Espermatofitas

Las espermatofitas (Spermatophyta, lit.  'plantas con semillas'; del griego antiguo σπέρματος (spérmatos) 'semilla', y φυτόν (phytón) 'planta'), también conocido como fanerógama (taxon Phanerogamae) o phaenogam (taxon Phaenogamae), es cualquier planta que produce semillas, de ahí el nombre alternativo planta de semillas. Los espermatofitos son un subconjunto de los embriofitos o plantas terrestres.

El término fanerógamas o fanerógamas se deriva del griego φανερός (phanerós), que significa "visible", en contraste con cryptogamae (del griego antiguo κρυπτός (kruptós) 'oculto'), junto con el sufijo γαμέω (gaméō), que significa "a casar". Estos términos distinguían aquellas plantas con órganos sexuales ocultos (cryptogamae) de aquellas con órganos sexuales visibles (fanerógamas).

Descripción

Los espermatofitos existentes forman cinco divisiones, las primeras cuatro de las cuales se agrupan tradicionalmente como gimnospermas, plantas que tienen "semillas desnudas" abiertas:

• Cycadophyta, las cícadas, un grupo de plantas tropicales y subtropicales,
• Ginkgophyta, que incluye una sola especie viva de árbol en el género Ginkgo,
• Pinophyta, las coníferas, que son árboles y arbustos con conos, y
• Gnetophyta, los gnetophytes, varias plantas leñosas en los géneros relictos Ephedra, Gnetum y Welwitschia.

La quinta división existente son las plantas con flores, también conocidas como angiospermas o magnoliofitas, el grupo más grande y diverso de espermatofitas:

• Las angiospermas, las plantas con flores, poseen semillas encerradas en una fruta, a diferencia de las gimnospermas.

Además de los cinco taxones vivos enumerados anteriormente, el registro fósil contiene evidencia de muchos taxones extintos de plantas con semillas, entre ellos:

• Las pteridospermas, las llamadas "semillas de helecho", fueron uno de los primeros grupos exitosos de plantas terrestres, y los bosques dominados por semillas de helecho prevalecieron a finales del Paleozoico.
• Glossopteris fue el género de árboles más prominente en el antiguo supercontinente sur de Gondwana durante el período Pérmico.

Para el período Triásico, la importancia ecológica de las semillas de helecho había disminuido, y los representantes de los grupos de gimnospermas modernos eran abundantes y dominantes hasta el final del Cretácico, cuando las angiospermas irradiaron.

Historia evolutiva

Un evento de duplicación del genoma completo en el ancestro de las plantas con semillas ocurrió hace unos 319 millones de años. Esto dio lugar a una serie de cambios evolutivos que dieron como resultado el origen de las plantas con semillas.

Se ha identificado un precursor de las plantas con semillas de Bélgica del Devónico medio (385 millones de años) anterior a las primeras plantas con semillas en unos 20 millones de años. Runcaria, pequeña y radialmente simétrica, es un megasporangio tegumentado rodeado por una cúpula. El megasporangio tiene una extensión distal sin abrir que sobresale por encima del tegumento multilobulado. Se sospecha que la extensión estuvo involucrada en la polinización anemófila (viento). Runcaria arroja nueva luz sobre la secuencia de adquisición del carácter que conduce a la semilla. Runcaria tiene todas las cualidades de las plantas con semillas excepto por una cubierta de semilla sólida y un sistema para guiar el polen hacia la semilla.

Relaciones y nomenclatura

Las plantas con semillas son un subclado de las plantas vasculares (traqueofitas) y se dividían tradicionalmente en angiospermas, o plantas con flores, y gimnospermas, que incluyen las gnetofitas, las cícadas, el ginkgo y las coníferas. Los estudios morfológicos más antiguos creían en una estrecha relación entre los gnetofitos y las angiospermas, en particular en función de los elementos de los vasos. Sin embargo, los estudios moleculares (y algunos artículos morfológicos y fósiles más recientes) generalmente han mostrado un clado de gimnospermas, con las gnetofitas en o cerca de las coníferas. Por ejemplo, un conjunto común de relaciones propuestas se conoce como la hipótesis de gne-pine y se ve así:

Sin embargo, las relaciones entre estos grupos no deben considerarse resueltas.

Otras clasificaciones agrupan todas las plantas con semillas en una sola división, con clases para los cinco grupos:

• División Espermatofita
  • Cycadopsida, las cícadas
  • Ginkgoopsida, el ginkgo
  • Pinopsida, las coníferas, ("Coniferopsida")
  • Gnetopsida, los gnetofitos
  • Magnoliopsida, las plantas con flores, o Angiospermopsida

Una clasificación más moderna clasifica estos grupos como divisiones separadas (a veces bajo la Superdivisión Spermatophyta):

• Cycadophyta, las cícadas
• Ginkgophyta, el ginkgo
• Pinophyta, las coníferas
• Gnetophyta, los gnetofitos
• Magnoliophyta, las plantas con flores

Una filogenia alternativa de espermatofitos basada en el trabajo de Novíkov & Barabaš-Krasni 2015 con autores de taxones de plantas de Anderson, Anderson & Cleal 2007 que muestra la relación de los clados extintos.

Espermatofitos no asignados:

• †Avatiaceae Anderson y Anderson 2003
• †Axelrodiopsida Anderson y Anderson
• †Alexiales Anderson y Anderson 2003
• †Hamshawviales Anderson & Anderson 2003
• †Hexapterospermales Doweld 2001
• †Hlatimbiales Anderson & Anderson 2003
• †Matatiellales Anderson & Anderson 2003
• †Petriellales Taylor et al. 1994
• † Arberiopsida Doweld 2001
• † Czekanowskiales Taylor et al. 2008
• †Iraniales E. Taylor et al. 2008
• †Vojnovskyales E. Taylor et al. 2008
• †Hermanophytales E. Taylor et al. 2008
• †Dirhopalostachyaceae E. Taylor et al. 2008