Fermentación láctica

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La fermentación láctica o de ácido láctico es un proceso metabólico mediante el cual la glucosa u otros azúcares de seis carbonos (también disacáridos de azúcares de seis carbonos, por ejemplo, sacarosa o lactosa) se convierten en energía celular y el metabolito lactato, que es ácido láctico en solución. Es una reacción de fermentación anaeróbica que ocurre en algunas bacterias y células animales, como las células musculares.

Si el oxígeno está presente en la célula, muchos organismos evitarán la fermentación y experimentarán la respiración celular; sin embargo, los organismos anaerobios facultativos fermentarán y respirarán en presencia de oxígeno. A veces, incluso cuando el oxígeno está presente y el metabolismo aeróbico está ocurriendo en las mitocondrias, si el piruvato se acumula más rápido de lo que puede metabolizarse, la fermentación ocurrirá de todos modos.

La lactato deshidrogenasa cataliza la interconversión de piruvato y lactato con interconversión concomitante de NADH y NAD.

En la fermentación homoláctica, una molécula de glucosa se convierte finalmente en dos moléculas de ácido láctico. La fermentación heteroláctica, por el contrario, produce dióxido de carbono y etanol además de ácido láctico, en un proceso llamado vía de la fosfocetolasa.

Historia

Varios químicos descubrieron durante el siglo XIX algunos conceptos fundamentales del dominio de la química orgánica. Uno de ellos, por ejemplo, fue el químico francés Joseph Louis Gay-Lussac, que estaba especialmente interesado en los procesos de fermentación, y transmitió esta fascinación a uno de sus mejores alumnos, Justus von Liebig. Con una diferencia de algunos años, cada uno de ellos describió, junto con sus colegas, la estructura química de la molécula de ácido láctico tal como la conocemos hoy. Tenían una comprensión puramente química del proceso de fermentación, lo que significa que no se puede ver con un microscopio y que solo se puede optimizar con catalizadores químicos. En 1857, el químico francés Louis Pasteur describió por primera vez el ácido láctico como el producto de una fermentación microbiana. Durante este tiempo, trabajó en la universidad de Lille, donde una destilería local le pidió consejo sobre algunos problemas de fermentación. Casualmente y con el laboratorio mal equipado que tenía en ese momento, pudo descubrir que en esta destilería se estaban realizando dos fermentaciones, una láctica y otra alcohólica, ambas inducidas por microorganismos. Luego continuó la investigación sobre estos descubrimientos en París, donde también publicó sus teorías que presentaban una contradicción estable con la versión puramente química representada por Liebig y sus seguidores. Aunque Pasteur describió algunos conceptos que aún hoy se aceptan, Liebig se negó a aceptarlos. Pero incluso el mismo Pasteur escribió que fue "impulsado" a una comprensión completamente nueva de este fenómeno químico. Incluso si Pasteur no encontró todos los detalles de este proceso, todavía descubrió el mecanismo principal de cómo funciona la fermentación del ácido láctico microbiano. Fue el primero en describir la fermentación como una "forma de vida sin aire".

Aunque este proceso químico no se había descrito correctamente antes del trabajo de Pasteur, la gente había estado usando la fermentación microbiana del ácido láctico para la producción de alimentos mucho antes. El análisis químico de los hallazgos arqueológicos muestra que los usos de la fermentación de la leche son anteriores al período histórico; sus primeras aplicaciones fueron probablemente parte de la Revolución Neolítica. Dado que la leche contiene naturalmente bacterias del ácido láctico, el descubrimiento del proceso de fermentación fue bastante evidente, ya que ocurre espontáneamente a una temperatura adecuada. El problema de estos primeros agricultores era que la leche fresca es casi indigesta para los adultos, por lo que tenían interés en descubrir este mecanismo. De hecho, las bacterias del ácido láctico contienen las enzimas necesarias para digerir la lactosa y sus poblaciones se multiplican fuertemente durante la fermentación. Por lo tanto, la leche fermentada, aunque sea por poco tiempo, contiene suficientes enzimas para digerir las moléculas de lactosa, después de que la leche está en el cuerpo humano, lo que permite que los adultos la consuman. Aún más segura era una fermentación más larga, que se practicaba para la elaboración del queso. Este proceso también fue descubierto hace mucho tiempo, lo cual está comprobado por recetas para la producción de queso en escrituras cuneiformes, los primeros documentos escritos que existen, y un poco más tarde en textos babilónicos y egipcios. Lo interesante es la teoría de la ventaja competitiva de los productos lácteos fermentados. La idea de esta teoría es que las mujeres de estos primeros clanes de agricultores asentados podían acortar el tiempo entre dos hijos gracias a la captación adicional de lactosa por el consumo de leche. Este factor puede haberles dado una ventaja importante para superar a las sociedades de cazadores-recolectores.

