Fitness (biología)

Fitness (a menudo denotado w{displaystyle w} o ⋅ en los modelos de genética de la población) es la representación cuantitativa del éxito reproductor individual. También es igual a la contribución promedio al conjunto de genes de la próxima generación, hecha por los mismos individuos del genotipo o fenotipo especificado. La aptitud se puede definir con respecto a un genotipo o a un fenotipo en un entorno o tiempo dado. La aptitud de un genotipo se manifiesta a través de su fenotipo, que también se ve afectada por el entorno de desarrollo. La aptitud de un fenotipo dado también puede ser diferente en diferentes ambientes selectivos.

Con la reproducción asexual, es suficiente asignar aptitudes a los genotipos. Con la reproducción sexual, la recombinación mezcla alelos en diferentes genotipos en cada generación; en este caso, los valores de aptitud se pueden asignar a los alelos promediando los posibles antecedentes genéticos. La selección natural tiende a hacer que los alelos con mayor aptitud sean más comunes con el tiempo, lo que da como resultado la evolución darwiniana.

El término "fitness darwiniano" se puede utilizar para aclarar la distinción con la aptitud física. La aptitud no incluye una medida de supervivencia o duración de la vida; La conocida frase de Herbert Spencer "supervivencia del más apto" debe interpretarse como: "Supervivencia de la forma (fenotípica o genotípica) que dejará la mayor cantidad de copias de sí misma en generaciones sucesivas."

La aptitud inclusiva difiere de la aptitud individual al incluir la capacidad de un alelo en un individuo para promover la supervivencia y/o reproducción de otros individuos que comparten ese alelo, en preferencia a los individuos con un alelo diferente. Un mecanismo de aptitud inclusiva es la selección de parentesco.

La condición física como propensión

La condición física a menudo se define como una propensión o probabilidad, en lugar de la cantidad real de descendencia. Por ejemplo, de acuerdo con Maynard Smith, "la aptitud es una propiedad, no de un individuo, sino de una clase de individuos, por ejemplo, homocigotos para el alelo A en un locus particular". Por lo tanto, la frase "número esperado de descendientes" significa el número promedio, no el número producido por algún individuo. Si el primer bebé humano con un gen para la levitación fuera alcanzado por un rayo en su cochecito, esto no demostraría que el nuevo genotipo tiene una baja aptitud, sino solo que el niño en particular tuvo mala suerte."

Alternativamente, "la aptitud del individuo (que tiene una matriz x de fenotipos) es la probabilidad, s(x), de que el individuo sea incluido entre el grupo seleccionado como padres de la próxima generación.&# 34;

Modelos de fitness

Para evitar las complicaciones del sexo y la recombinación, el concepto de aptitud se restringe a una población asexual sin recombinación genética. Por lo tanto, las aptitudes pueden asignarse directamente a los genotipos y medirse. Hay dos medidas de aptitud comúnmente utilizadas: aptitud absoluta y aptitud relativa.

Fitness absoluto

La aptitud absoluta (W{displaystyle W.) de un genotipo se define como el cambio proporcional en la abundancia de ese genotipo sobre una generación atribuible a la selección. Por ejemplo, si n()t){displaystyle n(t)} es la abundancia de un genotipo en generación t{displaystyle t} en una población infinitamente grande (para que no haya deriva genética), y descuidando el cambio en las abundancias de genotipos debido a mutaciones, entonces

n()t+1)=Wn()t){displaystyle n(t+1)=Wn(t)}.

Una aptitud absoluta mayor que 1 indica crecimiento en la abundancia de ese genotipo; una aptitud absoluta menor que 1 indica disminución.

Estado físico relativo

Mientras que la aptitud absoluta determina cambios en la abundancia del genotipo, la aptitud relativa (w{displaystyle w}) determina cambios en la frecuencia del genotipo. Si N()t){displaystyle N(t)} es el tamaño total de la población en generación t{displaystyle t}, y la frecuencia del genotipo relevante es p()t)=n()t)/N()t){displaystyle p(t)=n(t)/N(t)}, entonces

p()t+1)=ww̄ ̄ p()t){displaystyle p(t+1)={frac {overline {w}p(t)},

Donde w̄ ̄ {displaystyle {fnMicrosoft}} es la mediana aptitud relativa en la población (de nuevo poner a un lado cambios en la frecuencia debido a la deriva y mutación). Las acondicionamientos relativos sólo indican el cambio en la prevalencia de diferentes genotipos relativos entre sí, y por lo tanto sólo sus valores relativos entre sí son importantes; los acondicionamientos relativos pueden ser cualquier número no negativo, incluyendo 0. A menudo es conveniente elegir un genotipo como referencia y establecer su aptitud relativa a 1. La aptitud relativa se utiliza en los modelos estándar Wright-Fisher y Moran de genética poblacional.

