Alosaurio

Allosaurus () es un género de dinosaurio terópodo carnosaurio grande que vivió hace 155 a 145 millones de años durante la época del Jurásico tardío (del Kimmeridgiano al Tithoniano tardío). El nombre "Alosaurio" significa "lagarto diferente" aludiendo a sus vértebras cóncavas únicas (en el momento de su descubrimiento). Se deriva del griego ἄλλος (allos) ("diferente, otro") y σαῦρος (sauros) ("lagarto / reptil genérico"). Los primeros restos fósiles que podrían adscribirse definitivamente a este género fueron descritos en 1877 por el paleontólogo Othniel Charles Marsh. Como uno de los primeros dinosaurios terópodos conocidos, durante mucho tiempo ha atraído la atención fuera de los círculos paleontológicos.

Allosaurus era un gran depredador bípedo. Su cráneo era liviano, robusto y estaba equipado con docenas de dientes afilados y aserrados. Tenía un promedio de 8,5 metros (28 pies) de largo para A. fragilis, con los especímenes más grandes estimados en 9,7 metros (32 pies) de largo. En relación con las patas traseras grandes y poderosas, sus patas delanteras de tres dedos eran pequeñas y el cuerpo estaba equilibrado por una cola larga y musculosa. Se clasifica como un alosáurido, un tipo de dinosaurio terópodo carnosaurio.

El género tiene una taxonomía complicada e incluye al menos tres especies válidas, la más conocida de las cuales es A. fragilis. La mayor parte de los restos de Allosaurus provienen de la Formación Morrison de América del Norte, con material también conocido de Portugal. Fue conocido durante más de la mitad del siglo XX como Antrodemus, pero un estudio de los abundantes restos de la cantera de dinosaurios de Cleveland-Lloyd trajo el nombre "Allosaurus& #34; volvió a la prominencia y lo estableció como uno de los dinosaurios más conocidos.

Como el depredador grande más abundante en la Formación Morrison, Allosaurus estaba en la parte superior de la cadena alimenticia, probablemente cazando grandes dinosaurios herbívoros contemporáneos y quizás otros depredadores. Las presas potenciales incluían ornitópodos, estegosáuridos y saurópodos. Algunos paleontólogos interpretan que Allosaurus tuvo un comportamiento social cooperativo y cazaba en manadas, mientras que otros creen que los individuos pueden haber sido agresivos entre sí y que las congregaciones de este género son el resultado de individuos solitarios que se alimentan de los mismos cadáveres.

Descubrimiento e historia

Primeros descubrimientos e investigaciones

Montado A. fragilis especímen (AMNH 5753), que se plantea como un Apatosaurus

AMNH 5753 en una restauración de la vida de Charles R. Knight

El descubrimiento y estudio temprano de Allosaurus se complica por la multiplicidad de nombres acuñados durante las Guerras de los Huesos de finales del siglo XIX. El primer fósil descrito en esta historia fue un hueso obtenido de segunda mano por Ferdinand Vandeveer Hayden en 1869. Procedía de Middle Park, cerca de Granby, Colorado, probablemente de rocas de la Formación Morrison. Los lugareños habían identificado huesos como "pezuñas de caballo petrificadas". Hayden envió su espécimen a Joseph Leidy, quien lo identificó como la mitad de una vértebra de la cola y lo asignó tentativamente al género de dinosaurio europeo Poekilopleuron como Poicilopleuron [sic] valens. Más tarde decidió que merecía su propio género, Antrodemus.

Allosaurus en sí mismo se basa en YPM 1930, una pequeña colección de huesos fragmentarios que incluye partes de tres vértebras, un fragmento de costilla, un diente, un hueso del dedo del pie y, más útil para discusiones posteriores, el eje del húmero derecho (parte superior del brazo). Othniel Charles Marsh dio a estos restos el nombre formal Allosaurus fragilis en 1877. Allosaurus proviene del texto en idioma griego allos/αλλος, que significa "extraño" o "diferente" y sauros/σαυρος, que significa "lagarto" o "reptil". Fue nombrado 'lagarto diferente' porque sus vértebras eran diferentes a las de otros dinosaurios conocidos en el momento de su descubrimiento. El epíteto de la especie fragilis en latín significa "frágil", en referencia a las características de iluminación en las vértebras. Los huesos fueron recolectados de la Formación Morrison de Garden Park, al norte de Cañon City. Marsh y Edward Drinker Cope, que competían científicamente entre sí, acuñaron varios otros géneros basándose en material igualmente escaso que más tarde figuraría en la taxonomía de Allosaurus. Estos incluyen Creosaurus y Labrosaurus de Marsh, y Epanterias de Cope.

En su prisa, Cope y Marsh no siempre dieron seguimiento a sus descubrimientos (o, más comúnmente, a los realizados por sus subordinados). Por ejemplo, después del descubrimiento por parte de Benjamin Mudge del espécimen tipo de Allosaurus en Colorado, Marsh eligió concentrar el trabajo en Wyoming; cuando se reanudó el trabajo en Garden Park en 1883, M. P. Felch encontró un Allosaurus casi completo y varios esqueletos parciales. Además, uno de los coleccionistas de Cope, H. F. Hubbell, encontró un espécimen en el área de Como Bluff en Wyoming en 1879, pero aparentemente no mencionó que estuviera completo y Cope nunca lo desempacó. Al desempacarlo en 1903 (varios años después de la muerte de Cope), se descubrió que era uno de los especímenes de terópodos más completos que se conocían entonces, y en 1908 el esqueleto, ahora catalogado como AMNH 5753, se puso a la vista del público. Esta es la conocida montura suspendida sobre un esqueleto parcial de Apatosaurus como si estuviera hurgando en él, ilustrado como tal por Charles R. Knight. Aunque notable como el primer montaje independiente de un dinosaurio terópodo, y a menudo ilustrado y fotografiado, nunca ha sido descrito científicamente.

La multiplicidad de los primeros nombres complicó la investigación posterior, y la situación se vio agravada por las concisas descripciones proporcionadas por Marsh y Cope. Incluso en ese momento, autores como Samuel Wendell Williston sugirieron que se habían acuñado demasiados nombres. Por ejemplo, Williston señaló en 1901 que Marsh nunca había podido distinguir adecuadamente Allosaurus de Creosaurus. Charles W. Gilmore realizó el primer intento más influyente de resolver la intrincada situación en 1920. Llegó a la conclusión de que la vértebra de la cola llamada Antrodemus por Leidy era indistinguible de las de Allosaurus , y Antrodemus por lo tanto debería ser el nombre preferido porque, como el nombre más antiguo, tenía prioridad. Antrodemus se convirtió en el nombre aceptado para este género familiar durante más de 50 años, hasta que James Henry Madsen publicó sobre los especímenes de Cleveland-Lloyd y concluyó que Allosaurus debería usarse porque Antrodemus se basó en material con características de diagnóstico e información de localidad deficientes, si es que las hubo (por ejemplo, se desconoce la formación geológica de la que provino el único hueso de Antrodemus). "Antrodemo" se ha utilizado de manera informal por conveniencia al distinguir entre el cráneo restaurado por Gilmore y el cráneo compuesto restaurado por Madsen.