Con el aumento del consumo de productos lácteos, estas sociedades desarrollaron una persistencia de lactasa por herencia epigenética, lo que significa que la enzima digestiva de la leche, la lactasa, estuvo presente en sus cuerpos durante toda su vida, por lo que también podían beber leche sin fermentar en la edad adulta. Esta temprana habituación al consumo de lactosa en las primeras sociedades colonizadoras aún se puede observar hoy en día en las diferencias regionales de concentración de esta mutación. Se estima que alrededor del 65% de la población mundial todavía carece de ella.Dado que estas primeras sociedades procedían de regiones del este de Turquía hasta el centro de Europa, el gen aparece con mayor frecuencia allí y en América del Norte, ya que fue colonizado por europeos. Debido al predominio de esta mutación, las culturas occidentales creen que es inusual tener intolerancia a la lactosa, cuando en realidad es más común que la mutación. Por el contrario, la intolerancia a la lactosa está mucho más presente en los países asiáticos.

Los productos lácteos y su fermentación han tenido una influencia importante en el desarrollo de algunas culturas. Este es el caso de Mongolia, donde la gente suele practicar una forma de agricultura pastoril. La leche que producen y consumen en estas culturas es principalmente leche de yegua y tiene una larga tradición. Pero no todas las partes o productos de la leche fresca tienen el mismo significado. Por ejemplo, la parte más gruesa de la parte superior, el "deež", se considera la parte más valiosa y, por lo tanto, a menudo se usa para honrar a los invitados. Muy importantes, a menudo también con un significado tradicional, son los productos de fermentación de la leche de yegua, como por ejemplo los kumis de yogur ligeramente alcohólicos. Consumo de estos picos durante festividades culturales como el año nuevo lunar mongol (en primavera). El tiempo de esta celebración se llama el "mes blanco", lo que indica que los productos lácteos (llamados "comida blanca" junto con los vegetales feculentos, en comparación con los productos cárnicos, llamados "comida negra") son parte central de esta tradición. El propósito de estas festividades es "cerrar" el año pasado: limpiar la casa o la yurta, honrar a los animales por haber proporcionado su comida y preparar todo para la próxima temporada de verano, para estar listo para "abrir" el nuevo año. Consumir comida blanca en este contexto festivo es una forma de conectar con el pasado y con una identidad nacional, que es el gran imperio mongol personificado por Genghis Khan. Durante la época de este imperio, la leche fermentada de yegua era la bebida para honrar y agradecer a los guerreros y personajes principales, no era para todos. Aunque con el tiempo se convirtió en una bebida para la gente normal, ha mantenido su honorable significado. Como muchas otras tradiciones, esta siente la influencia de la globalización. Otros productos, como el yogur industrial, provenientes principalmente de China y países occidentales, han tendido a reemplazarlo cada vez más, principalmente en áreas urbanas. Sin embargo, en las regiones rurales y más pobres sigue siendo de gran importancia.

Bioquímica

Proceso homofermentativo

Las bacterias homofermentativas convierten la glucosa en dos moléculas de lactato y usan esta reacción para realizar la fosforilación a nivel de sustrato para producir dos moléculas de ATP:glucosa + 2 ADP + 2 P i → 2 lactato + 2 ATP

Proceso heterofermentativo

Las bacterias heterofermentativas producen menos lactato y menos ATP, pero producen varios otros productos finales:glucosa + ADP + P i → lactato + etanol + CO 2 + ATP

Los ejemplos incluyen Leuconostoc mesenteroides, Lactobacillus bifermentous y Leconostoc lactis.

Vía bífida

Bifidobacterium bifidum utiliza una vía de fermentación del ácido láctico que produce más ATP que la fermentación homoláctica o la fermentación heteroláctica:2 glucosa + 5 ADP + 5 P i → 3 acetato + 2 lactato + 5 ATP

Principales géneros de bacterias fermentadoras de lactosa

Algunas de las principales cepas bacterianas identificadas como capaces de fermentar lactosa pertenecen a los géneros Escherichia, Citrobacter, Enterobacter y Klebsiella. Los cuatro de estos grupos pertenecen a la familia de Enterobacteriaceae. Estos cuatro géneros pueden separarse entre sí mediante pruebas bioquímicas, y las pruebas biológicas simples están fácilmente disponibles. Además de la genómica de secuencia completa, las pruebas comunes incluyen la producción de H2S, la motilidad y el uso de citrato, indol, rojo de metilo y pruebas de Voges-Proskauer.

Aplicaciones

La fermentación del ácido láctico se usa en muchas áreas del mundo para producir alimentos que no se pueden producir a través de otros métodos. El género comercialmente más importante de bacterias fermentadoras de ácido láctico es Lactobacillus, aunque a veces se utilizan otras bacterias e incluso levaduras. Dos de las aplicaciones más comunes de la fermentación del ácido láctico se encuentran en la producción de yogur y chucrut.

Pepinillo

Pescado fermentado

En algunas cocinas asiáticas, el pescado se fermenta tradicionalmente con arroz para producir ácido láctico que conserva el pescado. Ejemplos de estos platos incluyen burong isda de Filipinas; narezushi de Japón; y pla ra de Tailandia. El mismo proceso también se usa para los camarones en Filipinas en el plato conocido como balao-balao.

