En el origen de las especies
Sobre el origen de las especies (o, más completamente, Sobre el origen de las especies por medio de la selección natural, o la preservación de especies favorecidas) Races in the Struggle for Life), publicado el 24 de noviembre de 1859, es una obra de literatura científica de Charles Darwin que se considera la base de la biología evolutiva. El libro de Darwin introdujo la teoría científica de que las poblaciones evolucionan a lo largo de generaciones a través de un proceso de selección natural. El libro presentó un cuerpo de evidencia de que la diversidad de la vida surgió por descendencia común a través de un patrón ramificado de evolución. Darwin incluyó evidencia que había recopilado en la expedición Beagle en la década de 1830 y sus hallazgos posteriores de investigación, correspondencia y experimentación.
Ya se habían propuesto varias ideas evolutivas para explicar nuevos hallazgos en biología. Hubo un apoyo creciente para tales ideas entre los anatomistas disidentes y el público en general, pero durante la primera mitad del siglo XIX, el establecimiento científico inglés estaba estrechamente vinculado a la Iglesia de Inglaterra, mientras que la ciencia era parte de la teología natural. Las ideas sobre la transmutación de las especies eran controvertidas, ya que entraban en conflicto con las creencias de que las especies eran partes inmutables de una jerarquía diseñada y que los humanos eran únicos, sin relación con otros animales. Las implicaciones políticas y teológicas fueron intensamente debatidas, pero la transmutación no fue aceptada por la corriente científica principal.
El libro fue escrito para lectores no especialistas y atrajo un gran interés tras su publicación. Darwin ya era muy apreciado como científico, por lo que sus hallazgos se tomaron en serio y la evidencia que presentó generó una discusión científica, filosófica y religiosa. El debate sobre el libro contribuyó a la campaña de T. H. Huxley y sus compañeros del Club X para secularizar la ciencia mediante la promoción del naturalismo científico. En dos décadas, hubo un acuerdo científico generalizado de que se había producido la evolución, con un patrón ramificado de descendencia común, pero los científicos tardaron en dar a la selección natural el significado que Darwin creía apropiado. Durante "el eclipse del darwinismo" desde la década de 1880 hasta la de 1930, se dio más crédito a varios otros mecanismos de evolución. Con el desarrollo de la síntesis evolutiva moderna en las décadas de 1930 y 1940, el concepto de Darwin de la adaptación evolutiva a través de la selección natural se volvió fundamental para la teoría evolutiva moderna, y ahora se ha convertido en el concepto unificador de las ciencias de la vida.
Resumen de la teoría de Darwin
La teoría de la evolución de Darwin se basa en hechos clave y las inferencias extraídas de ellos, que el biólogo Ernst Mayr resumió de la siguiente manera:
- Cada especie es suficientemente fértil que si todos los descendientes sobrevivieran a reproducirse, la población crecería (hecho).
- A pesar de las fluctuaciones periódicas, las poblaciones permanecen aproximadamente del mismo tamaño (hecho).
- Los recursos como los alimentos son limitados y son relativamente estables con el tiempo (hecho).
- La lucha por la supervivencia surge (inferencia).
- Las personas en una población varían significativamente entre sí (hecho).
- Gran parte de esta variación es heritable (hecho).
- Las personas menos adaptadas al medio ambiente tienen menos probabilidades de sobrevivir y menos probabilidades de reproducirse; las personas más adaptadas al medio ambiente tienen más probabilidades de sobrevivir y más probabilidades de reproducir y dejar sus rasgos heribles a las generaciones futuras, lo que produce el proceso de selección natural (hecho).
- Este proceso de efecto lento resulta en que las poblaciones cambian para adaptarse a sus entornos, y en última instancia, estas variaciones se acumulan con el tiempo para formar nuevas especies (inferencia).
Antecedentes
Desarrollos anteriores a la teoría de Darwin
En ediciones posteriores del libro, Darwin rastreó las ideas evolucionistas hasta Aristóteles; el texto que cita es un resumen de Aristóteles de las ideas del anterior filósofo griego Empédocles. Los primeros padres de la iglesia cristiana y los eruditos europeos medievales interpretaron la narración de la creación del Génesis de manera alegórica en lugar de un relato histórico literal; los organismos fueron descritos por su significado mitológico y heráldico, así como por su forma física. Se creía ampliamente que la naturaleza era inestable y caprichosa, con monstruosos nacimientos a partir de la unión entre especies y la generación espontánea de vida.
La Reforma protestante inspiró una interpretación literal de la Biblia, con conceptos de creación que chocaban con los hallazgos de una ciencia emergente que buscaba explicaciones congruentes con la filosofía mecanicista de René Descartes y el empirismo del método baconiano. Después de la agitación de la Guerra Civil Inglesa, la Royal Society quería demostrar que la ciencia no amenazaba la estabilidad religiosa y política. John Ray desarrolló una influyente teología natural de orden racional; en su taxonomía, las especies eran estáticas y fijas, su adaptación y complejidad diseñadas por Dios, y las variedades mostraban pequeñas diferencias causadas por las condiciones locales. En el diseño benévolo de Dios, los carnívoros causaron una muerte misericordiosamente rápida, pero el sufrimiento causado por el parasitismo fue un problema desconcertante. La clasificación biológica introducida por Carl Linnaeus en 1735 también consideraba a las especies fijadas según el plan divino. En 1766, Georges Buffon sugirió que algunas especies similares, como caballos y asnos, o leones, tigres y leopardos, podrían ser variedades descendientes de un ancestro común. La cronología de Ussher de la década de 1650 había calculado la creación en 4004 a. C., pero en la década de 1780 los geólogos asumieron un mundo mucho más antiguo. Los wernerianos pensaban que los estratos eran depósitos de mares que se encogían, pero James Hutton propuso un ciclo infinito automantenido, anticipando el uniformismo.