Descubrimientos de Cleveland-Lloyd

A. fragilis en el dinosaurio Cleveland-Lloyd Quarry Museum, Utah

Aunque el trabajo esporádico en lo que se conoció como la cantera de dinosaurios Cleveland-Lloyd en el condado de Emery, Utah, se había llevado a cabo ya en 1927, y el sitio fósil descrito por William L. Stokes en 1945, las operaciones principales no comenzaron allí hasta 1960. Bajo un esfuerzo cooperativo que involucró a casi 40 instituciones, se recuperaron miles de huesos entre 1960 y 1965, bajo la dirección de James Henry Madsen. La cantera destaca por el predominio de restos de Allosaurus, el estado de los ejemplares y la falta de resolución científica sobre cómo llegó a ser. La mayoría de los huesos pertenecen al gran terópodo Allosaurus fragilis (se estima que allí se han encontrado restos de al menos 46 A. fragilis, de un mínimo de 73 dinosaurios), y los fósiles allí encontrados están desarticulados y bien mezclados. Se han escrito casi una docena de artículos científicos sobre la tafonomía del sitio, lo que sugiere numerosas explicaciones mutuamente excluyentes sobre cómo se pudo haber formado. Las sugerencias van desde animales atrapados en un pantano, quedar atrapados en lodo profundo, ser víctimas de la mortalidad inducida por la sequía alrededor de un pozo de agua, quedar atrapados en un estanque alimentado por un manantial o filtrarse. Independientemente de la causa real, la gran cantidad de restos bien conservados de Allosaurus ha permitido conocer en detalle a este género, situándolo entre los terópodos más conocidos. Los restos óseos de la cantera pertenecen a individuos de casi todas las edades y tamaños, desde menos de 1 metro (3,3 pies) hasta 12 metros (39 pies) de largo, y la desarticulación es una ventaja para describir huesos que generalmente se encuentran fusionados. Debido a que es una de las dos canteras de fósiles de Utah donde se han descubierto muchos especímenes de Allosaurus, Allosaurus fue designado como el fósil del estado de Utah en 1988.

Trabajo reciente: 1980-presente

El período desde la monografía de Madsen ha estado marcado por una gran expansión en los estudios que tratan temas relacionados con Allosaurus en vida (temas paleobiológicos y paleoecológicos). Dichos estudios han cubierto temas que incluyen la variación esquelética, el crecimiento, la construcción del cráneo, los métodos de caza, el cerebro y la posibilidad de una vida gregaria y el cuidado de los padres. El reanálisis de material antiguo (particularmente de especímenes grandes de 'alosauros'), nuevos descubrimientos en Portugal y varios especímenes nuevos muy completos también han contribuido a la creciente base de conocimientos.

"Gran Al" y "Gran Al II"

"Big Al" en el Museo de los Rockies

En 1991, "Big Al" (MOR 693), se descubrió un espécimen de Allosaurus completo y parcialmente articulado en un 95 %. Medía unos 8 metros (unos 26 pies) de largo. MOR 693 fue excavado cerca de Shell, Wyoming, por un equipo conjunto del Museo de las Montañas Rocosas y el Museo Geológico de la Universidad de Wyoming. Este esqueleto fue descubierto por un equipo suizo, dirigido por Kirby Siber. Chure y Loewen en 2020 identificaron al individuo como representante de la especie Allosaurus jimmadseni. En 1996, el mismo equipo descubrió un segundo Allosaurus, 'Big Al II'. Este espécimen, el esqueleto mejor conservado de su tipo hasta la fecha, también se refiere a Allosaurus jimmadseni.

La integridad, la preservación y la importancia científica de este esqueleto dieron a "Big Al" su nombre; el individuo en sí estaba por debajo del tamaño promedio de Allosaurus fragilis, y era un subadulto estimado en solo un 87 % de crecimiento. El espécimen fue descrito por Breithaupt en 1996. Diecinueve de sus huesos estaban rotos o mostraban signos de infección, lo que puede haber contribuido a que "Big Al's" muerte. Los huesos patológicos incluían cinco costillas, cinco vértebras y cuatro huesos de los pies; varios huesos dañados mostraban osteomielitis, una infección ósea. Un problema particular para el animal vivo fue la infección y el trauma en el pie derecho que probablemente afectó el movimiento y también pudo haber predispuesto al otro pie a lesionarse debido a un cambio en la forma de andar. Al tenía una infección en la primera falange del tercer dedo del pie que estaba afectado por un involucro. La infección fue de larga duración, tal vez hasta seis meses. También se sabe que Big Al Two tiene múltiples lesiones.

Especies

Diagrama que compara los cráneos de las tres especies reconocidas; A. fragilis (A), A. jimmadseni (B), A. europaeus (C)

Se han nombrado seis especies de Allosaurus: A. amplus, A. atrox, A. europaeus, la especie tipo A. fragilis, A. jimmadseni y A. lucasi. Entre estos, Daniel Chure y Mark Loewen en 2020 solo reconocieron la especie A. fragilis, A. europaeus, y el recién nombrado A. jimmadseni como especie válida. Sin embargo, A. europaeus no muestra ningún carácter único en comparación con las especies de América del Norte, por lo que se requiere una reevaluación de su validez.

A. fragilis es la especie tipo y fue nombrada por Marsh en 1877. Se conoce a partir de los restos de al menos 60 individuos, todos encontrados en la Formación Morrison de la era del Jurásico Superior Kimmeridgiano-Tithoniano de los Estados Unidos, repartidos por todo el estados de Colorado, Montana, Nuevo México, Oklahoma, Dakota del Sur, Utah y Wyoming. Detalles del húmero (parte superior del brazo) de A. fragilis se han utilizado como diagnóstico entre los terópodos de Morrison, pero A. jimmadseni indica que este ya no es el caso a nivel de especie.

A. jimmadseni se ha descrito científicamente en base a dos esqueletos casi completos. El primer espécimen que usó la identificación fue descubierto en el Monumento Nacional de los Dinosaurios en el noreste de Utah, con el "Big Al" individuo reconocido posteriormente como perteneciente a la misma especie. Esta especie difiere de A. fragilis en varios detalles anatómicos, incluido un yugal o pómulo con un margen inferior recto. Los fósiles están confinados al Miembro Salt Wash de la Formación Morrison, con A. fragilis solo se encuentra en el miembro superior de la cuenca Brushy.

A. fragilis, A. jimmadseni, A. amplus, y A. lucasi se conocen a partir de restos descubiertos en la Formación Morrison de los Estados Unidos de la era del Jurásico Superior Kimmeridgiano-Tithoniano, repartidos por los estados de Colorado, Montana, Nuevo México, Oklahoma, Dakota del Sur, Utah y Wyoming. A. fragilis es considerado como el más común, conocido a partir de los restos de al menos 60 individuos. Durante un tiempo, a fines de la década de 1980 y principios de la de 1990, era común reconocer a A. fragilis como la especie de hocico corto, siendo el taxón de hocico largo A. atrox; sin embargo, el análisis posterior de especímenes de Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry, Como Bluff y Dry Mesa Quarry mostró que las diferencias observadas en el material de la Formación Morrison podrían atribuirse a la variación individual. Un estudio de los elementos del cráneo del sitio de Cleveland-Lloyd encontró una gran variación entre los individuos, lo que cuestiona las distinciones previas a nivel de especie basadas en características tales como la forma de los cuernos lagrimales y la diferenciación propuesta de A. jimmadseni basado en la forma del yugal. A. europaeus fue encontrado en el Miembro Porto Novo de la Formación Lourinhã de edad Kimmeridgiense, pero puede ser el mismo que A. fragilis.

Allosaurus de Portugal se informó por primera vez en 1999 sobre la base de MHNUL/AND.001, un esqueleto parcial que incluye un cuadrado, vértebras, costillas, gastralia, cheurones, parte de las caderas y extremidades traseras. Este espécimen fue asignado a A. fragilis, pero el posterior descubrimiento de un cráneo y cuello parciales (ML 415) cerca de Lourinhã, en el Miembro Porto Novo de la Formación Lourinhã de la era Kimmeridgiana, impulsó el nombramiento de la nueva especie A. europaeus por Octávio Mateus y colaboradores. La especie apareció antes en el Jurásico que A. fragilis y difiere de otras especies de Allosaurus en detalles craneales. Sin embargo, más material puede mostrar que es A. fragilis, como se describió originalmente.

La cuestión de las especies y los posibles sinónimos se complica porque el espécimen tipo de Allosaurus fragilis (número de catálogo YPM 1930) es extremadamente fragmentario y consta de unas pocas vértebras incompletas, fragmentos de huesos de extremidades, fragmentos de costillas, y un diente Debido a esto, varios científicos han interpretado que el espécimen tipo es potencialmente dudoso y, por lo tanto, el propio género Allosaurus o al menos la especie A. fragilis sería un nomen dubium ("nombre dudoso", basado en un espécimen demasiado incompleto para compararlo con otros especímenes o clasificarlo). Para abordar esta situación, Gregory S. Paul y Kenneth Carpenter (2010) presentaron una petición a la ICZN para obtener el nombre "A. fragilis" transferido oficialmente al espécimen más completo USNM4734 (como neotipo).