Kimchi

Kimchi también utiliza la fermentación de ácido láctico. —

Chucrut

La fermentación del ácido láctico también se utiliza en la producción de chucrut. El principal tipo de bacteria utilizado en la producción de chucrut es del género Leuconostoc.

Al igual que en el yogur, cuando la acidez aumenta debido a los organismos que fermentan el ácido láctico, mueren muchos otros microorganismos patógenos. Las bacterias producen ácido láctico, así como alcoholes simples y otros hidrocarburos. Estos pueden luego combinarse para formar ésteres, lo que contribuye al sabor único del chucrut.

Cerveza agria

El ácido láctico es un componente en la producción de cervezas agrias, incluidas Lambics y Berliner Weisses.

Yogur

El principal método de producción de yogur es a través de la fermentación del ácido láctico de la leche con bacterias inofensivas. Las bacterias primarias utilizadas son típicamente Lactobacillus bulgaricus y Streptococcus thermophilus, y las leyes estadounidenses y europeas exigen que todos los yogures contengan estos dos cultivos (aunque se pueden agregar otros como cultivos probióticos). Estas bacterias producen ácido láctico en el cultivo de la leche, disminuyendo su pH y provocando su congelación. Las bacterias también producen compuestos que le dan al yogur su sabor distintivo. Un efecto adicional del pH reducido es la incompatibilidad del ambiente ácido con muchos otros tipos de bacterias dañinas.

Para un yogur probiótico, también se agregan al cultivo tipos adicionales de bacterias como Lactobacillus acidophilus.

En verduras

Las bacterias del ácido láctico (BAL) ya existen como parte de la flora natural en la mayoría de los vegetales. Se examinaron lechugas y repollos para determinar los tipos de bacterias del ácido láctico que existen en las hojas. Diferentes tipos de LAB producirán diferentes tipos de fermentación de ensilaje, que es la fermentación del follaje frondoso. La fermentación del ensilado es una reacción anaeróbica que reduce los azúcares a subproductos de la fermentación como el ácido láctico.

Fisiológico

La fermentación de Lactobacillus y la producción de ácido que la acompaña proporciona un microbioma vaginal protector que protege contra la proliferación de organismos patógenos.

Fermentación del ácido láctico y calambres musculares

Durante la década de 1990, se creó la hipótesis del ácido láctico para explicar por qué las personas experimentaban ardor o calambres musculares durante y después del ejercicio intenso. La falta de oxígeno dentro de las células musculares resultó en la fermentación del ácido láctico. Esto se debe a que la célula necesita oxígeno como aceptor terminal de electrones para producir ATP. Sin oxígeno presente, las células necesitaban crear energía a través de un método diferente. El ácido láctico, o lactato y H+ se crearon como un subproducto. Esta acumulación de ácido láctico provoca una sensación de ardor en el interior de las células musculares, lo que provoca calambres en las piernas y molestias.

La investigación de 2006 sugirió que la acidosis no es la causa principal de los calambres musculares, sino que se debe a la falta de potasio dentro de los músculos, lo que provoca contracciones de los músculos bajo mucho estrés. Otro cambio a la hipótesis del ácido láctico es que cuando el lactato de sodio está dentro del cuerpo, hay un mayor período de agotamiento en el huésped después de un período de ejercicio.

La fermentación del ácido láctico es importante para la fisiología de las células musculares. Cuando las células musculares están sometidas a una actividad intensa, como correr, necesitan energía rápidamente. Solo hay suficiente ATP almacenado en las células musculares para durar unos segundos de carrera. Luego, las células fermentan ácido láctico por defecto, ya que se encuentran en un entorno anaeróbico. A través de la fermentación del ácido láctico, las células musculares pueden producir ATP y NAD+ para continuar con la glucólisis, incluso bajo una actividad extenuante. [5]

El ambiente vaginal está fuertemente influenciado por bacterias productoras de ácido láctico. Lactobacilos spp. que viven en el canal vaginal ayudan a controlar el pH. Si el pH de la vagina se vuelve demasiado básico, se producirá más ácido láctico para bajar el pH a un nivel más ácido. Las bacterias productoras de ácido láctico también actúan como una barrera protectora contra posibles patógenos como la vaginosis bacteriana y las especies de vaginitis, diferentes hongos y protozoos a través de la producción de peróxido de hidrógeno y compuestos antibacterianos. No está claro si existe un mayor uso de ácido láctico, a través de la fermentación, en el canal vaginal [6]

Beneficios para los intolerantes a la lactosa

En pequeñas cantidades, el ácido láctico es bueno para el cuerpo humano al proporcionarle energía y sustratos mientras se mueve a través del ciclo. En las personas intolerantes a la lactosa, se ha demostrado en pequeños estudios que la fermentación de la lactosa a ácido láctico ayuda a las personas intolerantes a la lactosa. El proceso de fermentación limita la cantidad de lactosa disponible. Con la cantidad reducida de lactosa, se acumula menos dentro del cuerpo, lo que reduce la hinchazón. El éxito de la fermentación láctica fue más evidente en los cultivos de yogur. Se están realizando más estudios sobre otros productos lácteos como la leche acidófila.