El abuelo de Charles Darwin, Erasmus Darwin, esbozó una hipótesis de transmutación de especies en la década de 1790, y el naturalista francés Jean-Baptiste Lamarck publicó una teoría más desarrollada en 1809. Ambos preveían que la generación espontánea producía formas de vida simples que progresivamente desarrolló mayor complejidad, adaptándose al medio heredando cambios en los adultos causados por el uso o desuso. Este proceso se denominó más tarde lamarckismo. Lamarck pensó que había una tendencia progresiva inherente que impulsaba a los organismos continuamente hacia una mayor complejidad, en linajes paralelos pero separados sin extinción. Geoffroy sostuvo que el desarrollo embrionario recapitulaba las transformaciones de los organismos en eras pasadas cuando el medio ambiente actuaba sobre los embriones, y que las estructuras animales estaban determinadas por un plan constante como lo demuestran las homologías. Georges Cuvier cuestionó fuertemente tales ideas, sosteniendo que las especies fijas no relacionadas mostraban similitudes que reflejaban un diseño para necesidades funcionales. Su trabajo paleontológico en la década de 1790 había establecido la realidad de la extinción, que explicó por catástrofes locales, seguidas por la repoblación de las áreas afectadas por otras especies.
En Gran Bretaña, la Teología natural de William Paley vio la adaptación como evidencia de un "diseño" por el Creador actuando a través de leyes naturales. Todos los naturalistas de las dos universidades inglesas (Oxford y Cambridge) eran clérigos de la Iglesia de Inglaterra, y la ciencia se convirtió en una búsqueda de estas leyes. Los geólogos adaptaron el catastrofismo para mostrar la aniquilación repetida en todo el mundo y la creación de nuevas especies fijas adaptadas a un entorno cambiante, identificando inicialmente la catástrofe más reciente como el diluvio bíblico. Algunos anatomistas como Robert Grant fueron influenciados por Lamarck y Geoffroy, pero la mayoría de los naturalistas consideraban sus ideas de transmutación como una amenaza para el orden social divinamente establecido.
Inicio de la teoría de Darwin
Darwin fue a la Universidad de Edimburgo en 1825 para estudiar medicina. En su segundo año, descuidó sus estudios de medicina para dedicarse a la historia natural y pasó cuatro meses ayudando en la investigación de Robert Grant sobre los invertebrados marinos. Grant reveló su entusiasmo por la transmutación de las especies, pero Darwin lo rechazó. A partir de 1827, en la Universidad de Cambridge, Darwin aprendió ciencia como teología natural del botánico John Stevens Henslow y leyó a Paley, John Herschel y Alexander von Humboldt. Lleno de celo por la ciencia, estudió geología catastrofista con Adam Sedgwick.
En diciembre de 1831, se unió a la expedición del Beagle como naturalista y geólogo. Leyó los Principles of Geology de Charles Lyell y, desde la primera parada en tierra, en St. Jago, descubrió que el uniformismo de Lyell era una clave para la historia geológica de los paisajes. Darwin descubrió fósiles que se asemejaban a enormes armadillos y observó la distribución geográfica de las especies modernas con la esperanza de encontrar su "centro de creación". Los tres misioneros fueguinos que la expedición devolvió a Tierra del Fuego eran amistosos y civilizados, pero a Darwin sus parientes en la isla le parecían 'salvajes miserables y degradados', y ya no veía una brecha infranqueable entre humanos y animales. Cuando el Beagle se acercó a Inglaterra en 1836, notó que las especies podrían no ser fijas.
Richard Owen demostró que los fósiles de especies extintas que Darwin encontró en América del Sur estaban relacionados con especies vivas en el mismo continente. En marzo de 1837, el ornitólogo John Gould anunció que el ñandú de Darwin era una especie separada del ñandú descrito anteriormente (aunque sus territorios se superponían), que los sinsontes recolectados en las Islas Galápagos representaban tres especies separadas, cada una única en una isla en particular, y que varias aves distintas de esas islas fueron clasificadas como pinzones. Darwin comenzó a especular, en una serie de cuadernos, sobre la posibilidad de que "una especie se transforme en otra" para explicar estos hallazgos, y alrededor de julio esbozó una ramificación genealógica de un solo árbol evolutivo, descartando los linajes independientes de Lamarck progresando hacia formas superiores. De manera poco convencional, Darwin hizo preguntas a criadores de palomas y animales elegantes, así como a científicos establecidos. En el zoológico vio por primera vez a un simio y quedó profundamente impresionado por lo humano que parecía el orangután.
A fines de septiembre de 1838, comenzó a leer Un ensayo sobre el principio de la población de Thomas Malthus con su argumento estadístico de que las poblaciones humanas, si no tienen restricciones, se reproducen más allá de sus posibilidades y luchan por sobrevivir.. Darwin relacionó esto con la lucha por la existencia entre la vida silvestre y la "guerra de las especies" del botánico de Candolle. en plantas; inmediatamente imaginó 'una fuerza como cien mil cuñas' empujando variaciones bien adaptadas a "brechas en la economía de la naturaleza", para que los sobrevivientes transmitieran su forma y habilidades, y las variaciones desfavorables serían destruidas. En diciembre de 1838, había notado una similitud entre el acto de los criadores que seleccionan rasgos y una naturaleza maltusiana que selecciona entre las variantes arrojadas por la "casualidad". para que "cada parte de la estructura recién adquirida sea completamente práctica y perfeccionada".
Darwin ahora tenía el marco básico de su teoría de la selección natural, pero estaba completamente ocupado con su carrera como geólogo y se abstuvo de compilarlo hasta su libro sobre La estructura y distribución de los arrecifes de coral fue completado. Como recuerda en su autobiografía, había "obtenido por fin una teoría con la que trabajar", pero no fue hasta junio de 1842 que se permitió "la satisfacción de escribir un resumen muy breve de mi teoria a lapiz".
Más desarrollo
Darwin continuó investigando y revisando extensamente su teoría mientras se enfocaba en su trabajo principal de publicar los resultados científicos del viaje del Beagle. Escribió tentativamente sobre sus ideas a Lyell en enero de 1842; luego, en junio, esbozó un 'Boceto a lápiz' de 35 páginas. de su teoría. Darwin inició correspondencia sobre su teoría con el botánico Joseph Dalton Hooker en enero de 1844, y en julio había completado su "boceto" en un 'Ensayo' de 230 páginas, que se ampliaría con los resultados de su investigación y se publicaría si moría prematuramente.