Sinónimos

Material holotipo de Creosaurus atrox

Creosaurus, Epanterias y Labrosaurus se consideran sinónimos menores de Allosaurus. La mayoría de las especies que se consideran sinónimos de A. fragilis, o que fueron mal asignados al género, son oscuros y se basaron en restos fragmentados. Una excepción es Labrosaurus ferox, nombrado en 1884 por Marsh por una mandíbula inferior parcial de forma extraña, con un espacio prominente en la fila de dientes en la punta de la mandíbula, y una sección trasera muy expandida y doblada hacia abajo.. Investigadores posteriores sugirieron que el hueso era patológico, mostrando una lesión en el animal vivo, y que parte de la forma inusual de la parte posterior del hueso se debía a la reconstrucción con yeso. Ahora se considera como un ejemplo de A. fragilis.

En su libro de 1988, Dinosaurios depredadores del mundo, el dinosauriologo independiente Gregory Paul propuso que A. fragilis tenía cuernos altos y puntiagudos y una constitución delgada en comparación con una segunda especie postulada A. atrox, y no era de un sexo diferente debido a la rareza. Allosaurus atrox fue nombrado originalmente por Marsh en 1878 como la especie tipo de su propio género, Creosaurus, y se basa en YPM 1890, una variedad de huesos que incluye un par de piezas del cráneo, porciones de nueve vértebras de la cola, dos vértebras de la cadera, un ilion y huesos del tobillo y del pie. Aunque la idea de dos especies comunes de alosaurios de Morrison se siguió en algunos trabajos semitécnicos y populares, la tesis de 2000 sobre Allosauridae señaló que Charles Gilmore reconstruyó erróneamente USNM 4734 con un cráneo más corto que los especímenes referidos por Paul a atrox, refutando las supuestas diferencias entre USNM 4734 y el supuesto A. atrox especímenes como DINO 2560, AMNH 600 y AMNH 666.

"Allosaurus agilis", visto en Zittel, 1887, y Osborn, 1912, es un error tipográfico de A. fragilis. "Allosaurus ferox" es un error tipográfico de Marsh para A. fragilis en el pie de figura del cráneo parcial YPM 1893, y YPM 1893 ha sido tratado como un espécimen de A fragilis. Asimismo, "Labrosaurus fragilis" es un error tipográfico de Marsh (1896) para Labrosaurus ferox. "A. blancoi" es un nomen nudum acuñado por Pickering en 1996 para los especímenes completos de Allosaurus a los que Paul se refirió A. atrox.

"Madsenio" fue acuñado por David Lambert en 1990, para los restos del Monumento Nacional de Dinosaurios asignados a Allosaurus o Creosaurus (un sinónimo de Allosaurus), y fue para ser descrito por el paleontólogo Bob Bakker como "Madsenius trux". Sin embargo, "Madsenius" ahora se ve como otro sinónimo de Allosaurus porque la acción de Bakker se basó en la suposición falsa de que USNM 4734 era distinto del Allosaurus de hocico largo debido a errores en Reconstrucción de Gilmore (1920) del USNM 4734.

"Raptor de Wyoming" fue acuñado informalmente por Bakker para los restos de alosáuridos de la Formación Morrison del Jurásico Tardío. Los restos desenterrados están etiquetados como Allosaurus y se encuentran en el Museo Geológico Tate. Sin embargo, no ha habido una descripción oficial de los restos y "Wyomingraptor" ha sido descartado como un nomen nudum, con los restos atribuibles a Allosaurus.

Especies y fósiles anteriormente asignados

Antrodemus valens vértebras de cola de holotipo (arriba) en comparación con la misma Allosaurus (bajo)

Varias especies inicialmente clasificadas dentro o referidas a Allosaurus no pertenecen al género. A. medius fue nombrado por Marsh en 1888 por varios especímenes de la Formación Arundel del Cretácico Inferior de Maryland, aunque la mayoría de los restos fueron retirados por Richard Swann Lull a la nueva especie de ornitópodo Dryosaurus grandis, excepto por un diente Gilmore consideró que el diente no era de diagnóstico, pero lo transfirió a Dryptosaurus, como D. medio. La referencia no fue aceptada en la revisión más reciente de los tetanuros basales, y Allosaurus medius simplemente se incluyó como una especie dudosa de terópodo. Puede estar estrechamente relacionado con Acrocanthosaurus.

Allosaurus valens es una nueva combinación de Antrodemus valens utilizada por Friedrich von Huene en 1932; Antrodemus valens también puede pertenecer a Allosaurus fragilis, como sugirió Gilmore en 1920.

A. lucaris, otro nombre de Marsh, se le dio a un esqueleto parcial en 1878. Más tarde decidió que justificaba su propio género, Labrosaurus, pero esto no ha sido aceptado, y A. lucaris también se considera otro espécimen de A. fragilis. Allosaurus lucaris, es conocido principalmente por las vértebras, compartiendo caracteres con Allosaurus. Paul y Carpenter afirmaron que el espécimen tipo de esta especie, YPM 1931, era más joven que Allosaurus y podría representar un género diferente. Sin embargo, encontraron que la muestra no era diagnóstica y, por lo tanto, A. lucaris era un nomen dubium.

Allosaurus sibiricus fue descrito en 1914 por A. N. Riabinin a partir de un hueso, posteriormente identificado como un cuarto metatarsiano parcial, del Cretácico Inferior de Buriatia, Rusia. Fue transferido a Chilantaisaurus en 1990, pero ahora se considera un nomen dubium indeterminado más allá de Theropoda.

Allosaurus meriani fue una nueva combinación de George Olshevsky para Megalosaurus meriani Greppin, 1870, basada en un diente del Jurásico Superior de Suiza. Sin embargo, una revisión reciente de Ceratosaurus lo incluyó en Ceratosaurus sp.

Apatodon mirus, basado en un trozo de vértebra que Marsh pensó que era una mandíbula de mamífero, ha sido incluido como sinónimo de Allosaurus fragilis. Sin embargo, fue considerado indeterminado más allá de Dinosauria por Chure, y Mickey Mortimer cree que la sinonimia de Apatodon con Allosaurus se debió a la correspondencia con Ralph Molnar de John McIntosh, por lo que este último Según los informes, encontró un artículo que decía que Othniel Charles Marsh admitió que el holotipo Apatodon era en realidad una vértebra dorsal de alosáurido.

A. amplexus fue nombrado por Gregory S. Paul por los restos de un alosaurio gigante de Morrison, e incluyó en su concepción Saurophagus maximus (posteriormente Saurophaganax). A. amplexus fue acuñado originalmente por Cope en 1878 como la especie tipo de su nuevo género Epanterias, y se basa en lo que ahora es AMNH 5767, partes de tres vértebras, una coracoides y un metatarsiano. Siguiendo el trabajo de Paul, esta especie ha sido aceptada como sinónimo de A. fragilis. Sin embargo, un estudio de 2010 realizado por Paul y Kenneth Carpenter indica que Epanterias es temporalmente más joven que A. fragilis espécimen tipo, por lo que es una especie separada como mínimo.

A. maximus fue una nueva combinación de David K. Smith para el Saurophaganax maximus de Chure, un taxón creado por Chure en 1995 para restos de alosáuridos gigantes de Morrison de Oklahoma. Estos restos se conocían como Saurophagus, pero ese nombre ya estaba en uso, lo que llevó a Chure a proponer un sustituto. Smith, en su análisis de variación de 1998, concluyó que S. maximus no era lo suficientemente diferente de Allosaurus para ser un género separado, pero justificaba su propia especie, A. máximo. Esta reasignación fue rechazada en una revisión de tetanuros basales.

