Leptospira
Leptospira (del griego antiguo λεπτός (leptós) 'bien , delgado, estrecho, etc.', y el latín spira & #39;coil') es un género de bacterias espiroquetas, que incluye un pequeño número de especies patógenas y saprofitas. Leptospira se observó por primera vez en 1907 en cortes de tejido renal de una víctima de leptospirosis que, según se describió, había muerto de "fiebre amarilla".
Taxonomía
Leptospira, junto con los géneros Leptonema y Turneria, es un miembro de la familia Leptospiraceae. El género Leptospira se divide en 20 especies según estudios de hibridación de ADN.
Leptospira patógena
- Leptospira alstonii Smythe et al. 2013 [Leptospira alstoni" Haake et al. 1993]
- Leptospira interrogans Wenyon 1926 emend. Faine y Stallman 1982 [Spirochaeta interrogans" Estimson 1907; "Spirochaeta nodosa" Hubener " Reiter 1916; "Spirochaeta icterohaemorrhagiae" Inada et al. 1916; "Spirochaeta icterógenos" Uhlenhuth & Fromme 1916; "Leptospira icteroides" Noguchi 1919]
- Leptospira kirschneri Ramadass y otros 1992
- Leptospira noguchii Yasuda et al. 1987
- Leptospira alexanderi Brenner et al. 1999
- Leptospira weilii Yasuda et al. 1987
- Leptospira borgpetersenii Yasuda et al. 1987
- Leptospira santarosai Yasuda et al. 1987
- Leptospira kmety i Slack et al. 2009
- Leptospira mayonessis Bourhy et al. 2014
Leptospira intermedia u oportunista
- Leptospira inadai Yasuda et al. 1987
- Leptospira fainei Perolat et al. 1998
- Leptospira broomii Levett et al. 2006
- Leptospira licerasiae Matthias y otros. 2009
- Leptospira wolffii Slack et al. 2008
Leptospira no patógena
- Leptospira biflexa Noguchi 1918 emend. Faine y Stallman 1982 [Spirochaeta biflexa" Wolbach & Binger 1914]
- Leptospira idonii Saito et al. 2013
- Leptospira meyeri Yasuda et al. 1987
- Leptospira wolbachii Yasuda et al. 1987
- Leptospira vanthielii Smythe et al. 2013
- Leptospira terpstrae Smythe et al. 2013
- Leptospira yanagawae Smythe et al. 2013
Los miembros de Leptospira también se agrupan en serovares según su relación antigénica. Actualmente existen más de 200 serovares reconocidos. Algunos serovares se encuentran en más de una especie de Leptospira.
En su reunión de 2002, el Comité sobre Taxonomía de Leptospira de la Unión Internacional de Sociedades Microbiológicas aprobó la siguiente nomenclatura para los serovares de Leptospira. Los nombres de género y especie están en cursiva como de costumbre, con el nombre del serovar no en cursiva y con una primera letra mayúscula.
- Especies genéricas serovar Serovar_name
Por ejemplo:
- Leptospira interrogans serovar Australis
- Leptospira biflexa serovar Patoc
Filogenia
La taxonomía actualmente aceptada se basa en la Lista de nombres procarióticos con vigencia en la nomenclatura (LPSN) y el Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI).
16S rRNA basado en LTP_08_2023 | 120 proteínas de marcadores GTDB 08-RS214 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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Especies incertae sedis:
- "L. andamana" Tripathy, Evans & Hanson 1971 non Collier 1948
- "L. brihuegai" Grune Loffler et al. 2015
- "L. hardjobovis" Srinivas, Walker " Rippke 2013
- "L. macculloughii" Thibeaux et al. 2018
- L. sanjuanensis Fernandes y otros 2022
Morfología
Aunque se han descrito más de 200 serotipos deLeptospira, todos los miembros del género tienen una morfología similar. Las Leptospira son bacterias con forma de espiral que miden entre 6 y 20 μm de largo y 0,1 μm de diámetro con una longitud de onda de aproximadamente 0,5 μm. Uno o ambos extremos de la espiroqueta suelen tener forma de gancho. Debido a que son tan delgadas, las Leptospira vivas se observan mejor mediante microscopía de campo oscuro.
Las bacterias tienen varios grados de libertad; Cuando está lista para proliferar mediante fisión binaria, la bacteria se dobla notablemente en el lugar de la futura división.
Estructura celular
Leptospira tiene una envoltura celular similar a la Gram-negativa que consta de una membrana citoplasmática y externa. Sin embargo, la capa de peptidoglicano está asociada con la membrana citoplasmática en lugar de con la externa, una disposición que es exclusiva de las espiroquetas. Los dos flagelos de Leptospira se extienden desde la membrana citoplasmática en los extremos de la bacteria hasta el espacio periplásmico y son necesarios para la motilidad de Leptospira.
La membrana externa contiene una variedad de lipoproteínas y proteínas transmembrana de la membrana externa. Como era de esperar, la composición proteica de la membrana externa difiere al comparar la Leptospira que crece en un medio artificial con la Leptospira presente en un animal infectado. Se ha demostrado que varias proteínas de la membrana externa de las leptospiras se unen a la matriz extracelular del huésped y al factor H. Estas proteínas pueden ser importantes para la adhesión de Leptospira a los tejidos del huésped y para resistir el complemento, respectivamente.