En noviembre de 1844, el libro de divulgación científica publicado de forma anónima Vestigios de la historia natural de la creación, escrito por el periodista escocés Robert Chambers, amplió el interés público en el concepto de transmutación de las especies. Vestiges usó evidencia del registro fósil y embriología para respaldar la afirmación de que los seres vivos habían progresado de lo simple a lo más complejo con el tiempo. Pero proponía una progresión lineal en lugar de la teoría ramificada de la descendencia común detrás del trabajo en curso de Darwin, e ignoraba la adaptación. Darwin lo leyó poco después de su publicación y despreció su geología y zoología de aficionados, pero revisó cuidadosamente sus propios argumentos después de que destacados científicos, incluido Adam Sedgwick, atacaran su moralidad y errores científicos. Los Vestigios tuvieron una influencia significativa en la opinión pública, y el intenso debate ayudó a allanar el camino para la aceptación del Origen más científicamente sofisticado al llevar la especulación evolutiva a la corriente principal. Si bien pocos naturalistas estaban dispuestos a considerar la transmutación, Herbert Spencer se convirtió en un defensor activo del lamarckismo y el desarrollo progresivo en la década de 1850.
Se convenció a Hooker para que se llevara una copia del "Ensayo" en enero de 1847, y finalmente envió una página de notas que le brindaban a Darwin la retroalimentación que tanto necesitaba. Darwin recordó su falta de experiencia en taxonomía y comenzó un estudio de ocho años sobre los percebes, convirtiéndose en el principal experto en su clasificación. Usando su teoría, descubrió homologías que mostraban que partes del cuerpo ligeramente cambiadas cumplían diferentes funciones para cumplir con nuevas condiciones, y encontró una etapa intermedia en la evolución de sexos distintos.
Los estudios de percebes de Darwin lo convencieron de que la variación surgía constantemente y no solo en respuesta a circunstancias cambiantes. En 1854, completó la última parte de sus escritos relacionados con Beagle y comenzó a trabajar a tiempo completo en la evolución. Ahora se dio cuenta de que el patrón de ramificación de la divergencia evolutiva se explicaba por la selección natural que trabajaba constantemente para mejorar la adaptación. Su pensamiento cambió de la opinión de que las especies se formaban solo en poblaciones aisladas, como en las islas, a un énfasis en la especiación sin aislamiento; es decir, vio la creciente especialización dentro de grandes poblaciones estables como una explotación continua de nuevos nichos ecológicos. Realizó una investigación empírica centrada en las dificultades de su teoría. Estudió las diferencias anatómicas y de desarrollo entre las diferentes razas de muchos animales domésticos, se involucró activamente en la cría de palomas y experimentó (con la ayuda de su hijo Francis) en formas en que las semillas de las plantas y los animales podrían dispersarse a través de los océanos para colonizar islas distantes. Para 1856, su teoría era mucho más sofisticada, con una gran cantidad de evidencia de apoyo.
Publicación
Tiempo de publicación
En su autobiografía, Darwin dijo que había "ganado mucho con mi retraso en la publicación desde alrededor de 1839, cuando la teoría estaba claramente concebida, hasta 1859; y no perdí nada por ello". En la primera página de su libro de 1859 señaló que, habiendo comenzado a trabajar sobre el tema en 1837, había redactado "algunas notas breves" después de cinco años, los había ampliado a un boceto en 1844, y "desde ese período hasta el día de hoy he perseguido constantemente el mismo objetivo".
Varios biógrafos han propuesto que Darwin evitó o retrasó la publicación de sus ideas por motivos personales. Las razones sugeridas han incluido el miedo a la persecución religiosa o la desgracia social si se revelaran sus puntos de vista, y la preocupación por molestar a sus amigos clérigos naturalistas o su piadosa esposa Emma. La enfermedad de Charles Darwin provocó repetidos retrasos. Su artículo sobre Glen Roy había resultado vergonzosamente incorrecto, y es posible que quisiera asegurarse de que estaba en lo cierto. David Quammen ha sugerido que todos estos factores pueden haber contribuido y señala la gran producción de libros de Darwin y la vida familiar ocupada durante ese tiempo.
Un estudio más reciente realizado por el historiador de la ciencia John van Wyhe ha determinado que la idea de que Darwin retrasó la publicación solo se remonta a la década de 1940, y los contemporáneos de Darwin pensaron que el tiempo que se tomó fue razonable. Darwin siempre terminaba un libro antes de empezar otro. Mientras investigaba, le contó a muchas personas sobre su interés en la transmutación sin causar indignación. Tenía la firme intención de publicar, pero no fue hasta septiembre de 1854 que pudo trabajar en él a tiempo completo. Su estimación de 1846 de que escribir su "gran libro" Tardaría cinco años en mostrarse optimista.
Eventos que llevaron a la publicación: "gran libro" manuscrito
Un documento de 1855 sobre la "introducción" de especies, escrito por Alfred Russel Wallace, afirmó que los patrones en la distribución geográfica de las especies vivas y fósiles podrían explicarse si cada nueva especie siempre apareciera cerca de una especie ya existente y estrechamente relacionada. Charles Lyell reconoció las implicaciones del artículo de Wallace y su posible conexión con el trabajo de Darwin, aunque Darwin no lo hizo, y en una carta escrita el 1 y 2 de mayo de 1856, Lyell instó a Darwin a publicar su teoría para establecer la prioridad.. Darwin se debatía entre el deseo de exponer un relato completo y convincente y la presión de producir rápidamente un artículo breve. Conoció a Lyell y, en correspondencia con Joseph Dalton Hooker, afirmó que no quería exponer sus ideas a la revisión de un editor como se habría requerido para publicar en una revista académica. Comenzó un "boceto" cuenta el 14 de mayo de 1856, y en julio había decidido producir un tratado técnico completo sobre las especies como su "gran libro" sobre la selección natural. Su teoría, incluido el principio de divergencia, se completó el 5 de septiembre de 1857 cuando envió a Asa Gray un resumen breve pero detallado de sus ideas.
Publicación conjunta de artículos de Wallace y Darwin
Darwin estaba trabajando duro en el manuscrito de su "gran libro" sobre Selección natural, cuando el 18 de junio de 1858 recibió un paquete de Wallace, que se quedó en las Islas Molucas (Ternate y Gilolo). Incluía veinte páginas que describían un mecanismo evolutivo, una respuesta al reciente estímulo de Darwin, con una solicitud para enviarlo a Lyell si Darwin pensaba que valía la pena. El mecanismo era similar a la propia teoría de Darwin. Darwin le escribió a Lyell que "tus palabras se han hecho realidad con creces,... se han anticipado" y él "por supuesto, inmediatamente escribiría y se ofrecería a enviarlo a cualquier revista" que eligió Wallace, agregando que 'toda mi originalidad, sea lo que sea, será aplastada'. Lyell y Hooker acordaron que se presentara en la Linnean Society una publicación conjunta que reuniera las páginas de Wallace con extractos del Ensayo de Darwin de 1844 y su carta de 1857 a Gray, y el 1 de julio de 1858, los artículos titulados Sobre la tendencia de las especies a formar variedades; y sobre la perpetuación de variedades y especies por medios naturales de selección, de Wallace y Darwin respectivamente, fueron leídos en voz alta pero provocaron poca reacción. Si bien Darwin consideró que la idea de Wallace era idéntica a su concepto de selección natural, los historiadores han señalado diferencias. Darwin describió la selección natural como análoga a la selección artificial practicada por los criadores de animales y enfatizó la competencia entre individuos; Wallace no hizo ninguna comparación con la reproducción selectiva y se centró en las presiones ecológicas que mantenían las diferentes variedades adaptadas a las condiciones locales. Algunos historiadores han sugerido que Wallace en realidad estaba discutiendo la selección de grupo en lugar de la selección que actúa sobre la variación individual.
