Heterosis

Heterosis, vigor híbrido o mejora de la exogamia es la función mejorada o aumentada de cualquier cualidad biológica en una descendencia híbrida. Una descendencia es heterótica si sus rasgos mejoran como resultado de la mezcla de las contribuciones genéticas de sus padres. La descendencia heterótica a menudo tiene rasgos que son más que la simple suma de los rasgos de los padres. rasgos, y puede explicarse por herencia mendeliana o no mendeliana. Los rasgos heteróticos/híbridos típicos de interés en la agricultura son mayor rendimiento, madurez más rápida, estabilidad, tolerancia a la sequía, etc.

Definiciones

Al proponer el término heterosis para reemplazar el antiguo término heterocigosis, G.H. Shull pretendía evitar limitar el término a los efectos que pueden explicarse por la heterocigosidad en la herencia mendeliana.

El vigor fisiológico de un organismo como se manifiesta en su rapidez de crecimiento, su altura y robustez general, está positivamente correlacionado con el grado de disimilaridad en los gametos por cuya unión se formó el organismo ... Cuanto más numerosas son las diferencias entre los gametos unitarios —al menos dentro de ciertos límites— mayor es la cantidad de estimulación... Estas diferencias no necesitan ser mendeles en su herencia ... Para evitar la implicación de que todas las diferencias genotípicas que estimulan la división celular, el crecimiento y otras actividades fisiológicas de un organismo son mendelianas en su herencia y también para ganar brevedad de expresión sugiero ... que la palabra 'heterosis' sea adoptada.

La heterosis a menudo se analiza como lo opuesto a la depresión endogámica, aunque las diferencias en estos dos conceptos se pueden ver en consideraciones evolutivas como el papel de la variación genética o los efectos de la deriva genética en poblaciones pequeñas sobre estos conceptos. La depresión endogámica ocurre cuando padres emparentados tienen hijos con rasgos que influyen negativamente en su aptitud física debido en gran parte a la homocigosidad. En tales casos, el cruzamiento debería resultar en heterosis.

No todos los cruces resultan en heterosis. Por ejemplo, cuando un híbrido hereda rasgos de sus padres que no son totalmente compatibles, la aptitud puede verse reducida. Esta es una forma de depresión endogámica, cuyos efectos son similares a la depresión endogámica.

Bases genéticas y epigenéticas

Desde principios del siglo XX, se han desarrollado dos hipótesis genéticas competitivas, no necesariamente mutuamente excluyentes, para explicar el vigor híbrido. Más recientemente, también se ha establecido un componente epigenético del vigor híbrido.

Dominio y sobredominio

Cuando una población es pequeña o endogámica, tiende a perder diversidad genética. La depresión endogámica es la pérdida de aptitud debido a la pérdida de diversidad genética. Las cepas endogámicas tienden a ser homocigotas para alelos recesivos que son levemente dañinos (o producen un rasgo que es indeseable desde el punto de vista del criador). La heterosis o vigor híbrido, por otro lado, es la tendencia de las cepas exógenas a superar en aptitud física a ambos padres consanguíneos.

La cría selectiva de plantas y animales, incluida la hibridación, comenzó mucho antes de que se comprendieran los principios científicos subyacentes. A principios del siglo XX, después de que se comprendieran y aceptaran las leyes de Mendel, los genetistas se propusieron explicar el vigor superior de muchos híbridos de plantas. Se desarrollaron dos hipótesis en competencia, que no son mutuamente excluyentes:

• Hipótesis de dominación. La hipótesis dominante atribuye la superioridad de los híbridos a la supresión de los alelos recesivos indeseables de un padre por los alelos dominantes del otro. Atribuye el mal rendimiento de las cepas inbredas a la pérdida de diversidad genética, con las cepas convirtiéndose en puramente homocigous en muchos loci. La hipótesis de dominación fue expresada por el genetista Charles Davenport en 1908. Bajo la hipótesis dominante, se espera que los alelos perversos se mantengan en una población aleatoria en un equilibrio de selección-mutación que dependería de la tasa de mutación, el efecto de los alelos y el grado en que los alelos se expresan en heterocigotos.
• Hipótesis de sobredominio. Ciertas combinaciones de alelos que pueden obtenerse cruzando dos cepas inbresas son ventajosas en el heterocigoto. La hipótesis de sobredominio atribuye la ventaja heterocigota a la supervivencia de muchos alelos que son recesivos y dañinos en los homocigotos. Atribuye el mal desempeño de las cepas inbresas a un alto porcentaje de estos recesivos dañinos. La hipótesis de sobredominio fue desarrollada independientemente por Edward M. East (1908) y George Shull (1908). Se espera que la variación genética en un locus sobredominante se mantenga equilibrando la selección. La alta aptitud de los genotipos heterocigoos favorece la persistencia de un polimorfismo alelico en la población. Esta hipótesis es comúnmente invocada para explicar la persistencia de algunos alelos (más famoso el rasgo de la célula sickle) que son dañinos en los homocigodos. En circunstancias normales, esos alelos dañinos serían eliminados de una población a través del proceso de selección natural. Al igual que la hipótesis dominante, atribuye el mal desempeño de las cepas inbresas a la expresión de tales alelos recesivos dañinos.

La dominancia y la sobredominancia tienen diferentes consecuencias para el perfil de expresión genética de los individuos. Si la sobredominancia es la causa principal de las ventajas de aptitud física de la heterosis, entonces debería haber una sobreexpresión de ciertos genes en la descendencia heterocigota en comparación con los padres homocigotos. Por otro lado, si la causa es la dominancia, deberían subexpresarse menos genes en la descendencia heterocigota en comparación con los padres. Además, para cualquier gen determinado, la expresión debe ser comparable a la observada en el individuo más apto de los dos padres. En cualquier caso, los apareamientos exógenos proporcionan el beneficio de enmascarar alelos recesivos nocivos en la progenie. Se ha propuesto que este beneficio es un factor importante en el mantenimiento de la reproducción sexual entre eucariotas, como se resume en el artículo Evolución de la reproducción sexual.

Retrospectiva histórica

¿Cuál de los dos mecanismos es el mecanismo "principal" La razón de la heterosis ha sido una controversia científica en el campo de la genética. El genetista de poblaciones James Crow (1916-2012) creía, en su juventud, que la sobredominancia contribuía de manera importante al vigor híbrido. En 1998 publicó una revisión retrospectiva de la ciencia en desarrollo. Según Crow, la demostración de varios casos de ventaja heterocigota en Drosophila y otros organismos causó por primera vez un gran entusiasmo por la teoría de la sobredominancia entre los científicos que estudian la hibridación de plantas. Pero la sobredominancia implica que los rendimientos de una cepa endogámica deberían disminuir a medida que se seleccionan cepas endogámicas por el desempeño de sus cruces híbridos, a medida que aumenta la proporción de recesivos dañinos en la población endogámica. A lo largo de los años, la experimentación en genética vegetal ha demostrado que ocurre lo contrario, que los rendimientos aumentan tanto en las cepas endogámicas como en los híbridos, lo que sugiere que la dominancia por sí sola puede ser adecuada para explicar el rendimiento superior de los híbridos. En toda la genética sólo se han reportado unos pocos casos concluyentes de sobredominancia. Desde la década de 1980, a medida que ha ido aumentando la evidencia experimental, la teoría de la dominancia ha regresado.

Cuervo escribió:

El punto de vista actual es que la hipótesis dominante es la principal explicación del declive y el alto rendimiento de los híbridos. Hay poca evidencia estadística para las contribuciones de sobredominio y epistasis. Pero si los mejores híbridos están recibiendo un impulso extra de sobredominio o contribuciones epistáticas favorables sigue siendo una pregunta abierta.

Epigenética

Se ha establecido una contribución epigenética a la heterosis en plantas, y también se ha reportado en animales. MicroRNAs (miRNAs), descubiertas en 1993, son una clase de ARNs pequeños no codificación que reprimen la traducción de ARNs mensajeros (mRNAs) o causan degradación de las MRNAs. En las plantas híbridas, la mayoría de los miRNAs tienen expresión no aditiva (puede ser superior o inferior a los niveles de los padres). Esto sugiere que los pequeños ARN están involucrados en el crecimiento, el vigor y la adaptación de los híbridos.