Acondicionamientos absolutos se pueden utilizar para calcular la aptitud relativa, ya que p()t+1)=n()t+1)/N()t+1)=()W/W̄ ̄ )p()t){displaystyle p(t+1)=n(t+1)/N(t+1)=(W/{overline {W})p(t)} (Hemos utilizado el hecho de que N()t+1)=W̄ ̄ N()t){displaystyle N(t+1)={overline {W}N(t)}, donde W̄ ̄ {displaystyle {fnMicrosoft}} es la media absoluta aptitud en la población). Esto implica que w/w̄ ̄ =W/W̄ ̄ {displaystyle w/{overline {w}=W/{overline {W}}, o en otras palabras, la aptitud relativa es proporcional a W/W̄ ̄ {displaystyle W/{overline {W}}. No es posible calcular las acondicionamientos absolutos sólo de las acondicionamientos relativos, ya que las acondicionamientos relativos no contienen información sobre los cambios en la abundancia general de la población N()t){displaystyle N(t)}.

Asignar valores de aptitud relativa a los genotipos es matemáticamente apropiado cuando se cumplen dos condiciones: primero, la población está en equilibrio demográfico y, segundo, los individuos varían en su tasa de natalidad, capacidad de competencia o tasa de mortalidad, pero no una combinación de estos. rasgos.

Cambio en las frecuencias del genotipo debido a la selección

Aumento de la frecuencia con el tiempo de genotipo A{displaystyle A}, que tiene un 1% mayor aptitud relativa que el otro genotipo presente, B{displaystyle B}.

El cambio en las frecuencias del genotipo debido a la selección se deriva inmediatamente de la definición de aptitud relativa,

Δ Δ p=p()t+1)− − p()t)=w− − w̄ ̄ w̄ ̄ p()t){displaystyle Delta p=p(t+1)-p(t)={frac {w-{overline {} {fnMicrosoft Sans Serif}} {fnMicrosoft Sans Serif} {fnMicrosoft Sans Serif}.

Por lo tanto, la frecuencia de un genotipo disminuirá o aumentará dependiendo de si su aptitud es menor o mayor que la aptitud media, respectivamente.

En el caso particular de que sólo hay dos genotipos de interés (por ejemplo, representando la invasión de un nuevo alelo mutante), el cambio de frecuencias genotipos se escribe a menudo en una forma diferente. Supongamos que dos genotipos A{displaystyle A} y B{displaystyle B} tienen gimnasios wA{displaystyle w_{A} y wB{displaystyle ¿Qué?, y frecuencias p{displaystyle p} y 1− − p{displaystyle 1-p}, respectivamente. Entonces... w̄ ̄ =wAp+wB()1− − p){displaystyle {fnline {w}=w_{A}p+w_{B}(1-p)}, y así

Δ Δ p=w− − w̄ ̄ w̄ ̄ p=wA− − wBw̄ ̄ p()1− − p){displaystyle Delta p={frac {w-{overline {w}}{overline {w}p={frac} {}p(1-p)}.

Así, el cambio en el genotipo A{displaystyle A}'s frecuencia depende crucialmente de la diferencia entre su aptitud y la aptitud del genotipo B{displaystyle B}. Supongamos que A{displaystyle A} es más adecuado que B{displaystyle B}, y definir el coeficiente de selección s{displaystyle s} por wA=()1+s)wB{displaystyle ¿Qué?, obtenemos

Δ Δ p=w− − w̄ ̄ w̄ ̄ p=s1+spp()1− − p).. sp()1− − p){displaystyle Delta p={frac {w-{overline {w}}{overline {w}}p={frac {}{1+sp}p(1-p)approx sp(1-p)},

donde se mantiene la última aproximación s≪ ≪ 1{displaystyle sll 1}. En otras palabras, la frecuencia del genotipo del fitter crece aproximadamente logísticamente.

Historia

Herbert Spencer.

El sociólogo británico Herbert Spencer acuñó la frase "supervivencia del más apto" en su obra de 1864 Principles of Biology para caracterizar lo que Charles Darwin había llamado selección natural.

El biólogo británico J.B.S. Haldane fue el primero en cuantificar la aptitud, en términos de la síntesis evolutiva moderna del darwinismo y la genética mendeliana a partir de su artículo de 1924 Una teoría matemática de la selección natural y artificial. El siguiente avance fue la introducción del concepto de aptitud inclusiva por parte del biólogo británico W.D. Hamilton en 1964 en su artículo sobre La evolución genética del comportamiento social.

Carga genética

La carga genética mide el estado físico promedio de una población de individuos, en relación con un genotipo teórico de la aptitud óptima, o en relación con el genotipo más adecuado actualmente presente en la población. Considere n genotipos A1...... An{displaystyle mathbf {A} _{1}dots mathbf {fn}, que tienen la aptitud w1...... wn{displaystyle w_{1}dots w_{n} y las frecuencias del genotipo p1...... pn{displaystyle p_{1}dots P_{n} respectivamente. Ignorando la selección dependiente de frecuencias, luego la carga genética (L{displaystyle L.) se puede calcular como:

L=wmax− − w̄ ̄ wmax{displaystyle L={w_{max }- {bar {w} {máx}}

La carga genética puede aumentar cuando las mutaciones nocivas, la migración, la consanguinidad o el cruzamiento externo reducen la aptitud media. La carga genética también puede aumentar cuando las mutaciones beneficiosas aumentan la aptitud máxima con la que se comparan otras mutaciones; esto se conoce como carga sustitutiva o costo de selección.

Notas y referencias