Resumen del libro Especies
Poco después de la reunión, Darwin decidió escribir "un resumen de todo mi trabajo" en forma de uno o más artículos que publicará la Linnean Society, pero le preocupaba "cómo se puede hacer científico para una revista, sin dar hechos, lo que sería imposible". Le preguntó a Hooker cuántas páginas estarían disponibles, pero "si los árbitros lo rechazaran como no estrictamente científico, tal vez lo publicaría como folleto". Comenzó su "resumen del libro Species" el 20 de julio de 1858, mientras estaba de vacaciones en Sandown, y escribió partes de él de memoria, mientras enviaba los manuscritos a sus amigos para que los revisaran.
A principios de octubre, comenzó a "esperar que mi resumen se convierta en un pequeño volumen, que tendrá que publicarse por separado". Durante el mismo período, continuó recopilando información y escribiendo grandes secciones completamente detalladas del manuscrito para su "gran libro" sobre Especies, Selección Natural.
Murray como editor; elección del título
A mediados de marzo de 1859, el resumen de Darwin había llegado a la etapa en la que estaba pensando en una publicación anticipada; Lyell sugirió al editor John Murray y se reunió con él para ver si estaría dispuesto a publicar. El 28 de marzo, Darwin le escribió a Lyell preguntándole sobre el progreso y ofreciéndole a Murray garantías de que "mi Libro no es más anti-ortodoxo de lo que el tema hace inevitable". Adjuntó un borrador de hoja de título que proponía Un resumen de un Ensayo sobre el origen de las especies y variedades a través de la selección natural, con el año mostrado como "1859".
La respuesta de Murray fue favorable y Darwin, muy complacido, le dijo a Lyell el 30 de marzo que "enviaría en breve un gran paquete de M.S. pero lamentablemente no puedo por una semana, ya que los tres primeros capítulos están en tres copistas' manos". Hizo una reverencia a la objeción de Murray a 'abstracto'. en el título, aunque sintió que disculpaba la falta de referencias, pero quería mantener "selección natural" que fue "constantemente utilizado en todos los trabajos sobre reproducción", y esperaba "mantenerlo con explicación, algo así",— a través de la selección natural o la preservación de las razas favorecidas. El 31 de marzo, Darwin le escribió a Murray para confirmarlo y enumeró los títulos de los 12 capítulos en curso: había redactado todos excepto el 'XII. Recapitulación & Conclusión". Murray respondió de inmediato con un acuerdo para publicar el libro en los mismos términos que publicó Lyell, sin siquiera ver el manuscrito: le ofreció a Darwin ⅔ de las ganancias. Darwin aceptó de inmediato con placer, insistiendo en que Murray sería libre de retirar la oferta si, después de haber leído los manuscritos de los capítulos, sentía que el libro no se vendería bien (finalmente, Murray pagó 180 libras esterlinas a Darwin por la primera edición y por Darwin' s muerte en 1882, el libro estaba en su sexta edición, lo que le valió a Darwin casi 3000 libras esterlinas).
El 5 de abril, Darwin le envió a Murray los primeros tres capítulos y una propuesta para el título del libro. Un primer borrador de la página del título sugiere Sobre la mutabilidad de las especies. Murray le pidió con cautela a Whitwell Elwin que revisara los capítulos. A sugerencia de Lyell, Elwin recomendó que, en lugar de "presentar la teoría sin la evidencia", el libro debería centrarse en las observaciones sobre las palomas, indicando brevemente cómo ilustraban los principios generales de Darwin. y preparando el camino para el trabajo más grande que se espera en breve: "Todo el mundo está interesado en las palomas." Darwin respondió que esto no era práctico: solo tenía que escribir el último capítulo. En septiembre, el título principal todavía incluía "Un ensayo sobre el origen de las especies y variedades", pero Darwin propuso ahora eliminar "variedades".
Con la persuasión de Murray, el título finalmente se acordó como Sobre el origen de las especies, y la página del título agregó por medio de la selección natural o la preservación de las razas favorecidas en la Lucha por la Vida. En este título ampliado (y en otras partes del libro), Darwin usó el término biológico "razas" indistintamente con "variedades", lo que significa variedades dentro de una especie. Usó el término de manera amplia, y además de las discusiones sobre "las diversas razas, por ejemplo, del repollo" y "las variedades o razas hereditarias de nuestros animales y plantas domésticos", hay tres instancias en el libro donde la frase "razas de hombres" se utiliza, en referencia a las razas de los seres humanos.
Publicación y ediciones posteriores
Sobre el origen de las especies se publicó por primera vez el jueves 24 de noviembre de 1859, con un precio de quince chelines y una primera tirada de 1250 ejemplares. El libro se había ofrecido a los libreros en la venta de otoño de Murray el martes 22 de noviembre y todos los ejemplares disponibles se habían agotado de inmediato. En total se imprimieron 1.250 ejemplares pero descontando los ejemplares de presentación y revisión, y cinco para Papelerías' Hall de derechos de autor, alrededor de 1.170 copias estaban disponibles para la venta. Significativamente, Mudie's Library tomó 500, lo que aseguró que el libro llegara rápidamente a una gran cantidad de suscriptores de la biblioteca. La segunda edición de 3000 copias se publicó rápidamente el 7 de enero de 1860 e incorporó numerosas correcciones, así como una respuesta a las objeciones religiosas mediante la adición de un nuevo epígrafe en la página ii, una cita de Charles Kingsley y la frase "por el Creador" añadido a la oración de cierre. Durante la vida de Darwin, el libro pasó por seis ediciones, con cambios acumulativos y revisiones para hacer frente a los contraargumentos planteados. La tercera edición salió en 1861, con varias oraciones reescritas o añadidas y un apéndice introductorio, Un esbozo histórico del progreso reciente de la opinión sobre el origen de las especies. En respuesta a las objeciones de que el origen de la vida no estaba explicado, Darwin señaló la aceptación de la ley de Newton a pesar de que se desconocía la causa de la gravedad, y Leibnitz acusó a Newton de introducir 'cualidades ocultas & milagros". La cuarta edición en 1866 tuvo más revisiones. La quinta edición, publicada el 10 de febrero de 1869, incorporó más cambios y por primera vez incluyó la frase "supervivencia del más apto", que había sido acuñada por el filósofo Herbert Spencer en sus Principles of Biology (1864).
