Híbrido (biología)

En biología, un híbrido es la descendencia que resulta de combinar las cualidades de dos organismos de diferentes razas, variedades, especies o géneros a través de la reproducción sexual. Los híbridos no siempre son intermedios entre sus padres (como en la herencia de mezcla), pero pueden mostrar vigor híbrido, a veces creciendo más o más alto que cualquiera de los padres. El concepto de híbrido se interpreta de manera diferente en la cría de animales y plantas, donde hay interés en la filiación individual. En genética, la atención se centra en el número de cromosomas. En taxonomía, una pregunta clave es qué tan estrechamente relacionadas están las especies parentales.

Las especies están aisladas reproductivamente por fuertes barreras a la hibridación, que incluyen diferencias genéticas y morfológicas, diferentes tiempos de fertilidad, comportamientos y señales de apareamiento, y rechazo fisiológico de las células espermáticas o del embrión en desarrollo. Unos actúan antes de la fecundación y otros después de ella. Existen barreras similares en las plantas, con diferencias en los tiempos de floración, vectores de polen, inhibición del crecimiento del tubo polínico, esterilidad somatoplástica, esterilidad masculina citoplasmática-génica y la estructura de los cromosomas. Sin embargo, unas pocas especies animales y muchas especies de plantas son el resultado de la especiación híbrida, incluidas plantas de cultivo importantes como el trigo, donde se ha duplicado el número de cromosomas.

El impacto humano en el medio ambiente ha resultado en un aumento del mestizaje entre especies regionales, y la proliferación de especies introducidas en todo el mundo también ha resultado en un aumento de la hibridación. Esta mezcla genética puede amenazar a muchas especies con la extinción, mientras que la erosión genética del monocultivo en las plantas de cultivo puede estar dañando los acervos genéticos de muchas especies para la reproducción futura. Una forma de hibridación mediada por humanos, a menudo intencional, es el cruce de especies salvajes y domesticadas. Esto es común tanto en la horticultura tradicional como en la agricultura moderna; muchas frutas, flores, hierbas de jardín y árboles comercialmente útiles han sido producidos por hibridación. Una de esas flores, Oenothera lamarckiana, fue central en las primeras investigaciones genéticas sobre el mutacionismo y la poliploidía. También se realiza más ocasionalmente en el comercio de ganado y mascotas; algunos híbridos salvajes × domésticos bien conocidos son el beefalo y los perros lobo. La cría selectiva humana de animales y plantas domesticados ha dado como resultado el desarrollo de razas distintas (generalmente llamadas cultivares en referencia a las plantas); los cruces entre ellos (sin ningún stock salvaje) a veces también se denominan imprecisamente "híbridos".

Los humanos híbridos existieron en la prehistoria. Por ejemplo, se cree que los neandertales y los humanos anatómicamente modernos se cruzaron hace tan solo 40.000 años.

Los híbridos mitológicos aparecen en la cultura humana en formas tan diversas como el Minotauro, mezclas de animales, humanos y bestias míticas como centauros y esfinges, y los Nephilim de los apócrifos bíblicos descritos como los malvados hijos de ángeles caídos y mujeres atractivas.

Etimología

El término híbrido se deriva del latín hybrida, usado para cruces como el de una cerda domesticada y un jabalí. El término se hizo popular en inglés en el siglo XIX, aunque se han encontrado ejemplos de su uso desde principios del siglo XVII. Los híbridos conspicuos se nombran popularmente con palabras compuestas, comenzando en la década de 1920 con la cría de híbridos tigre-león (liger y tigon).

Visto desde diferentes disciplinas.

Cría de animales y plantas

Desde el punto de vista de los criadores de animales y plantas, existen varios tipos de híbridos formados a partir de cruces dentro de una especie, como entre diferentes razas. Los híbridos cruzados simples resultan del cruce entre dos organismos de reproducción pura que produce un híbrido F1 (primera generación filial). El cruce entre dos líneas homocigotas diferentes produce un híbrido F1 que es heterocigoto; que tiene dos alelos, uno aportado por cada padre y, por lo general, uno es dominante y el otro recesivo. Por lo general, la generación F1 también es fenotípicamente homogénea y produce descendencia que son todas similares entre sí. Los híbridos cruzados dobles resultan del cruce entre dos híbridos F1 diferentes (es decir, hay cuatro abuelos no relacionados). Los híbridos cruzados de tres vías resultan del cruce entre un híbrido F1 y una línea endogámica. Los híbridos cruzados triples resultan del cruce de dos híbridos cruzados triples diferentes. Los híbridos de cruce superior (o "topcross") resultan del cruce de un macho de raza pura o de alta calidad y una hembra de menor calidad, con la intención de mejorar la calidad de la descendencia, en promedio.