También quedan varias especies de las sinonimizaciones de Creosaurus y Labrosaurus con Allosaurus. Creosaurus potens fue nombrado por Lull en 1911 por una vértebra del Cretácico Inferior de Maryland. Ahora se lo considera un terópodo dudoso. Labrosaurus stechowi, descrito en 1920 por Janensch basándose en dientes aislados similares a Ceratosaurus de los lechos de Tendaguru de Tanzania, fue catalogado por Donald F. Glut como una especie de Allosaurus, ahora se considera un ceratosaurio dudoso relacionado con Ceratosaurus. L. sulcatus, nombrado por Marsh en 1896 por un diente de terópodo de Morrison, que al igual que L. stechowi ahora se considera un ceratosaurio dudoso Ceratosaurus.

A. tendagurensis Tibia, Museo Naturkunde Berlín

A. tendagurensis fue nombrada en 1925 por Werner Janensch por una espinilla parcial (MB.R.3620) encontrada en la Formación Tendaguru de la era Kimmeridgiana en Mtwara, Tanzania. Aunque tabulado como una especie tentativamente válida de Allosaurus en la segunda edición de Dinosauria, estudios posteriores lo ubican como indeterminado más allá de Tetanurae, ya sea un carcarodontosaurio o un megalosáurido. Aunque oscuro, era un terópodo grande, posiblemente de unos 10 metros de largo (33 pies) y 2,5 toneladas métricas (2,8 toneladas cortas) de peso.

Kurzanov y sus colegas en 2003 designaron seis dientes de Siberia como Allosaurus sp. (lo que significa que los autores encontraron que los especímenes se parecían más a los de Allosaurus, pero no les asignaron o no pudieron asignarles una especie). Fueron reclasificados como un terópodo indeterminado. Además, los informes de Allosaurus en Shanxi, China se remontan al menos a 1982. Estos fueron interpretados como restos de Torvosaurus en 2012.

Se encontró un astrágalo (hueso del tobillo) que se cree que pertenece a una especie de Allosaurus en Cape Paterson, Victoria, en lechos del Cretácico Inferior en el sureste de Australia. Se pensó que proporcionaba evidencia de que Australia era un refugio para animales que se habían extinguido en otros lugares. Esta identificación fue cuestionada por Samuel Welles, quien pensó que se parecía más a la de un ornitomímido, pero los autores originales defendieron su identificación. Con quince años de nuevos especímenes e investigaciones para observar, Daniel Chure volvió a examinar el hueso y descubrió que no era Allosaurus, sino que podía representar un alosauroide. De manera similar, Yoichi Azuma y Phil Currie, en su descripción de Fukuiraptor, notaron que el hueso se parecía mucho al de su nuevo género. Este espécimen a veces se denomina "Allosaurus robustus", un nombre de museo informal. Puede haber pertenecido a algo similar o igual a Australovenator, o puede representar a un abelisaurio.

Descripción

El rango de tamaño de Allosaurus comparado con un humano

Allosaurus era un terópodo grande típico, con un cráneo masivo en un cuello corto, una cola larga y ligeramente inclinada y extremidades anteriores reducidas. Allosaurus fragilis, la especie más conocida, tenía una longitud media de 8,5 m (28 pies) y una masa de 1,7 toneladas métricas (1,9 toneladas cortas), siendo el Allosaurus espécimen (AMNH 680) estimado en 9,7 metros (32 pies) de largo, con un peso estimado de 2,3 a 2,7 toneladas métricas (2,5 a 3,0 toneladas cortas). En su monografía de 1976 sobre Allosaurus, James H. Madsen mencionó una variedad de tamaños de huesos que interpretó para mostrar una longitud máxima de 12 a 13 m (39 a 43 pies). Al igual que con los dinosaurios en general, las estimaciones de peso son discutibles, y desde 1980 han oscilado entre 1,5 toneladas métricas (1,7 toneladas cortas), 1 a 4 toneladas métricas (1,1 a 4,4 toneladas cortas) y aproximadamente 1 tonelada métrica (1,1 toneladas cortas) para peso modal adulto (no máximo). John Foster, especialista en la Formación Morrison, sugiere que 1 tonelada métrica (1,1 toneladas cortas) es razonable para adultos grandes de A. fragilis, pero que 700 kg (1500 lb) es una estimación más cercana para los individuos representados por los fémures de tamaño promedio que ha medido. Utilizando el espécimen subadulto apodado 'Big Al', desde que se asignó a la especie Allosaurus jimmadseni, los investigadores que utilizaron modelos informáticos llegaron a una mejor estimación de 1,5 toneladas métricas (1,7 toneladas cortas) para el individual, pero al variar los parámetros encontraron un rango de aproximadamente 1,4 toneladas métricas (1,5 toneladas cortas) a aproximadamente 2 toneladas métricas (2,2 toneladas cortas). A. europaeus se ha medido hasta 7 m (23 pies) de longitud y 1 tonelada métrica (1,1 toneladas cortas) de masa corporal.

A. jimmadseni reconstrucción esquelética

Se han atribuido varios especímenes gigantes a Allosaurus, pero de hecho pueden pertenecer a otros géneros. El género estrechamente relacionado Saurophaganax (OMNH 1708) alcanzó tal vez 10,5 m (34 pies) de largo, y su única especie a veces se ha incluido en el género Allosaurus como Allosaurus maximus, aunque estudios recientes lo respaldan como un género separado. Otro espécimen potencial de Allosaurus, una vez asignado al género Epanterias (AMNH 5767), puede haber medido 12,1 metros (40 pies) de largo. Un descubrimiento más reciente es un esqueleto parcial de Peterson Quarry en Morrison Rocks de Nuevo México; este gran alosáurido puede ser otro individuo de Saurophaganax.

David K. Smith, al examinar los fósiles de Allosaurus por cantera, descubrió que los especímenes de la cantera de dinosaurios de Cleveland-Lloyd (Utah) son generalmente más pequeños que los de Como Bluff (Wyoming) o la Universidad Brigham Young.;s Dry Mesa Quarry (Colorado), pero las formas de los huesos en sí no variaron entre los sitios. Un estudio posterior de Smith que incorporó especímenes de Garden Park (Colorado) y Dinosaur National Monument (Utah) no encontró justificación para múltiples especies en función de la variación esquelética; la variación del cráneo fue la más común y fue gradual, lo que sugiere que la variación individual fue la responsable. El trabajo adicional sobre la variación relacionada con el tamaño nuevamente no encontró diferencias consistentes, aunque el material de Dry Mesa tendía a agruparse sobre la base del astrágalo, un hueso del tobillo. Kenneth Carpenter, usando elementos del cráneo del sitio de Cleveland-Lloyd, encontró una amplia variación entre los individuos, poniendo en duda las distinciones previas a nivel de especie basadas en características tales como la forma de los cuernos y la diferenciación propuesta de A. jimmadseni basado en la forma del yugal. Un estudio publicado por Motani et al., en 2020 sugiere que Allosaurus también presentaba dimorfismo sexual en el ancho de la cabeza del fémur frente a su longitud.

Cráneo

A. jimmadseni cráneo con diagrama resaltando los huesos individuales

El cráneo y los dientes de Allosaurus tenían proporciones modestas para un terópodo de su tamaño. El paleontólogo Gregory S. Paul da una longitud de 845 mm (33,3 in) para un cráneo perteneciente a un individuo que estima en 7,9 m (26 ft) de largo. Cada premaxilar (los huesos que formaban la punta del hocico) tenía cinco dientes con secciones transversales en forma de D, y cada maxilar (los principales huesos dentarios en la mandíbula superior) tenía entre 14 y 17 dientes; el número de dientes no corresponde exactamente al tamaño del hueso. Cada dentario (el hueso de la mandíbula inferior que contiene los dientes) tenía entre 14 y 17 dientes, con un recuento promedio de 16. Los dientes se volvieron más cortos, más estrechos y más curvos hacia la parte posterior del cráneo. Todos los dientes tenían bordes en forma de sierra. Se desprendieron fácilmente y se reemplazaron continuamente, lo que los convirtió en fósiles comunes. Su cráneo era liviano, robusto y estaba equipado con docenas de dientes afilados y aserrados.