En enero de 1871, Sobre la génesis de las especies de George Jackson Mivart enumeraba argumentos detallados contra la selección natural y afirmaba que incluía metafísica falsa. Darwin hizo amplias revisiones a la sexta edición del Origen (esta fue la primera edición en la que usó la palabra 'evolución', que comúnmente se había asociado con el desarrollo embriológico, aunque todas las ediciones concluyó con la palabra "evolucionado"), y agregó un nuevo capítulo VII, Objeciones varias, para abordar los argumentos de Mivart.
La sexta edición fue publicada por Murray el 19 de febrero de 1872 como El origen de las especies, con "On" eliminado del título. Darwin le había contado a Murray que los trabajadores de Lancashire se juntaron para comprar la quinta edición a 15 chelines y quería que estuviera más disponible; el precio se redujo a la mitad a 7 chelines y 6 peniques imprimiendo en una fuente más pequeña. Incluye un glosario compilado por W.S. Dallas. Las ventas de libros aumentaron de 60 a 250 por mes.
Publicación fuera de Gran Bretaña
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En los Estados Unidos, el botánico Asa Gray, un colega estadounidense de Darwin, negoció con un editor de Boston la publicación de una versión estadounidense autorizada, pero se enteró de que dos editoriales de Nueva York ya estaban planeando explotar la ausencia de derechos de autor internacionales para imprimir Origen. Darwin estaba encantado con la popularidad del libro y le pidió a Gray que se quedara con las ganancias. Gray logró negociar una regalía del 5% con Appleton's de Nueva York, que sacó su edición a mediados de enero de 1860, y los otros dos se retiraron. En una carta de mayo, Darwin mencionó una tirada de 2.500 ejemplares, pero no está claro si se refería solo a la primera tirada, ya que hubo cuatro ese año.
El libro fue ampliamente traducido durante la vida de Darwin, pero surgieron problemas con la traducción de conceptos y metáforas, y algunas traducciones estaban sesgadas por la propia agenda del traductor. Darwin distribuyó copias de presentación en Francia y Alemania, con la esperanza de que se presentaran candidatos adecuados, ya que se esperaba que los traductores hicieran sus propios arreglos con un editor local. Dio la bienvenida al distinguido anciano naturalista y geólogo Heinrich Georg Bronn, pero la traducción al alemán publicada en 1860 impuso las propias ideas de Bronn, añadiendo temas controvertidos que Darwin había omitido deliberadamente. Bronn tradujo "razas favoritas" como "razas perfeccionadas", y agregó ensayos sobre temas que incluyen el origen de la vida, así como un capítulo final sobre implicaciones religiosas inspirado en parte por la adhesión de Bronn a Naturphilosophie. En 1862, Bronn produjo una segunda edición basada en la tercera edición en inglés y las adiciones sugeridas por Darwin, pero luego murió de un ataque al corazón. Darwin mantuvo una estrecha correspondencia con Julius Victor Carus, quien publicó una traducción mejorada en 1867. Los intentos de Darwin de encontrar un traductor en Francia fracasaron, y la traducción de Clémence Royer publicada en 1862 agregó una introducción elogiando las ideas de Darwin. como alternativa a la revelación religiosa y promoviendo ideas que anticipan el darwinismo social y la eugenesia, así como numerosas notas explicativas que dan sus propias respuestas a las dudas que expresó Darwin. Darwin mantuvo correspondencia con Royer sobre una segunda edición publicada en 1866 y una tercera en 1870, pero tuvo dificultades para que ella quitara sus notas y estaba preocupado por estas ediciones. Permaneció insatisfecho hasta que se publicó una traducción de Edmond Barbier en 1876. En 1860 se publicó una traducción al holandés de Tiberius Cornelis Winkler. En 1864, habían aparecido traducciones adicionales en italiano y ruso. En vida de Darwin, Origen se publicó en sueco en 1871, en danés en 1872, en polaco en 1873, en húngaro entre 1873 y 1874, en español en 1877 y en serbio en 1878. Para 1977, Origen había aparecido en 18 idiomas adicionales, incluido el chino de Ma Chün-wu, quien agregó ideas no darwinianas; publicó los preliminares y los capítulos 1 a 5 en 1902-1904 y su traducción completa en 1920.
Contenido
Páginas de título e introducción
La página ii contiene citas de William Whewell y Francis Bacon sobre la teología de las leyes naturales, armonizando la ciencia y la religión de acuerdo con la creencia de Isaac Newton en un Dios racional que estableció un cosmos respetuoso de la ley. En la segunda edición, Darwin agregó un epígrafe de Joseph Butler afirmando que Dios podía obrar a través de leyes científicas tanto como a través de milagros, en un guiño a las preocupaciones religiosas de sus amigos más antiguos. La Introducción establece las credenciales de Darwin como naturalista y autor, luego se refiere a la carta de John Herschel en la que sugiere que el origen de las especies "sería un origen natural en contradistinción a un proceso milagroso":
Cuándo a bordo HMS Beagle, como naturalista, estaba muy impresionado con ciertos hechos en la distribución de los habitantes de Sudamérica, y en las relaciones geológicas del presente a los últimos habitantes de ese continente. Estos hechos me parecían arrojar cierta luz sobre el origen de las especies, ese misterio de los misterios, como ha sido llamado por uno de nuestros mayores filósofos.
