. El crecimiento de la levadura dentro de los productos alimenticios a menudo se ve en sus superficies, como en quesos o carnes, o por la fermentación de azúcares en bebidas, como jugos y productos semilíquidos, como jarabes y mermeladas. La levadura del género Zygosaccharomyceshan tenido una larga historia como levaduras de deterioro dentro de la industria alimentaria. Esto se debe principalmente a que estas especies pueden crecer en presencia de altas concentraciones de sacarosa, etanol, ácido acético, ácido sórbico, ácido benzoico y dióxido de azufre, que representan algunos de los métodos de conservación de alimentos comúnmente utilizados. El azul de metileno se usa para probar la presencia de células de levadura vivas. En enología, la principal levadura de descomposición es Brettanomyces bruxellensis.

Se ha detectado Candida blankii en jamón y carne ibéricos.

Simbiosis

Un estudio indio de siete especies de abejas y nueve especies de plantas encontró que 45 especies de levaduras de 16 géneros colonizan los nectarios de las flores y los estómagos de miel de las abejas. La mayoría eran miembros del género Candida; la especie más común en los estómagos de las abejas melíferas fue Dekkera intermedia, mientras que la especie más común que colonizó los nectarios de las flores fue Candida blankii. Aunque la mecánica no se entiende completamente, se encontró que A. indica florece más si Candida blankii está presente.

En otro ejemplo, Spathaspora passalidarum, que se encuentra en el tracto digestivo de los escarabajos, ayuda a la digestión de las células vegetales al fermentar la xilosa.