Los híbridos de población resultan del cruce de plantas o animales de una población con los de otra población. Estos incluyen híbridos interespecíficos o cruces entre diferentes razas.

En horticultura, el término híbrido estable se usa para describir una planta anual que, si se cultiva y se cría en un pequeño monocultivo libre de polen externo (p. ej., un invernadero con filtro de aire) produce descendencia que es "fiel al tipo" con respecto al fenotipo. ; es decir, un organismo de reproducción pura.

Biogeografía

La hibridación puede ocurrir en las zonas híbridas donde se superponen los rangos geográficos de especies, subespecies o linajes genéticos distintos. Por ejemplo, la mariposa Limenitis arthemis tiene dos subespecies principales en América del Norte, L. a. arthemis (el almirante blanco) y L. a. astyanax (el púrpura con manchas rojas). El almirante blanco tiene una banda blanca brillante en sus alas, mientras que el púrpura con manchas rojas tiene tonos azul verdosos más fríos. La hibridación ocurre entre un área estrecha en Nueva Inglaterra, el sur de Ontario y los Grandes Lagos, la "región de sutura". Es en estas regiones donde se formaron las subespecies. Se han formado otras zonas híbridas entre especies de plantas y animales descritas.

Genética

Desde el punto de vista de la genética, se pueden distinguir varios tipos diferentes de híbridos. Un híbrido genético porta dos alelos diferentes del mismo gen, donde, por ejemplo, un alelo puede codificar un color de pelaje más claro que el otro. Un híbrido estructural resulta de la fusión de gametos que tienen una estructura diferente en al menos un cromosoma, como resultado de anomalías estructurales. Un híbrido numérico resulta de la fusión de gametos que tienen diferentes números haploides de cromosomas. Se produce un híbrido permanente cuando solo se presenta el genotipo heterocigoto, como en Oenothera lamarckiana, porque todas las combinaciones homocigotas son letales. En la historia temprana de la genética, Hugo de Vries supuso que estos eran causados ​​por mutaciones.

Taxonomía

Desde el punto de vista de la taxonomía, los híbridos difieren según su origen. Los híbridos entre diferentes subespecies (como entre el perro y el lobo euroasiático) se denominan híbridos intraespecíficos. Los híbridos interespecíficos son los descendientes del apareamiento entre especies; estos a veces dan como resultado la especiación híbrida. Los híbridos intergenéricos resultan de cruces entre diferentes géneros, como entre ovejas y cabras. Los híbridos intrafamiliares, como entre pollos y gallinas de Guinea o faisanes, se describen de manera confiable pero son extremadamente raros. Los híbridos interordinales (entre diferentes órdenes) son pocos, pero se han realizado con el erizo de mar Strongylocentrotus purpuratus (hembra) y el dólar de arena Dendraster excentricus (macho).

Biología

Expresión de rasgos parentales.

Cuando dos tipos distintos de organismos se reproducen entre sí, los híbridos resultantes suelen tener rasgos intermedios (p. ej., una planta progenitora tiene flores rojas, la otra tiene flores blancas y el híbrido, flores rosadas). Por lo general, los híbridos también combinan rasgos que se ven solo por separado en uno de los padres o en el otro (p. ej., un híbrido de pájaro puede combinar la cabeza amarilla de un padre con el vientre anaranjado del otro).