Darwin se refiere específicamente a la distribución de las especies de ñandúes, ya la de las tortugas y los sinsontes de Galápagos. Menciona sus años de trabajo en su teoría, y la llegada de Wallace a la misma conclusión, lo que lo llevó a "publicar este Resumen" de su obra incompleta. Esboza sus ideas y expone la esencia de su teoría:
Como muchos más individuos de cada especie nacen que pueden sobrevivir; y como, en consecuencia, hay una lucha frecuentemente recurrente por la existencia, sigue que cualquier ser, si varía ligeramente de cualquier manera rentable para sí mismo, bajo las condiciones complejas y a veces variables de la vida, tendrá una mejor oportunidad de sobrevivir, y por lo tanto ser naturalmente seleccionado. Desde el fuerte principio de la herencia, cualquier variedad seleccionada tendra a propagar su nueva y modificada forma.
A partir de la tercera edición, Darwin precedió la introducción con un bosquejo del desarrollo histórico de las ideas evolutivas. En ese boceto reconoció que Patrick Matthew, sin que Wallace ni él mismo lo supieran, había anticipado el concepto de selección natural en un apéndice de un libro publicado en 1831; en la cuarta edición mencionó que William Charles Wells lo había hecho ya en 1813.
Variación bajo domesticación y bajo naturaleza
El capítulo I cubre la cría de animales y el cultivo de plantas, desde el antiguo Egipto. Darwin analiza las opiniones contemporáneas sobre los orígenes de las diferentes razas bajo cultivo para argumentar que muchas han sido producidas a partir de ancestros comunes mediante crianza selectiva. Como una ilustración de la selección artificial, describe la cría de palomas de lujo, señalando que "[l]a diversidad de las razas es algo sorprendente", sin embargo, todas descienden de una especie de paloma bravía. Darwin vio dos tipos distintos de variación: (1) raros cambios abruptos que llamó 'deportes'; o "monstruosidades" (ejemplo: oveja Ancón con patas cortas), y (2) pequeñas diferencias omnipresentes (ejemplo: pico de palomas ligeramente más corto o más largo). Ambos tipos de cambios hereditarios pueden ser utilizados por los criadores. Sin embargo, para Darwin los pequeños cambios fueron los más importantes en la evolución. En este capítulo Darwin expresa su creencia errónea de que el cambio ambiental es necesario para generar variación.
En el Capítulo II, Darwin especifica que la distinción entre especies y variedades es arbitraria, con expertos en desacuerdo y cambiando sus decisiones cuando se encuentran nuevas formas. Concluye que "una variedad bien marcada puede llamarse con justicia una especie incipiente" y que "las especies son solo variedades fuertemente marcadas y permanentes". Aboga por la ubicuidad de la variación en la naturaleza. Los historiadores han señalado que los naturalistas sabían desde hacía mucho tiempo que los individuos de una especie diferían entre sí, pero en general habían considerado tales variaciones como desviaciones limitadas y sin importancia del arquetipo de cada especie, siendo ese arquetipo un ideal fijo en la mente de Dios.. Darwin y Wallace hicieron que la variación entre individuos de la misma especie fuera fundamental para comprender el mundo natural.
Lucha por la existencia, selección natural y divergencia
En el Capítulo III, Darwin pregunta cómo las variedades "que he llamado especies incipientes" convertirse en especies distintas, y en respuesta introduce el concepto clave que él llama "selección natural"; en la quinta edición agrega: 'Pero la expresión que utiliza a menudo el Sr. Herbert Spencer, de Survival of the Fittest, es más precisa y, a veces, igualmente conveniente'.
Debido a esta lucha por la vida, cualquier variación, por más leve y por cualquier causa que proceda, si es en cualquier grado rentable para un individuo de cualquier especie, en sus relaciones infinitamente complejas con otros seres orgánicos y con naturaleza externa, tenderá a la preservación de ese individuo, y por lo general será heredado por su descendencia... He llamado a este principio, por el cual cada ligera variación, si es útil, se conserva, por el término de Selección Natural, para marcar su relación con el poder de selección del hombre.
Él señala que tanto A. P. de Candolle como Charles Lyell habían declarado que todos los organismos están expuestos a una competencia severa. Darwin enfatiza que usó la frase "lucha por la existencia" en "un sentido amplio y metafórico, incluida la dependencia de un ser con respecto a otro"; da ejemplos que van desde plantas que luchan contra la sequía hasta plantas que compiten por pájaros para comer sus frutos y diseminar sus semillas. Describe la lucha resultante del crecimiento demográfico: "Es la doctrina de Malthus aplicada con fuerza múltiple a todos los reinos animal y vegetal." Discute los controles a tal aumento, incluidas las interdependencias ecológicas complejas, y señala que la competencia es más severa entre formas estrechamente relacionadas "que ocupan casi el mismo lugar en la economía de la naturaleza".
El Capítulo IV detalla la selección natural bajo las "infinitamente complejas y ajustadas... relaciones mutuas de todos los seres orgánicos entre sí y con sus condiciones físicas de vida". Darwin toma como ejemplo un país donde un cambio en las condiciones condujo a la extinción de algunas especies, la inmigración de otras y, donde ocurrieron variaciones adecuadas, los descendientes de algunas especies se adaptaron a las nuevas condiciones. Él comenta que la selección artificial practicada por los criadores de animales con frecuencia produjo una fuerte divergencia en el carácter entre las razas, y sugiere que la selección natural podría hacer lo mismo, diciendo:
Pero ¿cómo, se puede preguntar, puede cualquier principio análogo aplicarse en la naturaleza? Creo que puede y se aplica de la manera más eficiente, de la simple circunstancia de que cuanto más diversificados sean los descendientes de una especie en la estructura, constitución y hábitos, por tanto estarán mejor habilitados para apoderarse de muchos lugares y ampliamente diversificados en la politización de la naturaleza, y así estar habilitados para aumentar en número.
Los historiadores han señalado que aquí Darwin anticipó el concepto moderno de un nicho ecológico. No sugirió que se deba seleccionar cada variación favorable, ni que los animales favorecidos fueran mejores o superiores, sino simplemente más adaptados a su entorno.
Darwin propone la selección sexual, impulsada por la competencia entre machos por parejas, para explicar las características sexualmente dimórficas, como la melena de león, la cornamenta de venado, la cola de pavo real, el canto de los pájaros y el brillante plumaje de algunos pájaros machos. Analizó la selección sexual con más detalle en El origen del hombre y la selección en relación con el sexo (1871). Se esperaba que la selección natural trabajara muy lentamente en la formación de nuevas especies, pero dada la efectividad de la selección artificial, no podía ver límite a la cantidad de cambio, a la belleza y complejidad infinita de las coadaptaciones entre todos los seres orgánicos. unos con otros y con sus condiciones físicas de vida, que pueden efectuarse a lo largo del tiempo por el poder de selección de la naturaleza. Usando un diagrama de árbol y cálculos, indica la "divergencia de carácter" de especies originales a nuevas especies y géneros. Describe la caída de las ramas cuando se produjo la extinción, mientras que se formaron nuevas ramas en "el gran Árbol de la vida... con sus ramificaciones siempre ramificadas y hermosas".