El cráneo tenía un par de cuernos encima y delante de los ojos. Estos cuernos estaban compuestos por extensiones de los huesos lagrimales y variaban en forma y tamaño. También había crestas pares inferiores a lo largo de los bordes superiores de los huesos nasales que conducían a los cuernos. Los cuernos probablemente estaban cubiertos por una vaina de queratina y pueden haber tenido una variedad de funciones, incluyendo actuar como parasoles para los ojos, usarse para exhibición y usarse en combate contra otros miembros de la misma especie (aunque eran frágiles). Había una cresta a lo largo de la parte posterior del techo del cráneo para la unión de los músculos, como también se ve en los tiranosáuridos.

Dentro de los huesos lagrimales había depresiones que podrían haber albergado glándulas, como las glándulas de sal. Dentro de los maxilares había senos que estaban mejor desarrollados que los de los terópodos más basales como Ceratosaurus y Marshosaurus; pueden haber estado relacionados con el sentido del olfato, quizás sosteniendo algo como los órganos de Jacobson. El techo de la caja craneana era delgado, tal vez para mejorar la termorregulación del cerebro. El cráneo y la mandíbula inferior tenían articulaciones que permitían el movimiento dentro de estas unidades. En las mandíbulas inferiores, los huesos de las mitades anterior y posterior se articulan de forma holgada, lo que permite que las mandíbulas se inclinen hacia afuera y aumentan la mirada boquiabierta del animal. La caja craneana y los frontales también pueden haber tenido una articulación.

Esqueleto poscraneal

Restauración de la vida A. fragilis

Allosaurus tenía nueve vértebras en el cuello, 14 en la espalda y cinco en el sacro que sostienen las caderas. Se desconoce el número de vértebras de la cola y varía según el tamaño individual; James Madsen estimó alrededor de 50, mientras que Gregory S. Paul consideró que eran demasiados y sugirió 45 o menos. Había espacios huecos en el cuello y en las vértebras anteriores de la espalda. Dichos espacios, que también se encuentran en los terópodos modernos (es decir, las aves), se interpretan como si albergaran sacos de aire utilizados en la respiración. La caja torácica era ancha, dándole un pecho de barril, especialmente en comparación con terópodos menos derivados como Ceratosaurus. Allosaurus tenía gastralia (costillas del vientre), pero estos no son hallazgos comunes y es posible que se hayan osificado mal. En un caso publicado, la gastralia muestra evidencia de lesión durante la vida. También estaba presente una fúrcula (espoleta), pero solo se ha reconocido desde 1996; en algunos casos, las fúrculas se confundieron con gastralia. El ilion, el hueso principal de la cadera, era enorme, y el hueso púbico tenía un pie prominente que pudo haber sido utilizado tanto para la inserción de los músculos como para apoyar el cuerpo en el suelo. Madsen notó que en aproximadamente la mitad de los individuos de la cantera de dinosaurios de Cleveland-Lloyd, independientemente del tamaño, los pubis no se habían fusionado entre sí en las puntas de los pies. Sugirió que se trataba de una característica sexual, ya que las hembras carecían de huesos fusionados para facilitar la puesta de huevos. Sin embargo, esta propuesta no ha llamado más la atención.

Mano y garras de A. fragilis

Las extremidades anteriores de Allosaurus eran cortas en comparación con las posteriores (solo alrededor del 35 % de la longitud de las posteriores en los adultos) y tenían tres dedos por mano, rematados con garras grandes, fuertemente curvadas y puntiagudas.. Los brazos eran poderosos y el antebrazo era algo más corto que la parte superior del brazo (relación cúbito/húmero de 1:1,2). La muñeca tenía una versión del carpo semilunar que también se encuentra en terópodos más derivados como los maniraptoranos. De los tres dedos, el más interno (o pulgar) era el más grande y divergía de los demás. La fórmula de la falange es 2-3-4-0-0, lo que significa que el dedo más interno (falange) tiene dos huesos, el siguiente tiene tres y el tercer dedo tiene cuatro. Las patas no eran tan largas ni adecuadas para la velocidad como las de los tiranosáuridos, y las garras de los dedos de los pies estaban menos desarrolladas y tenían más forma de pezuña que las de los primeros terópodos. Cada pie tenía tres dedos que soportaban peso y un espolón interno, que Madsen sugirió que podría haber sido utilizado para agarrar en los juveniles. También había lo que se interpreta como el remanente en forma de férula de un quinto metatarsiano (el más externo), quizás utilizado como palanca entre el tendón de Aquiles y el pie.

Piel

Se han descrito impresiones de piel de Allosaurus. Una impresión, de un espécimen juvenil, mide 30 cm² y está asociada con las costillas dorsales anteriores/región pectoral. La impresión muestra pequeñas escamas que miden 1-3 mm de diámetro. Una gran impresión de piel del "Big Al Two" el ejemplar, asociado a la base de la cola, mide 20 cm x 20 cm, y muestra grandes escamas que miden hasta 2 cm de diámetro. Sin embargo, se ha observado que estas escamas son más similares a las de los saurópodos y, debido a la presencia de restos no terópodos asociados con la cola de "Big Al Two" existe la posibilidad de que esta impresión de piel no sea de Allosaurus.

Otro fósil de Allosaurus presenta una impresión de piel de la mandíbula, que muestra escamas que miden 1-2 mm de diámetro. El mismo fósil también conserva impresiones de piel del lado ventral del cuello, mostrando amplios escudos. Se ha informado de una pequeña impresión de piel de un cráneo de Allosaurus, pero nunca se ha descrito.

Clasificación

Allosaurus era un alosáurido, miembro de una familia de grandes terópodos dentro del grupo más grande Carnosauria. El nombre de familia Allosauridae fue creado para este género en 1878 por Othniel Charles Marsh, pero el término no se usó hasta la década de 1970 a favor de Megalosauridae, otra familia de grandes terópodos que finalmente se convirtió en un taxón de papelera. Esto, junto con el uso de Antrodemus para Allosaurus durante el mismo período, es un punto que debe recordarse al buscar información sobre Allosaurus en publicaciones anteriores a la monografía de 1976 de James Madsen. Las principales publicaciones que utilizan el nombre "Megalosauridae" en lugar de "Allosauridae" incluyen Gilmore, 1920, von Huene, 1926, Romer, 1956 y 1966, Steel, 1970 y Walker, 1964.

Después de la publicación de la influyente monografía de Madsen, Allosauridae se convirtió en la asignación familiar preferida, pero tampoco estaba claramente definida. Los trabajos semitécnicos utilizaron Allosauridae para una variedad de grandes terópodos, generalmente aquellos que eran más grandes y más conocidos que los megalosáuridos. Los terópodos típicos que se pensaba que estaban relacionados con Allosaurus incluían Indosaurus, Piatnitzkysaurus, Piveteausaurus, Yangchuanosaurus, Acrocanthosaurus, Chilantaisaurus, Compsosuchus, Stokesosaurus y Szechuanosaurus. Dado el conocimiento moderno de la diversidad de terópodos y el advenimiento del estudio cladístico de las relaciones evolutivas, ninguno de estos terópodos se reconoce ahora como un alosáurido, aunque varios, como Acrocanthosaurus y Yangchuanosaurus, son miembros de familias muy emparentadas.

Esqueleto restaurado Saurophaganax o A. maximus

Ilustraciones mostrando el cráneo A. jimmadseni del lado (A), superior (B), y posterior (C)

A continuación se muestra un cladograma basado en el análisis de Benson et al. en 2010.

Allosauridae es una de las cuatro familias de Allosauroidea; los otros tres son Neovenatoridae, Carcharodontosauridae y Sinraptoridae. Allosauridae a veces se ha propuesto como ancestral de Tyrannosauridae (lo que lo haría parafilético), un ejemplo es Predatory Dinosaurs of the World de Gregory S. Paul, pero esto ha sido rechazado, con tiranosáuridos identificados como miembros de una rama separada de los terópodos, los Coelurosauria. Allosauridae es la más pequeña de las familias de carnosaurios, con solo Saurophaganax y un alosauroide francés actualmente sin nombre aceptados como posibles géneros válidos además de Allosaurus en la revisión más reciente. Otro género, Epanterias, es un miembro potencialmente válido, pero este y Saurophaganax pueden convertirse en grandes ejemplos de Allosaurus. Revisiones recientes han mantenido el género Saurophaganax e incluido Epanterias con Allosaurus.