Mecanismos de aislamiento reproductivo

Los híbridos interespecíficos se crían cruzando individuos de dos especies, normalmente del mismo género. La descendencia muestra rasgos y características de ambos padres, pero a menudo es estéril, lo que impide el flujo de genes entre las especies. La esterilidad a menudo se atribuye al diferente número de cromosomas entre las dos especies. Por ejemplo, los burros tienen 62 cromosomas, los caballos tienen 64 cromosomas y las mulas o burdéganos tienen 63 cromosomas. Las mulas, los burdéganos y otros híbridos interespecíficos normalmente estériles no pueden producir gametos viables porque las diferencias en la estructura cromosómica impiden el apareamiento y la segregación apropiados durante la meiosis, la meiosis se interrumpe y no se forman espermatozoides ni óvulos viables. Sin embargo, se ha informado de fertilidad en mulas hembra con un burro como padre.

Una variedad de mecanismos limitan el éxito de la hibridación, incluida la gran diferencia genética entre la mayoría de las especies. Las barreras incluyen diferencias morfológicas, diferentes tiempos de fertilidad, conductas y señales de apareamiento, y rechazo fisiológico de los espermatozoides o del embrión en desarrollo. Algunos actúan antes de la fecundación; otros después de eso.

En las plantas, algunas barreras a la hibridación incluyen diferencias en el período de floración, diferentes vectores polinizadores, inhibición del crecimiento del tubo polínico, esterilidad somatoplástica, esterilidad masculina citoplasmática-génica y diferencias estructurales de los cromosomas.

Especiación

Algunas especies animales son el resultado de la hibridación. La mosca Lonicera es un híbrido natural. El lobo rojo americano parece ser un híbrido del lobo gris y el coyote, aunque su estado taxonómico ha sido objeto de controversia. La rana comestible europea es un híbrido semipermanente entre las ranas de estanque y las ranas de pantano; su población requiere la presencia continua de al menos una de las especies parentales. Las pinturas rupestres indican que el bisonte europeo es un híbrido natural del uro y el bisonte estepario.

La hibridación de plantas es más común en comparación con la hibridación de animales. Muchas especies de cultivos son híbridos, incluidos en particular los trigos poliploides: algunos tienen cuatro juegos de cromosomas (tetraploides) o seis (hexaploides), mientras que otras especies de trigo tienen (como la mayoría de los organismos eucariotas) dos juegos (diploides), por lo que los eventos de hibridación probablemente involucraron el duplicación de conjuntos de cromosomas, lo que provoca un aislamiento genético inmediato.

La hibridación puede ser importante en la especiación de algunos grupos de plantas. Sin embargo, la especiación híbrida homoploide (que no aumenta el número de conjuntos de cromosomas) puede ser rara: en 1997, solo se habían descrito completamente 8 ejemplos naturales. Los estudios experimentales sugieren que la hibridación ofrece una ruta rápida hacia la especiación, una predicción confirmada por el hecho de que los híbridos de primera generación y las especies híbridas antiguas tienen genomas coincidentes, lo que significa que una vez que se ha producido la hibridación, el nuevo genoma híbrido puede permanecer estable.

Se conocen muchas zonas híbridas donde se encuentran los rangos de dos especies, y los híbridos se producen continuamente en grandes cantidades. Estas zonas híbridas son útiles como sistemas modelo biológicos para estudiar los mecanismos de especiación. Recientemente, el análisis de ADN de un oso abatido por un cazador en los Territorios del Noroeste confirmó la existencia de híbridos de oso pardo-polar fértiles y naturales.

Vigor híbrido

La hibridación entre especies reproductivamente aisladas a menudo da como resultado descendientes híbridos con menor aptitud que cualquiera de los padres. Sin embargo, los híbridos no son siempre, como cabría esperar, intermedios entre sus progenitores (como si hubiera una herencia mixta), sino que a veces son más fuertes o se comportan mejor que el linaje o la variedad parental, un fenómeno denominado heterosis, vigor híbrido o ventaja heterocigota.. Esto es más común con los híbridos de plantas. Un fenotipo transgresor es un fenotipo que muestra características más extremas que cualquiera de las líneas parentales.Los fitomejoradores utilizan varias técnicas para producir híbridos, incluida la reproducción en línea y la formación de híbridos complejos. Un ejemplo económicamente importante es el maíz híbrido (maíz), que proporciona una ventaja considerable en el rendimiento de semillas sobre las variedades de polinización abierta. La semilla híbrida domina el mercado comercial de semillas de maíz en los Estados Unidos, Canadá y muchos otros países importantes productores de maíz.