Variación y herencia
En la época de Darwin no había un modelo de herencia acordado; en el Capítulo I, Darwin admitió: "Las leyes que gobiernan la herencia son bastante desconocidas". Aceptó una versión de la herencia de las características adquiridas (que después de la muerte de Darwin pasó a llamarse lamarckismo), y el Capítulo V analiza lo que llamó los efectos del uso y el desuso; escribió que pensaba que “no cabe duda de que el uso en nuestros animales domésticos fortalece y agranda ciertas partes, y el desuso las disminuye; y que tales modificaciones son heredadas", y que esto también se aplica en la naturaleza. Darwin afirmó que algunos cambios que comúnmente se atribuían al uso y desuso, como la pérdida de alas funcionales en algunos insectos que habitan en islas, podrían ser producidos por la selección natural. En ediciones posteriores de Origen, Darwin amplió el papel atribuido a la herencia de las características adquiridas. Darwin también admitió la ignorancia de la fuente de las variaciones heredables, pero especuló que podrían ser producidas por factores ambientales. Sin embargo, una cosa estaba clara: independientemente de la naturaleza exacta y las causas de las nuevas variaciones, Darwin sabía por observación y experimentación que los criadores podían seleccionar tales variaciones y producir enormes diferencias en muchas generaciones de selección. La observación de que la selección funciona en animales domésticos no se destruye por la falta de comprensión del mecanismo hereditario subyacente.
La reproducción de animales y plantas mostró variedades relacionadas que variaban de manera similar, o tendían a volver a una forma ancestral, y Darwin explicó que patrones similares de variación en distintas especies demostraban una ascendencia común. Relató cómo la yegua de Lord Morton aparentemente demostró telegonía, descendencia que hereda características de una pareja anterior de la madre, y aceptó este proceso como un aumento de la variación disponible para la selección natural.
Se dieron más detalles en el libro de Darwin de 1868 sobre La variación de animales y plantas bajo domesticación, que trató de explicar la herencia a través de su hipótesis de pangénesis. Aunque Darwin había cuestionado en privado la herencia combinada, luchó con la dificultad teórica de que las nuevas variaciones individuales tenderían a mezclarse en una población. Sin embargo, se podía ver la variación heredada, y el concepto de Darwin de selección trabajando en una población con un rango de pequeñas variaciones era factible. No fue sino hasta la síntesis evolutiva moderna en las décadas de 1930 y 1940 que un modelo de herencia se integró por completo con un modelo de variación. Esta síntesis evolutiva moderna ha sido denominada evolución neodarwiniana porque abarca las teorías de la evolución de Charles Darwin con las teorías de la herencia genética de Gregor Mendel.
Dificultades para la teoría
El Capítulo VI comienza diciendo que los próximos tres capítulos abordarán las posibles objeciones a la teoría, siendo la primera que a menudo no se encuentran formas intermedias entre especies estrechamente relacionadas, aunque la teoría implica que tales formas deben haber existido. Como señaló Darwin: “En primer lugar, ¿por qué, si las especies han descendido de otras especies por gradaciones insensiblemente finas, no vemos en todas partes innumerables formas de transición? ¿Por qué no está toda la naturaleza en confusión, en lugar de estar las especies, tal como las vemos, bien definidas? Darwin atribuyó esto a la competencia entre diferentes formas, combinada con el pequeño número de individuos de formas intermedias, lo que a menudo conduce a la extinción de tales formas.
Otra dificultad, relacionada con la primera, es la ausencia o rareza de variedades de transición en el tiempo. Darwin comentó que según la teoría de la selección natural "debieron existir innumerables formas de transición" y se preguntó "por qué no los encontramos incrustados en innumerables cantidades en la corteza terrestre?" (Para una discusión más detallada de estas dificultades, consulte el dilema de especiación #Darwin: ¿Por qué existen las especies? y Bernstein et al. y Michod.)
El capítulo luego trata sobre si la selección natural podría producir estructuras especializadas complejas y los comportamientos para usarlas, cuando sería difícil imaginar cómo las formas intermedias podrían ser funcionales. Darwin dijo:
En segundo lugar, ¿es posible que un animal que tenga, por ejemplo, la estructura y los hábitos de un murciélago, pudiera haber sido formado por la modificación de algún animal con hábitos totalmente diferentes? ¿Podemos creer que la selección natural podría producir, por un lado, órganos de importancia trifling, como la cola de una jirafa, que sirve como copo de mosca, y, por otro lado, órganos de estructura tan maravillosa, como el ojo, de los cuales apenas comprendemos plenamente la perfección inimitable?
Su respuesta fue que en muchos casos existen animales con estructuras intermedias que son funcionales. Presentó ardillas voladoras y lémures voladores como ejemplos de cómo los murciélagos podrían haber evolucionado a partir de ancestros no voladores. Discutió varios ojos simples que se encuentran en los invertebrados, comenzando con nada más que un nervio óptico cubierto de pigmento, como ejemplos de cómo podría haber evolucionado el ojo de los vertebrados. Darwin concluye: “Si pudiera demostrarse que existió algún órgano complejo, que no podría haber sido formado por numerosas, sucesivas y ligeras modificaciones, mi teoría se derrumbaría por completo. Pero no puedo encontrar tal caso."
En una sección sobre "órganos de poca importancia aparente", Darwin analiza la dificultad de explicar varios rasgos aparentemente triviales sin una función adaptativa evidente, y describe algunas posibilidades, como la correlación con características útiles. Acepta que "somos profundamente ignorantes de las causas que producen variaciones leves y sin importancia" que distinguen razas domesticadas de animales y razas humanas. Sugiere que la selección sexual podría explicar estas variaciones:
Podría haber aducido para este mismo propósito las diferencias entre las razas del hombre, que están tan fuertemente marcadas; puedo añadir que al parecer se puede arrojar cierta poca luz sobre el origen de estas diferencias, principalmente a través de la selección sexual de un tipo particular, pero sin entrar aquí en detalles copiosos mi razonamiento parecería frívolo.