Paleobiología

Historia de vida

Esqueletos en diferentes etapas de crecimiento en exhibición, el Museo de Historia Natural de Utah

La riqueza de fósiles de Allosaurus, de casi todas las edades de los individuos, permite a los científicos estudiar cómo creció el animal y cuánto pudo haber durado su vida. Los restos pueden llegar tan atrás en la vida útil como los huevos; se ha sugerido que los huevos triturados de Colorado son los de Allosaurus. Según el análisis histológico de los huesos de las extremidades, la deposición ósea parece detenerse alrededor de los 22 a 28 años, lo que es comparable a la de otros grandes terópodos como Tyrannosaurus. Del mismo análisis, su crecimiento máximo parece haber sido a los 15 años, con una tasa de crecimiento estimada de alrededor de 150 kilogramos (330 lb) por año.

Se ha informado tejido óseo medular (mineralización efímera, derivada del endosteo, ubicada dentro de la médula de los huesos largos en aves hembras grávidas) en al menos un espécimen de Allosaurus, un hueso de la espinilla del Cleveland- Cantera Lloyd. Hoy en día, este tejido óseo solo se forma en aves hembras que están poniendo huevos, ya que se utiliza para suministrar calcio a las cáscaras. Su presencia en el individuo Allosaurus se ha utilizado para establecer el sexo y mostrar que había alcanzado la edad reproductiva. Sin embargo, otros estudios han puesto en duda algunos casos de hueso medular en dinosaurios, incluido este individuo Allosaurus. Los datos de las aves existentes sugirieron que el hueso medular en este individuo Allosaurus podría haber sido el resultado de una patología ósea. Sin embargo, con la confirmación del tejido medular que indica el sexo en un espécimen de Tyrannosaurus, es posible determinar si el Allosaurus en cuestión era o no hembra.

Restauración de un menor Allosaurus

El descubrimiento de un espécimen juvenil con una pata trasera casi completa muestra que las patas eran relativamente más largas en los juveniles, y los segmentos inferiores de la pierna (espinilla y pie) eran relativamente más largos que el muslo. Estas diferencias sugieren que los Allosaurus más jóvenes eran más rápidos y tenían diferentes estrategias de caza que los adultos, tal vez persiguiendo presas pequeñas cuando eran jóvenes y luego convirtiéndose en cazadores de emboscada de presas grandes en la edad adulta. El hueso del muslo se volvió más grueso y ancho durante el crecimiento, y la sección transversal menos circular, a medida que cambiaban las inserciones musculares, los músculos se acortaban y el crecimiento de la pierna se ralentizaba. Estos cambios implican que las piernas juveniles tienen tensiones menos predecibles en comparación con los adultos, que se habrían movido con una progresión hacia adelante más regular. Por el contrario, los huesos del cráneo parecen haber crecido generalmente de forma isométrica, aumentando de tamaño sin cambiar en proporción.

Alimentación

Bitten Stegosaurus placa de cierre, mostrando lo bien que el daño coincide con el frente de un Allosaurus "mouth"

Muchos paleontólogos aceptan a Allosaurus como un depredador activo de animales grandes. Existe evidencia dramática de ataques de alosaurios en Stegosaurus, incluida una vértebra de la cola de Allosaurus con una herida punzante parcialmente curada que encaja en un pico de cola de Stegosaurus, y una placa de cuello de Stegosaurus con una herida en forma de U que se correlaciona bien con un hocico de Allosaurus. Los saurópodos parecen ser candidatos probables como presas vivas y como objetos de carroña, según la presencia de raspaduras en los huesos de los saurópodos que se ajustan bien a los dientes de los alosaurios y la presencia de dientes de alosaurios mudados con huesos de saurópodos. Sin embargo, como señaló Gregory Paul en 1988, Allosaurus probablemente no era un depredador de saurópodos completamente desarrollados, a menos que cazara en manadas, ya que tenía un cráneo de tamaño modesto y dientes relativamente pequeños, y era superado en gran medida por saurópodos contemporáneos. Otra posibilidad es que prefiriera cazar juveniles en lugar de adultos completamente desarrollados. La investigación en la década de 1990 y la primera década del siglo XXI puede haber encontrado otras soluciones a esta pregunta. Robert T. Bakker, al comparar Allosaurus con los mamíferos carnívoros dientes de sable del Cenozoico, encontró adaptaciones similares, como una reducción de los músculos de la mandíbula y un aumento de los músculos del cuello, y la capacidad de abrir las mandíbulas extremadamente. Aunque Allosaurus no tenía dientes de sable, Bakker sugirió otro modo de ataque que habría utilizado tales adaptaciones del cuello y la mandíbula: los dientes cortos en efecto se convirtieron en pequeñas estrías en un borde cortante en forma de sierra que corría a lo largo de la mandíbula superior, que habría sido empujada hacia la presa. Este tipo de mandíbula permitiría ataques cortantes contra presas mucho más grandes, con el objetivo de debilitar a la víctima.

A. fragilis mostrando su máximo espacio posible, basado en Bakker (1998) y Rayfield et al. (2001)

Otro estudio extrajo conclusiones similares utilizando análisis de elementos finitos en un cráneo de Allosaurus. Según su análisis biomecánico, el cráneo era muy fuerte pero tenía una fuerza de mordida relativamente pequeña. Usando solo los músculos de la mandíbula, podría producir una fuerza de mordida de 805 a 8724 N, pero el cráneo podría soportar casi 55 500 N de fuerza vertical contra la fila de dientes. Los autores sugirieron que Allosaurus usaba su cráneo como un machete contra la presa, atacando con la boca abierta, cortando la carne con los dientes y arrancándola sin astillar los huesos, a diferencia de Tyrannosaurus, que se cree que ha sido capaz de dañar los huesos. También sugirieron que la arquitectura del cráneo podría haber permitido el uso de diferentes estrategias contra diferentes presas; el cráneo era lo suficientemente ligero para permitir ataques contra ornitópodos más pequeños y ágiles, pero lo suficientemente fuerte para ataques de emboscada de alto impacto contra presas más grandes como estegosáuridos y saurópodos. Sus interpretaciones fueron cuestionadas por otros investigadores, quienes no encontraron análogos modernos a un ataque con hacha y consideraron que era más probable que el cráneo fuera fuerte para compensar su construcción abierta al absorber el estrés de la presa que lucha. Los autores originales notaron que Allosaurus en sí mismo no tiene un equivalente moderno, que la fila de dientes es adecuada para tal ataque, y que las articulaciones en el cráneo citadas por sus detractores como problemáticas en realidad ayudaron a proteger el paladar y disminuir el estrés Otra posibilidad para manejar presas grandes es que los terópodos como Allosaurus eran "herbívoros" que podría tomar mordiscos de carne de saurópodos vivos que fueran suficientes para sostener al depredador, por lo que no habría tenido que gastar el esfuerzo para matar a la presa por completo. Esta estrategia también habría permitido potencialmente que la presa se recuperara y se alimentara de manera similar más adelante. Una sugerencia adicional señala que los ornitópodos eran las presas de dinosaurios disponibles más comunes, y que los alosaurios pueden haberlos sometido usando un ataque similar al de los grandes felinos modernos: agarrar a la presa con sus extremidades anteriores y luego hacer múltiples mordiscos en la garganta para aplastar la tráquea Esto es compatible con otra evidencia de que las extremidades anteriores eran fuertes y capaces de contener presas. Los estudios realizados por Stephen Lautenschager et al. de la Universidad de Bristol también indican que Allosaurus podría abrir sus mandíbulas bastante y mantener una fuerza muscular considerable. Cuando se comparó con Tyrannosaurus y el terizinosaurio Erlikosaurus en el mismo estudio, se encontró que Allosaurus tenía una abertura más ancha que cualquiera de los dos; el animal era capaz de abrir sus mandíbulas en un ángulo máximo de 92 grados. Los hallazgos también indican que los grandes dinosaurios carnívoros, como los carnívoros modernos, tenían mandíbulas más abiertas que los herbívoros.