En un híbrido, cualquier rasgo que quede fuera del rango de variación de los padres (y, por lo tanto, no sea simplemente intermedio entre sus padres) se considera heterótico. La heterosis positiva produce híbridos más robustos, pueden ser más fuertes o más grandes; mientras que el término heterosis negativa se refiere a híbridos más débiles o más pequeños. La heterosis es común tanto en híbridos animales como vegetales. Por ejemplo, los híbridos entre un león y una tigresa ("ligers") son mucho más grandes que cualquiera de los dos progenitores, mientras que los "tigons" (leona × tigre) son más pequeños. Asimismo, los híbridos entre el faisán común ( Phasianus colchicus ) y las aves domésticas ( Gallus gallus) son más grandes que cualquiera de sus padres, al igual que los producidos entre el faisán común y el faisán dorado ( Chrysolophus pictus ). Los espolones están ausentes en los híbridos del primer tipo, aunque están presentes en ambos padres.

Influencia humana

Hibridación antropogénica

La hibridación está muy influenciada por el impacto humano en el medio ambiente, a través de efectos como la fragmentación del hábitat y la introducción de especies. Dichos impactos dificultan la conservación de la genética de las poblaciones que experimentan hibridación introgresiva. Los seres humanos han introducido especies en todo el mundo a los ambientes durante mucho tiempo, tanto de forma intencionada con fines como el control biológico, como de forma no intencionada, como con escapes accidentales de individuos. Las introducciones pueden afectar drásticamente a las poblaciones, incluso a través de la hibridación.

Administración

Hay una especie de continuo con tres categorías semidistintas que se ocupan de la hibridación antropogénica: hibridación sin introgresión, hibridación con introgresión generalizada (retrocruzamiento con una de las especies parentales) y enjambres híbridos (poblaciones muy variables con mucho entrecruzamiento y retrocruzamiento con la especie progenitora). Dependiendo de dónde se encuentre una población a lo largo de este continuo, los planes de manejo para esa población cambiarán. La hibridación es actualmente un área de gran discusión dentro del manejo de la vida silvestre y el manejo del hábitat. El cambio climático global está creando otros cambios, como la diferencia en la distribución de la población, que son causas indirectas de un aumento de la hibridación antropogénica.

Los conservacionistas no están de acuerdo sobre cuándo es el momento adecuado para renunciar a una población que se está convirtiendo en un enjambre híbrido, o para tratar de salvar a los individuos puros que aún existen. Una vez que una población se convierte en una mezcla completa, el objetivo pasa a ser conservar esos híbridos para evitar su pérdida. Los conservacionistas tratan cada caso según sus méritos, dependiendo de la detección de híbridos dentro de la población. Es casi imposible formular una política de hibridación uniforme, porque la hibridación puede ocurrir de manera beneficiosa cuando ocurre "naturalmente", y cuando los enjambres híbridos son la única evidencia restante de especies anteriores, también deben conservarse.

Mezcla genética y extinción.

Los ecotipos desarrollados regionalmente pueden verse amenazados de extinción cuando se introducen nuevos alelos o genes que alteran ese ecotipo. Esto a veces se llama mezcla genética. La hibridación y la introgresión, que pueden ocurrir en poblaciones naturales e híbridas, de material genético nuevo pueden conducir al reemplazo de genotipos locales si los híbridos son más aptos y tienen ventajas reproductivas sobre el ecotipo o la especie indígena. Estos eventos de hibridación pueden resultar de la introducción de genotipos no nativos por parte de los humanos o mediante la modificación del hábitat, poniendo en contacto especies previamente aisladas. La mezcla genética puede ser especialmente perjudicial para las especies raras en hábitats aislados y, en última instancia, afectar a la población hasta tal punto que no queda nada de la población original genéticamente distinta.

Efecto sobre la biodiversidad y la seguridad alimentaria

En la agricultura y la ganadería, el uso de la hibridación convencional de la Revolución Verde aumentó los rendimientos mediante la cría de "variedades de alto rendimiento". El reemplazo de las razas autóctonas locales, combinado con la polinización cruzada y el cruzamiento (mezcla genética) no intencionales, ha reducido los acervos genéticos de varias razas autóctonas y silvestres, lo que ha provocado la pérdida de diversidad genética. Dado que las razas autóctonas a menudo están bien adaptadas a los extremos locales del clima y tienen inmunidad a los patógenos locales, esto puede ser una erosión genética significativa del acervo genético para la reproducción futura. Por lo tanto, los genetistas de plantas comerciales se esfuerzan por producir cultivares "ampliamente adaptados" para contrarrestar esta tendencia.