'Heterosis sin hibridación' Se han demostrado efectos sobre el tamaño de la planta en plantas triploides (autopoliploides) F1 genéticamente isogénicas, donde los triploides F1 con exceso del genoma paterno muestran heterosis positiva, mientras que los F1 con exceso del genoma materno muestran efectos de heterosis negativos. Tales hallazgos demuestran que los efectos de la heterosis, con una base epigenética dependiente de la dosis del genoma, pueden generarse en descendientes F1 que son genéticamente isogénicos (es decir, que no albergan heterocigosidad). Se ha demostrado que el vigor híbrido en un híbrido alopoliploide de dos especies de Arabidopsis se debía al control epigenético en las regiones anteriores de dos genes, lo que provocó una importante alteración posterior en la acumulación de clorofila y almidón. El mecanismo implica la acetilación o metilación de aminoácidos específicos en la histona H3, una proteína estrechamente asociada con el ADN, que puede activar o reprimir genes asociados.

Mecanismos específicos

Complejo mayor de histocompatibilidad en animales

Un ejemplo de dónde determinados genes pueden ser importantes en los animales vertebrados para la heterosis es el complejo mayor de histocompatibilidad (MHC). Los vertebrados heredan varias copias tanto del MHC de clase I como del MHC de clase II de cada padre, que se utilizan en la presentación de antígenos como parte del sistema inmunológico adaptativo. Cada copia diferente de los genes es capaz de unirse y presentar un conjunto diferente de péptidos potenciales a los linfocitos T. Estos genes son altamente polimórficos en todas las poblaciones, pero son más similares en poblaciones más pequeñas y más estrechamente relacionadas. La reproducción entre individuos genéticamente más distantes disminuye la posibilidad de heredar dos alelos iguales o similares, lo que permite presentar una gama más diversa de péptidos. Por lo tanto, esto aumenta la posibilidad de que se reconozca cualquier patógeno en particular, y significa que es probable que se reconozcan más proteínas antigénicas de cualquier patógeno, lo que proporciona un mayor rango de activación de las células T, por lo tanto, una mayor respuesta. Esto también significa que la inmunidad adquirida contra el patógeno es contra una mayor variedad de antígenos, lo que significa que el patógeno debe mutar más antes de que se pierda la inmunidad. Por lo tanto, los híbridos tienen menos probabilidades de sucumbir a enfermedades patógenas y son más capaces de combatir las infecciones. Sin embargo, esta puede ser la causa de enfermedades autoinmunes.

Plantas

Los cruces entre consanguíneos de diferentes grupos heteróticos dan como resultado híbridos F1 vigorosos con significativamente más heterosis que los híbridos F1 de consanguíneos dentro del mismo grupo o patrón heterótico. Los fitomejoradores crean grupos heteróticos para clasificar líneas endogámicas y pueden mejorarse progresivamente mediante selección recurrente recíproca.

La heterosis se utiliza para aumentar el rendimiento, la uniformidad y el vigor. Los métodos de reproducción híbridos se utilizan en maíz, sorgo, arroz, remolacha azucarera, cebolla, espinacas, girasoles, brócoli y para crear un cannabis más psicoactivo.

Maíz (maíz)

Casi todo el maíz cultivado en la mayoría de los países desarrollados presenta heterosis. Los híbridos de maíz modernos superan sustancialmente a los cultivares convencionales y responden mejor a los fertilizantes.

La heterosis del maíz fue famosamente demostrada a principios del siglo XX por George H. Shull y Edward M. East después de que el Dr. William James Beal de la Universidad Estatal de Michigan inventara el maíz híbrido basándose en el trabajo iniciado en 1879 a instancias de Charles Darwin. . El trabajo del Dr. Beal condujo al primer relato publicado de un experimento de campo que demostraba el vigor híbrido en el maíz, realizado por Eugene Davenport y Perry Holden, 1881. Estos diversos pioneros de la botánica y campos relacionados demostraron que los cruces de líneas endogámicas hechas a partir de un Southern Dent y Northern Flint, respectivamente, mostraron una heterosis sustancial y superaron en rendimiento a los cultivares convencionales de esa época. Sin embargo, en aquella época tales híbridos no podían fabricarse económicamente a gran escala para su uso por parte de los agricultores. Donald F. Jones, de la Estación Experimental Agrícola de Connecticut, New Haven, inventó el primer método práctico para producir un maíz híbrido de alto rendimiento en 1914-1917. Jones' El método produjo un híbrido doble, que requiere dos pasos de cruce a partir de cuatro líneas endogámicas originales distintas. El trabajo posterior de los mejoradores de maíz produjo líneas endogámicas con suficiente vigor para la producción práctica de un híbrido comercial en un solo paso, los híbridos de cruce simple. Los híbridos de cruce simple se obtienen a partir de solo dos progenitores consanguíneos originales. Generalmente son más vigorosos y también más uniformes que los híbridos dobles anteriores. El proceso de creación de estos híbridos a menudo implica quitar las espigas.