Un estudio biomecánico publicado en 2013 por Eric Snively y sus colegas encontró que Allosaurus tenía un punto de unión inusualmente bajo en el cráneo para el músculo del cuello longissimus capitis superficialis en comparación con otros terópodos como Tyrannosaurus . Esto le habría permitido al animal realizar movimientos verticales rápidos y contundentes con el cráneo. Los autores encontraron que los golpes verticales propuestos por Bakker y Rayfield son consistentes con las capacidades del animal. También encontraron que el animal probablemente procesó los cadáveres mediante movimientos verticales de manera similar a los halcones, como los cernícalos: el animal podría haber agarrado a la presa con el cráneo y los pies, y luego tirado hacia atrás y hacia arriba para quitar la carne. Esto difiere del manejo de presas previsto para los tiranosáuridos, que probablemente desgarraban la carne con sacudidas laterales del cráneo, de forma similar a los cocodrilos. Además, Allosaurus era capaz de "mover la cabeza y el cuello relativamente rápido y con un control considerable", a costa de energía.

Allosaurus y Stegosaurus esqueletos, el Museo de la Naturaleza y la Ciencia de Denver

Otros aspectos de la alimentación incluyen los ojos, los brazos y las piernas. La forma del cráneo de Allosaurus limitaba la visión binocular potencial a 20° de ancho, ligeramente menor que la de los cocodrilos modernos. Al igual que con los cocodrilos, esto puede haber sido suficiente para juzgar la distancia de la presa y el tiempo de ataque. Los brazos, en comparación con los de otros terópodos, eran adecuados tanto para agarrar presas a distancia como para apretarlas, y la articulación de las garras sugiere que podrían haber sido utilizadas para enganchar cosas. Finalmente, la velocidad máxima de Allosaurus se ha estimado en 30 a 55 kilómetros por hora (19 a 34 millas por hora).

Un artículo sobre la morfología craneodental de Allosaurus y cómo funcionaba ha considerado improbable el ataque de mandíbula de hacha, reinterpretando la abertura inusualmente ancha como una adaptación para permitir que Allosaurus para dar una mordida impulsada por los músculos a presas grandes, siendo los músculos de la mandíbula más débiles una compensación para permitir la apertura más amplia.

Una hipótesis alternativa de Pahl y Ruedas en 2021 sugirió, en cambio, que Allosaurus subsistía principalmente de carroña producida por saurópodos gigantes, según un modelo ecológico. Propusieron que los cadáveres de saurópodos eran análogos a las caídas de ballenas modernas, en el sentido de que pueden haber proporcionado depósitos densos de energía para todo el ecosistema, ya que los animales morían naturalmente de hambre o agotamiento. También sugirieron que Allosaurus obtenía la mayor parte de sus calorías de la recolección de estos cadáveres.

Comportamiento social

El dentario de holotipo Labrosaurus ferox, que puede haber sido herido por la mordida de otro A. fragilis

Se ha especulado desde la década de 1970 que Allosaurus cazaba en grupos de saurópodos y otros dinosaurios grandes. Tal representación es común en la literatura de dinosaurios semitécnica y popular. Robert T. Bakker ha extendido el comportamiento social al cuidado de los padres y ha interpretado que los dientes de alosaurio derramados y los huesos masticados de grandes presas son evidencia de que los alosaurios adultos llevaban comida a sus guaridas para que sus crías comieran hasta que crecían y evitaban que otros carnívoros se alimentaran. en la comida Sin embargo, en realidad hay poca evidencia de comportamiento gregario en los terópodos, y las interacciones sociales con miembros de la misma especie habrían incluido encuentros antagónicos, como lo demuestran las lesiones en la gastralia y las heridas por mordedura en los cráneos (la mandíbula inferior patológica llamada Labrosaurus ferox es uno de esos posibles ejemplos). Tales mordeduras de cabeza pueden haber sido una forma de establecer el dominio en una manada o de resolver disputas territoriales.

Aunque Allosaurus pudo haber cazado en manadas, se ha argumentado que Allosaurus y otros terópodos tenían interacciones en gran medida agresivas en lugar de interacciones cooperativas con otros miembros de su propia especie. El estudio en cuestión señaló que la caza cooperativa de presas mucho más grandes que un depredador individual, como se infiere comúnmente de los dinosaurios terópodos, es rara entre los vertebrados en general, y los carnívoros diápsidos modernos (incluidos lagartos, cocodrilos y aves) rara vez cooperan para cazar en de tal manera. En cambio, son típicamente territoriales y matarán y canibalizarán a los intrusos de la misma especie, y también harán lo mismo con los individuos más pequeños que intenten comer antes que ellos cuando se agrupen en los sitios de alimentación. Según esta interpretación, la acumulación de restos de múltiples individuos Allosaurus en el mismo sitio; por ejemplo, en Cleveland-Lloyd Quarry, no se deben a la caza en manada, sino al hecho de que los individuos de Allosaurus se juntaron para alimentarse de otros alosaurios discapacitados o muertos, y a veces murieron en el proceso. Esto podría explicar la alta proporción de alosaurios juveniles y subadultos presentes, ya que los juveniles y subadultos mueren de manera desproporcionada en los sitios modernos de alimentación grupal de animales como cocodrilos y dragones de Komodo. La misma interpretación se aplica a los sitios de guarida de Bakker. Hay alguna evidencia de canibalismo en Allosaurus, incluidos los dientes perdidos de Allosaurus encontrados entre fragmentos de costillas, posibles marcas de dientes en un omóplato y esqueletos de alosaurio canibalizados entre los huesos en Bakker&# 39;s sitios de guarida.

Cerebro y sentidos

Endocast (cast of the brain cavity) of Allosaurus

El cerebro de Allosaurus, según se interpretó a partir de una tomografía computarizada en espiral de un endomolde, fue más consistente con los cerebros de cocodrilos que con los de los otros arcosaurios vivos, aves. La estructura del aparato vestibular indica que el cráneo se mantuvo casi horizontal, en lugar de fuertemente inclinado hacia arriba o hacia abajo. La estructura del oído interno era como la de un cocodrilo, por lo que Allosaurus probablemente podría haber escuchado mejor las frecuencias más bajas y habría tenido problemas con los sonidos sutiles. Los bulbos olfativos eran grandes y parecen haber sido muy adecuados para detectar olores, aunque el área para evaluar los olores era relativamente pequeña.

Paleopatología

Montado A. fragilis esqueleto (USNM4734), que tiene varias lesiones curadas

En 2001, Bruce Rothschild y otros publicaron un estudio que examinaba la evidencia de fracturas por estrés y avulsiones de tendones en dinosaurios terópodos y las implicaciones para su comportamiento. Dado que las fracturas por estrés son causadas por traumas repetidos en lugar de eventos singulares, es más probable que sean causadas por el comportamiento del animal que por otros tipos de lesiones. Las fracturas por estrés y las avulsiones de los tendones que ocurren en la extremidad anterior tienen un significado conductual especial, ya que, si bien las lesiones en los pies pueden ser causadas por correr o migrar, las presas resistentes son la fuente más probable de lesiones en la mano. Allosaurus fue uno de los dos únicos terópodos examinados en el estudio que exhibió una avulsión del tendón, y en ambos casos la avulsión ocurrió en la extremidad anterior. Cuando los investigadores buscaron fracturas por estrés, encontraron que Allosaurus tenía un número significativamente mayor de fracturas por estrés que Albertosaurus, Ornithomimus o Archaeornithomimus . De los 47 huesos de la mano que estudiaron los investigadores, se encontró que tres contenían fracturas por estrés. De los pies, se estudiaron 281 huesos y se encontró que 17 tenían fracturas por estrés. Las fracturas por estrés en los huesos del pie "se distribuyeron a las falanges proximales" y ocurrió en los tres dedos de los pies que soportan peso en "estadísticamente indistinguibles" números. Dado que el extremo inferior del tercer metatarsiano habría tocado el suelo primero mientras corría un allosaurio, habría soportado la mayor tensión. Si los alosaurios' Las fracturas por estrés fueron causadas por daños acumulados al caminar o correr. Este hueso debería haber experimentado más fracturas por estrés que los demás. La falta de tal sesgo en los fósiles de Allosaurus examinados indica un origen de las fracturas por estrés de una fuente distinta a la carrera. Los autores concluyen que estas fracturas ocurrieron durante la interacción con la presa, como un alosaurio tratando de sujetar a una presa que lucha con sus patas. La abundancia de fracturas por estrés y lesiones por avulsión en Allosaurus proporciona evidencia de "muy activo" dietas basadas en la depredación más que en la recolección de residuos.