La membrana exterior Leptospira, como las de la mayoría de las bacterias gramnegativas, contiene lipopolysaccharide (LPS). Las diferencias en la estructura LPS altamente inmunogénica representan los numerosos serovares Leptospira. En consecuencia, la inmunidad es específica del serovar; las vacunas leptospirales actuales, que consisten en uno o varios serovares de Leptospira endémica en la población para ser inmunizada, proteger sólo contra los serovares contenidos en la preparación de la vacuna. LPS leptospiral tiene baja actividad endotoxina. Una característica inusual de LPS leptospiral es que activa las células anfitrionas vía TLR2 en lugar de TLR4. La estructura única del lípido Una parte de la molécula LPS puede explicar esta observación. Finalmente, el contenido de antígeno de LPS O L. interrogans difiere en un infectado agudamente contra un animal crónicamente infectado. Se desconoce el papel de los cambios de antígeno en el establecimiento o mantenimiento de infecciones agudas o crónicas, en su caso.
Hábitat
Leptospira, tanto patógena como saprofita, puede ocupar diversos ambientes, hábitats y ciclos de vida; Estas bacterias se encuentran en todo el mundo, excepto en la Antártida. Una humedad alta y un pH neutro (6,9 a 7,4) son necesarios para su supervivencia en el medio ambiente, siendo los depósitos de agua estancada (turberas, lagos poco profundos, estanques, charcos, etc.) el hábitat natural de las bacterias.
Nutrición
LasLeptospira se cultivan a 30 °C en medio Ellinghausen-McCullough-Johnson-Harris (EMJH), que puede complementarse con un 0,21 % de suero de conejo para mejorar el crecimiento de cepas exigentes. El crecimiento de Leptospira patógena en un entorno nutritivo artificial como EMJH se hace visible en 4 a 7 días; El crecimiento de cepas saprofitas ocurre en 2 a 3 días. La temperatura mínima de crecimiento de las especies patógenas es de 13 a 15 °C. Debido a que la temperatura mínima de crecimiento de los saprófitos es de 5 a 10 °C, la capacidad de Leptospira de crecer a 13 °C se puede utilizar para distinguir las especies saprofitas de las patógenas de Leptospira. El pH óptimo para el crecimiento de Leptospira es 7,2–7,6.
Leptospira son aerobios cuya principal fuente de carbono y energía durante el crecimiento in vitro son los ácidos grasos de cadena larga, que se metabolizan mediante beta-oxidación. Los ácidos grasos se proporcionan en EMJH en forma de Tween. Las moléculas de ácidos grasos están unidas a la albúmina en EMJH y se liberan lentamente en el medio para evitar su acumulación tóxica.
Como la mayoría de las bacterias, Leptospira necesita hierro para crecer. L. interrogans y L. biflexa tienen la capacidad de adquirir hierro en diferentes formas. Se ha identificado en L un receptor dependiente de TonB necesario para la utilización de la forma ferrosa del hierro. biflexa, y un ortólogo del receptor está codificado en el genoma de L. interrogan. L. interrogans también puede obtener hierro del hemo, que está ligado a la mayor parte del hierro del cuerpo humano. En la superficie de L se ha identificado la proteína de unión a hemina HbpA, que puede estar implicada en la absorción de hemina. interrogans Aunque otras especies patógenas de Leptospira y L. biflexa carecen de HbpA, otra proteína transportadora de hemina, LipL41, que puede explicar su capacidad para utilizar la hemina como fuente de hierro. Aunque no secretan sideróforos, L. biflexa y L. interrogans puede ser capaz de obtener hierro a partir de sideróforos secretados por otros microorganismos.
Genoma
El genoma de la Leptospira patógena consta de dos cromosomas. El tamaño de los genomas de L. interrogans serovares Copenhageni y Lai es de aproximadamente 4,6 Mb. Sin embargo, el genoma de L. borgpetersenii serovar Hardjo tiene solo 3,9 Mb de tamaño y cuenta con una gran cantidad de pseudogenes, fragmentos de genes y secuencias de inserción en relación con los genomas de L. interrogans. L. interrogans y L. borgpetersenii comparte 2708 genes de los cuales 656 son genes patógenos específicos. El contenido de guanina más citosina (GC) está entre el 35% y el 41%. L. borgpetersenii serovar Hardjo suele transmitirse por exposición directa a tejidos infectados, mientras que L. interrogans a menudo se adquiere a partir de agua o suelo contaminados por la orina de animales portadores que albergan Leptospira en sus riñones. El elevado número de genes defectuosos y secuencias de inserción en L. borgpetersenii Hardjo junto con la escasa supervivencia fuera del huésped y la diferencia en los patrones de transmisión en comparación con L. interrogans sugieren que L. borgpetersenii está experimentando una decadencia genómica mediada por la secuencia de inserción, con una pérdida continua de genes necesarios para la supervivencia fuera del animal huésped.
Genotipado
La determinación de la secuencia del genoma de varias cepas de Leptospira conduce al desarrollo de la tipificación multilocus VNTR (número variable de repeticiones en tándem) y la tipificación de secuencia multilocus (MLST) para la identificación a nivel de especie de Leptospira especie. Ambos métodos tienen el potencial de reemplazar el método de serotipado altamente ambiguo actualmente en boga para la identificación de cepas de leptospiras.
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