Los híbridos de maíz de zonas templadas se derivan de dos grupos heteróticos principales: 'Iowa Stiff Stalk Synthetic' y tallo no rígido.

Arroz (Oryza sativa)

El arroz híbrido se cultiva en muchos países, incluidos China, India, Vietnam y Filipinas. En comparación con las líneas endogámicas, los híbridos producen aproximadamente un 20% más de rendimiento y comprenden el 45% del área de siembra de arroz en China. La producción de arroz ha experimentado un enorme aumento en China debido al uso intensivo de arroz híbrido. En China, los esfuerzos han generado una variedad de arroz súper híbrido ('LYP9') con una capacidad de producción de alrededor de 15 toneladas por hectárea. También en la India, varias variedades han mostrado un gran vigor, incluida la 'RH-10' y 'Suruchi 5401'.

Dado que el arroz es una especie autopolinizante, requiere el uso de líneas androestériles para generar híbridos a partir de linajes separados. La forma más común de lograrlo es utilizar líneas con esterilidad masculina genética, ya que la castración manual no es óptima para la hibridación a gran escala. La primera generación de arroz híbrido se desarrolló en los años 1970. Se basa en tres líneas: una línea de esterilización masculina citoplasmática (CMS), una línea de mantenimiento y una línea de restauración. La segunda generación fue ampliamente adoptada en la década de 1990. En lugar de una línea CMS, utiliza una línea masculina estéril genética (EGMS) sensible al medio ambiente, cuya esterilidad puede revertirse en función de la luz o la temperatura. Esto elimina la necesidad de un mantenedor, lo que hace que el proceso de hibridación y reproducción sea más eficiente (aunque todavía requiere un alto mantenimiento). Las líneas de segunda generación muestran un aumento de rendimiento del 5 al 10% con respecto a las líneas de primera generación. La tercera y actual generación utiliza una línea nuclear masculina estéril (NMS). Las líneas de tercera generación tienen un gen de esterilidad recesivo y su cultivo es más indulgente con las líneas mantenedoras y las condiciones ambientales. Además, los transgenes sólo están presentes en el mantenedor, por lo que las plantas híbridas pueden beneficiarse del vigor híbrido sin requerir una supervisión especial.

Animales

Ganadería híbrida

El concepto de heterosis también se aplica en la producción de ganado comercial. En el ganado vacuno, los cruces entre Black Angus y Hereford producen un cruce conocido como "Black Baldy". En los cerdos, las "colillas azules" son producidos por el cruce de Hampshire y Yorkshire. Otros híbridos más exóticos (dos especies diferentes, por lo que genéticamente son más diferentes), como "beefalo" que son híbridos de ganado vacuno y bisonte, también se utilizan en mercados especializados.

Aves de corral

En las aves de corral, se han utilizado genes ligados al sexo para crear híbridos en los que machos y hembras pueden clasificarse por color al día de edad. Los genes específicos utilizados para esto son los genes de barrera y crecimiento de las plumas de las alas. Los cruces de este tipo crean lo que se vende como Black Sex-links, Red Sex-links y varios otros cruces que se conocen por nombres comerciales.

Los pollos de engorde comerciales se producen cruzando diferentes cepas de White Rocks y White Cornish; el Cornish proporciona una estructura grande y el Rocks proporciona una rápida tasa de ganancia. El vigor híbrido producido permite la producción de aves uniformes con un peso de canal comercializable entre las 6 y 9 semanas de edad.