La escápula y el peroné izquierdos de un espécimen de Allosaurus fragilis catalogado como USNM 4734 son patológicos, probablemente debido a fracturas curadas. El espécimen USNM 8367 conservó varias gastralia patológicas que conservan evidencia de fracturas curadas cerca de su mitad. Algunas de las fracturas cicatrizaron mal y "formaron pseudoartrosis". Se recuperó un espécimen con una costilla fracturada de la cantera Cleveland-Lloyd. Otro espécimen tenía costillas fracturadas y vértebras fusionadas cerca del final de la cola. Se informó que un aparente macho subadulto Allosaurus fragilis tenía patologías extensas, con un total de catorce lesiones separadas. El espécimen MOR 693 presentaba patologías en cinco costillas, la sexta vértebra del cuello, la tercera, octava y decimotercera vértebra dorsal, la segunda vértebra de la cola y su chevron, la gastralia escápula derecha, falange manual I metatarsianos ilion izquierdo III y V, la primera falange del tercer dedo y la tercera falange del segundo. El ilion tenía "un gran agujero... causado por un golpe desde arriba". El extremo cercano de la primera falange del tercer dedo del pie estaba afectado por un involucro.

Restauración esquelética de "Big Al II" mostrando huesos con patologías

Otras patologías reportadas en Allosaurus incluyen:

• Bodas de sauce en dos costillas
• Fracturas curadas en el humerus y el radio
• Distorsión de superficies articulares en el pie, posiblemente debido a la osteoartritis o problemas de desarrollo
• Osteopetrosis a lo largo de la superficie endosteal de una tibia.
• Distorsiones de las superficies articulares de las vértebras traseras, posiblemente debido a la osetoartritis o problemas de desarrollo
• "[E]xtensive 'neoplastic' anquilosis of caudals", posiblemente debido al trauma físico, así como a la fusión de chevrons a centros
• Coosificación de la vertebral se centra cerca del final de la cola
• Amputación de un hueso chevron y del pie, ambos posiblemente resultado de picaduras
• "[E]exostos extensos" en el primer phalanx del tercer dedo
• Lesions similar to those caused by osteomyelitis in two scapulae
• Huesos en un premaxilla, ungual y dos metacarpianos
• Exostosis en un phalanx de pedal posiblemente atribuible a una enfermedad infecciosa
• Un metacarpiano con fractura redondeada

Paleoecología

Restauración de Barosaurus rearme para defenderse contra un par de A. fragilis

Allosaurus fue el terópodo grande más común en la vasta extensión de roca con fósiles de América occidental conocida como la Formación Morrison, que representa del 70 al 75% de los especímenes de terópodos, y como tal estaba en el nivel trófico superior de la cadena alimentaria de Morrison. La Formación Morrison se interpreta como un ambiente semiárido con estaciones húmedas y secas distintas y llanuras aluviales planas. La vegetación variaba desde bosques ribereños de coníferas, helechos arborescentes y helechos (bosques de galería), hasta sabanas de helechos con árboles ocasionales como la conífera Brachyphyllum, parecida a la Araucaria.

Lugares en la Formación Morrison (amarillo) donde Allosaurus restos encontrados

La Formación Morrison ha sido un coto de caza rico en fósiles. La flora de la época ha sido revelada por fósiles de algas verdes, hongos, musgos, colas de caballo, helechos, cícadas, ginkgos y varias familias de coníferas. Los fósiles de animales descubiertos incluyen bivalvos, caracoles, peces con aletas radiadas, ranas, salamandras, tortugas, esfenodontes, lagartos, crocodilomorfos terrestres y acuáticos, varias especies de pterosaurios, numerosas especies de dinosaurios y mamíferos primitivos como docodontes, multituberculados, simetrodontes y triconodontes.. Los dinosaurios conocidos de Morrison incluyen los terópodos Ceratosaurus, Ornitholestes, Tanycolagreus y Torvosaurus, los saurópodos Haplocanthosaurus, Camarasaurus, Cathetosaurus, Brachiosaurus, Suuwassea, Apatosaurus, Brontosaurus, Barosaurus, Diplodocus, Supersaurus, Amphicoelias y Maraapunisaurus, y los ornitisquios Camptosaurus, Dryosaurus y Stegosaurus. Allosaurus se encuentra comúnmente en los mismos sitios que Apatosaurus, Camarasaurus, Diplodocus y Stegosaurus. Las formaciones del Jurásico Superior de Portugal donde está presente Allosaurus se interpretan como similares a Morrison, pero con una influencia marina más fuerte. Muchos de los dinosaurios de la Formación Morrison son del mismo género que los que se ven en las rocas portuguesas (principalmente Allosaurus, Ceratosaurus, Torvosaurus y Stegosaurus), o tener una contraparte cercana (Brachiosaurus y Lusotitan, Camptosaurus y Draconyx).

Temporada seca en el Mygatt-Moore Quarry mostrando Ceratosaurus (centro) y Allosaurus luchando por la carcasa desicada de otro terópodo

Allosaurus coexistió con otros grandes terópodos Ceratosaurus y Torvosaurus tanto en los Estados Unidos como en Portugal. Los tres parecen haber tenido diferentes nichos ecológicos, según la anatomía y la ubicación de los fósiles. Ceratosaurus y Torvosaurus pueden haber preferido estar activos alrededor de los cursos de agua, y tenían cuerpos más bajos y delgados que les habrían dado una ventaja en terrenos boscosos y de maleza, mientras que Allosaurus era más compacto, con patas más largas, más rápido pero menos maniobrable, y parece haber preferido las llanuras aluviales secas. Ceratosaurus, más conocido que Torvosaurus, se diferenciaba notablemente de Allosaurus en la anatomía funcional por tener un cráneo más alto y estrecho con dientes grandes y anchos. Allosaurus era en sí mismo un alimento potencial para otros carnívoros, como lo ilustra un pie púbico de Allosaurus marcado por los dientes de otro terópodo, probablemente Ceratosaurus o Torvosaurus. La ubicación del hueso en el cuerpo (a lo largo del margen inferior del torso y parcialmente protegido por las piernas), y el hecho de que estaba entre los más masivos del esqueleto, indica que el Allosaurus era siendo saqueado. Un conjunto óseo en la cantera Mygatt-Moore del Jurásico Superior conserva una incidencia inusualmente alta de marcas de mordeduras de terópodos, la mayoría de las cuales se pueden atribuir a Allosaurus y Ceratosaurus, mientras que otras podrían haber sido sido realizado por Saurophaganax o Torvosaurus dado el tamaño de las estrías. Si bien la posición de las marcas de mordeduras en los dinosaurios herbívoros es consistente con la depredación o el acceso temprano a los restos, las marcas de mordidas encontradas en el material de Allosaurus sugieren carroñeros, ya sea de los otros terópodos o de otro Allosaurus. La concentración inusualmente alta de marcas de mordeduras de terópodos en comparación con otros conjuntos podría explicarse por una utilización más completa de los recursos durante una estación seca por parte de los terópodos o por un sesgo de recolección en otras localidades.