En diferentes taxones

En animales

Mamíferos

Ejemplos familiares de híbridos de équidos son la mula, un cruce entre una yegua y un burro, y el burdégano, un cruce entre una burra y un caballo. Los pares de tipos complementarios como la mula y el burdégano se denominan híbridos recíprocos. Los osos polares y los osos pardos son otro caso de pares de especies que se hibridan, y la introgresión entre especies de osos que no son hermanas parece haber dado forma al árbol genealógico de los Ursidae. Entre muchos otros cruces de mamíferos están los camellos híbridos, cruces entre un camello bactriano y un dromedario. Hay muchos ejemplos de híbridos felinos, incluido el ligre. El híbrido animal más antiguo conocido criado por humanos es el híbrido de équido kunga producido como animal de tiro y símbolo de estatus hace 4500 años en la antigua Siria.

El primer caso conocido de especiación híbrida en mamíferos marinos se descubrió en 2014. El delfín clymene ( Stenella clymene ) es un híbrido de dos especies del Atlántico, el delfín tornillo y el rayado. En 2019, los científicos confirmaron que un cráneo encontrado 30 años antes era un híbrido entre la ballena beluga y el narval; apodado el narluga.

Aves

Los criadores de aves jaula a veces crían híbridos de aves conocidos como mulas entre especies de pinzones, como jilguero × canario.

Anfibios

Entre los anfibios, las salamandras gigantes japonesas y las salamandras gigantes chinas han creado híbridos que amenazan la supervivencia de las salamandras gigantes japonesas debido a la competencia por recursos similares en Japón.

Pescado

Entre los peces, en 2012 se encontró en la costa este de Australia un grupo de unos cincuenta híbridos naturales entre el tiburón punta negra australiano y el tiburón punta negra común más grande.

El esturión ruso y el pez espátula americano se hibridaron en cautiverio cuando se combinaron el esperma del pez espátula y los huevos del esturión, lo que resultó inesperadamente en una descendencia viable. Este híbrido se llama sturddlefish.

Invertebrados

Entre los insectos, las llamadas abejas asesinas se crearon accidentalmente durante un intento de criar una variedad de abejas que produjeran más miel y se adaptaran mejor a las condiciones tropicales. Se hizo cruzando una abeja melífera europea y una abeja africana.

Las mariposas Colias eurytheme y C. philodice han conservado suficiente compatibilidad genética para producir descendencia híbrida viable. La especiación híbrida puede haber producido las diversas mariposas Heliconius, pero eso se discute.

• Un "zonkey", un híbrido cebra/burro
• Un "jaglion", un híbrido jaguar/león
• Un híbrido canario / jilguero doméstico

En las plantas

Las especies de plantas hibridan más fácilmente que las especies animales, y los híbridos resultantes son fértiles con más frecuencia. Muchas especies de plantas son el resultado de la hibridación, combinada con la poliploidía, que duplica los cromosomas. La duplicación de cromosomas permite una meiosis ordenada y, por lo tanto, se pueden producir semillas viables.

Los híbridos de plantas generalmente reciben nombres que incluyen una "x" (no en cursiva), como Platanus × acerifolia para el avión de Londres, un híbrido natural de P. orientalis (avión oriental) y P. occidentalis (sicómoro americano). Los nombres de los padres pueden conservarse en su totalidad, como se ve en Prunus persica × Prunus americana, con el nombre de la madre primero o, si no se conoce, los nombres de los padres en orden alfabético.

Las especies de plantas que son genéticamente compatibles pueden no hibridarse en la naturaleza por varias razones, incluido el aislamiento geográfico, las diferencias en el período de floración o las diferencias en los polinizadores. Las especies que los humanos reúnen en los jardines pueden hibridarse de forma natural, o la hibridación puede ser facilitada por los esfuerzos humanos, como la alteración del período de floración o la polinización artificial. A veces, los seres humanos crean híbridos para producir plantas mejoradas que tienen algunas de las características de cada una de las especies parentales. Ahora se está trabajando mucho con híbridos entre cultivos y sus parientes silvestres para mejorar la resistencia a enfermedades o la resiliencia climática para cultivos agrícolas y hortícolas.