Del mismo modo, los híbridos entre diferentes cepas de White Leghorn se utilizan para producir bandadas ponedoras que proporcionan la mayoría de los huevos blancos para la venta en los Estados Unidos.

Perros

En 2013, un estudio encontró que las razas mixtas viven en promedio 1,2 años más que las razas puras.

John Scott y John L. Fuller realizaron un estudio detallado de Cocker Spaniels de pura raza, Basenjis de pura raza e híbridos entre ellos. Descubrieron que los híbridos corrían más rápido que cualquiera de sus padres, quizás debido a la heterosis. Otras características, como la frecuencia cardíaca basal, no mostraron ninguna heterosis (la frecuencia cardíaca basal del perro estaba cerca del promedio de sus padres), tal vez debido a los efectos aditivos de múltiples genes.

A veces las personas que trabajan en un programa de cría de perros no encuentran heterosis útil.

Dicho esto, los estudios no proporcionan pruebas definitivas del vigor híbrido en perros. Esto se debe en gran medida a la herencia desconocida de la mayoría de los perros de razas mixtas utilizados. Los resultados varían enormemente: algunos estudios muestran beneficios y otros encuentran que los perros de razas mixtas son más propensos a sufrir enfermedades genéticas.

Pájaros

En 2014, un estudio realizado por el Centro de Ecología Integrativa de la Universidad de Deakin en Geelong, Victoria, concluyó que híbridos intraespecíficos entre las subespecies Platycercus elegans flaveolus y P. e. elegans of the crimson rosella (P. elegans) eran más propensos a combatir enfermedades que sus contrapartes puras.

Humanos

Todos los seres humanos son extremadamente similares genéticamente entre sí. Michael Mingroni ha propuesto la heterosis, en forma de vigor híbrido asociado con reducciones históricas de los niveles de endogamia, como explicación del efecto Flynn, el aumento constante de las puntuaciones de las pruebas de coeficiente intelectual en todo el mundo durante el siglo XX, aunque una revisión de nueve Los estudios encontraron que no hay evidencia que sugiera que la endogamia tenga un efecto sobre el coeficiente intelectual.

Controversias

El término heterosis a menudo causa confusión e incluso controversia, particularmente en la cría selectiva de animales domésticos, porque a veces se afirma (incorrectamente) que todas las plantas y animales cruzados son "genéticamente superiores" a sus padres, debido a la heterosis. pero existen dos problemas con esta afirmación:

1. según un artículo publicado en la revista Génova Biología, "superiencia genética" es un término mal definido y no generalmente aceptado terminología dentro del campo científico de la genética. Un término relacionado fitness está bien definido, pero rara vez se puede medir directamente. En cambio, los científicos utilizan cantidades objetivas, mensurables, como el número de semillas que produce una planta, la tasa de germinación de una semilla o el porcentaje de organismos que sobreviven a la edad reproductiva. Desde esta perspectiva, las plantas y animales cruzados que exhiben heterosis pueden tener rasgos "superiores", pero esto no equivale necesariamente a ninguna evidencia de "superioridad genética". El uso del término "superioridad" es común, por ejemplo, en la cría de cultivos, donde se entiende bien que significa una planta más robusta y de mayor rendimiento para la agricultura. Tal planta puede producir mejor en una granja, pero probablemente lucharía por sobrevivir en la naturaleza, haciendo que este uso sea abierto a la mala interpretación. En la genética humana cualquier cuestión de "superiencia genética" es aún más problemática debido a las implicaciones históricas y políticas de cualquier reclamación. Algunos pueden incluso ir tan lejos como para describirlo como un juicio de valor cuestionable en el ámbito de la política, no la ciencia.
2. no todos los híbridos exhiben heterosis (vea la depresión descompuesta).

Un ejemplo de los juicios de valor ambiguos impuestos a los híbridos y al vigor híbrido es la mula. Si bien las mulas casi siempre son infértiles, se las valora por una combinación de resistencia y temperamento que es diferente de la de sus padres, caballos o burros. Si bien estas cualidades pueden hacerlos "superiores" para usos particulares por parte de los humanos, el problema de la infertilidad implica que estos animales probablemente se extinguirían sin la intervención de los humanos a través de la cría de animales, lo que los haría "inferiores" en términos de selección natural.