Algunas plantas de cultivo son híbridos de diferentes géneros (híbridos intergenéricos), como Triticale, × Triticosecale, un híbrido de trigo y centeno. La mayoría de las razas de trigo modernas y antiguas son en sí mismas híbridas; El trigo harinero, Triticum aestivum, es un híbrido hexaploide de tres hierbas silvestres. Varias frutas comerciales, como la mora ( Rubus × loganobaccus ) y la toronja ( Citrus × paradisi ), son híbridos, al igual que las hierbas de jardín como la menta ( Mentha × piperita ) y árboles como el plátano de Londres ( Platanus × acerifolia ).Entre muchos híbridos de plantas naturales se encuentra Iris albicans, un híbrido estéril que se propaga por división de rizomas, y Oenothera lamarckiana, una flor que fue objeto de importantes experimentos de Hugo de Vries que permitieron comprender la poliploidía.

• Un híbrido estéril entre Trillium cernuum y T. grandiflorum
• Un híbrido de lirio ornamental conocido como Lilium 'Citronella'

La esterilidad en un híbrido no poliploide suele ser el resultado del número de cromosomas; si los padres tienen un número diferente de pares de cromosomas, la descendencia tendrá un número impar de cromosomas, lo que los dejará incapaces de producir gametos cromosómicamente equilibrados. Si bien eso no es deseable en un cultivo como el trigo, para el cual no tendría sentido cultivar un cultivo que no produce semillas, es un atributo atractivo en algunas frutas. Las bananas y las sandías triploides se cultivan intencionalmente porque no producen semillas y también son partenocárpicas.

Inhumanos

Hay evidencia de hibridación entre humanos modernos y otras especies del género Homo. En 2010, el proyecto del genoma neandertal mostró que entre el 1% y el 4% del ADN de todas las personas que viven hoy, aparte de la mayoría de los africanos subsaharianos, es de herencia neandertal. Al analizar los genomas de 600 europeos y asiáticos orientales, se descubrió que combinarlos cubría el 20% del genoma neandertal que se encuentra en la población humana moderna. Las antiguas poblaciones humanas vivieron y se cruzaron con los neandertales, los denisovanos y al menos otra especie Homo extinta. Por lo tanto, el ADN neandertal y denisovano se ha incorporado al ADN humano por introgresión.

En 1998, un esqueleto prehistórico completo encontrado en Portugal, el niño Lapedo, tenía características tanto de humanos anatómicamente modernos como de neandertales. Algunos cráneos humanos antiguos con cavidades nasales especialmente grandes y cráneos de formas inusuales representan híbridos humanos-neandertales. Una mandíbula humana de 37.000 a 42.000 años de antigüedad encontrada en la cueva Oase de Rumania contiene rastros de ascendencia neandertal de solo cuatro a seis generaciones anteriores. Todos los genes de los neandertales en la población humana actual descienden de padres neandertales y madres humanas.Un cráneo de neandertal desenterrado en Italia en 1957 revela ADN mitocondrial de neandertal, que se transmite solo a través del linaje materno, pero el cráneo tiene una forma de mentón similar a la de los humanos modernos. Se propone que fue descendiente de una madre neandertal y un padre humano.

En la mitología

Los cuentos populares y los mitos a veces contienen híbridos mitológicos; el Minotauro era descendiente de un humano, Pasifae, y un toro blanco. Más a menudo, son compuestos de los atributos físicos de dos o más tipos de animales, bestias míticas y humanos, sin que se sugiera que sean el resultado del mestizaje, como en el centauro (hombre/caballo), la quimera (cabra/león). /serpiente), hipocampo (pez/caballo) y esfinge (mujer/león). El Antiguo Testamento menciona una primera generación de gigantes híbridos mitad humanos, los Nefilim, mientras que el Libro apócrifo de Enoc describe a los Nefilim como los malvados hijos de ángeles caídos y mujeres atractivas.