El Capítulo VII (de la primera edición) aborda la evolución de los instintos. Sus ejemplos incluían dos que había investigado experimentalmente: las hormigas esclavistas y la construcción de celdas hexagonales por parte de las abejas melíferas. Darwin notó que algunas especies de hormigas esclavistas dependían más de los esclavos que otras, y observó que muchas especies de hormigas recolectan y almacenan las pupas de otras especies como alimento. Pensó que era razonable que las especies con una dependencia extrema de los trabajadores esclavos hubieran evolucionado en pasos incrementales. Sugirió que las abejas que fabrican celdas hexagonales evolucionaron gradualmente a partir de abejas que fabricaban celdas redondas, bajo la presión de la selección natural para economizar cera. Darwin concluyó:
Por último, puede no ser una deducción lógica, pero a mi imaginación es mucho más satisfactorio mirar a tales instintos como el cuco joven que expulsa a sus hermanos adoptivos, —a los que hacen esclavos— larvæ de ichneumonidæ alimentando dentro de los cuerpos vivos de los orugas, —no como instintos especialmente dotados o creados, sino como pequeñas consecuencias de una ley general multiplicar seres orgánicos, dejar vivir
El Capítulo VIII aborda la idea de que las especies tenían características especiales que impedían que los híbridos fueran fértiles para preservar especies creadas por separado. Darwin dijo que, lejos de ser constante, la dificultad para producir híbridos de especies relacionadas y la viabilidad y fertilidad de los híbridos variaban mucho, especialmente entre las plantas. A veces, lo que se consideraba ampliamente como especies separadas producía descendencia híbrida fértil libremente, y en otros casos, lo que se consideraba meras variedades de la misma especie solo podía cruzarse con dificultad. Darwin concluyó: "Finalmente, entonces, los hechos presentados brevemente en este capítulo no me parecen opuestos, sino más bien que apoyan el punto de vista de que no existe una distinción fundamental entre especies y variedades."
En la sexta edición, Darwin insertó un nuevo capítulo VII (renumerando los capítulos subsiguientes) para responder a las críticas de ediciones anteriores, incluida la objeción de que muchas características de los organismos no eran adaptativas y no podían haber sido producidas por selección natural. Dijo que algunas de estas características podrían haber sido subproductos de cambios adaptativos a otras características, y que a menudo las características parecían no adaptables porque se desconocía su función, como lo muestra su libro sobre Fertilización de orquídeas que explica cómo sus estructuras elaboradas facilitaron la polinización por insectos. Gran parte del capítulo responde a las críticas de George Jackson Mivart, incluida su afirmación de que características como los filtros de barbas en las ballenas, los peces planos con ambos ojos en un lado y el camuflaje de los insectos palo no podrían haber evolucionado a través de la selección natural porque las etapas intermedias no hubiera sido adaptativo. Darwin propuso escenarios para la evolución incremental de cada característica.
Registro geológico
El Capítulo IX trata sobre el hecho de que el registro geológico parece mostrar formas de vida que surgen repentinamente, sin los innumerables fósiles de transición que se esperan de los cambios graduales. Darwin tomó prestado el argumento de Charles Lyell en Principles of Geology de que el registro es extremadamente imperfecto ya que la fosilización es un evento muy raro, que se extiende a lo largo de vastos períodos de tiempo; dado que se habían explorado geológicamente pocas áreas, solo podía haber un conocimiento fragmentario de las formaciones geológicas y las colecciones de fósiles eran muy pobres. Las variedades locales evolucionadas que migraron a un área más amplia parecerían ser la aparición repentina de una nueva especie. Darwin no esperaba poder reconstruir la historia evolutiva, pero los continuos descubrimientos le dieron esperanzas fundadas de que los nuevos descubrimientos ocasionalmente revelarían formas de transición. Para mostrar que había habido suficiente tiempo para que la selección natural funcionara lentamente, citó el ejemplo de The Weald como se analiza en Principles of Geology junto con otras observaciones de Hugh Miller, James Smith de Jordanhill y Andrew Ramsay.. Combinando esto con una estimación de las tasas recientes de sedimentación y erosión, Darwin calculó que la erosión de The Weald había tomado alrededor de 300 millones de años. La aparición inicial de grupos enteros de organismos bien desarrollados en las capas más antiguas con fósiles, ahora conocida como la explosión del Cámbrico, planteó un problema. Darwin no tenía ninguna duda de que los mares anteriores habían estado plagados de criaturas vivas, pero afirmó que no tenía una explicación satisfactoria para la falta de fósiles. Desde entonces, se ha encontrado evidencia fósil de vida precámbrica, extendiendo la historia de la vida miles de millones de años atrás.
El Capítulo X examina si los patrones en el registro fósil se explican mejor por la descendencia común y la evolución ramificada a través de la selección natural, que por la creación individual de especies fijas. Darwin esperaba que las especies cambiaran lentamente, pero no al mismo ritmo: algunos organismos como Lingula no cambiaron desde los primeros fósiles. El ritmo de la selección natural dependería de la variabilidad y el cambio en el medio ambiente. Esto distanció su teoría de las leyes lamarckianas del progreso inevitable. Se ha argumentado que esto anticipó la hipótesis del equilibrio puntuado, pero otros estudiosos han preferido enfatizar el compromiso de Darwin con el gradualismo. Citó los hallazgos de Richard Owen de que los primeros miembros de una clase eran unas pocas especies simples y generalizadas con características intermedias entre las formas modernas, y fueron seguidas por formas cada vez más diversas y especializadas, que coincidían con la ramificación de la descendencia común de un antepasado. Los patrones de extinción coincidían con su teoría, con grupos relacionados de especies que tenían una existencia continua hasta la extinción y luego no reaparecían. Las especies recientemente extinguidas eran más parecidas a las especies vivas que las de épocas anteriores, y como había visto en América del Sur, y William Clift había demostrado en Australia, los fósiles de períodos geológicos recientes se parecían a especies que todavía vivían en la misma zona.
Distribución geográfica
El Capítulo XI trata sobre la evidencia de la biogeografía, comenzando con la observación de que las diferencias en la flora y la fauna de regiones separadas no pueden explicarse únicamente por las diferencias ambientales; América del Sur, África y Australia tienen regiones con climas similares en latitudes similares, pero esas regiones tienen plantas y animales muy diferentes. Las especies que se encuentran en un área de un continente están más estrechamente relacionadas con las especies que se encuentran en otras regiones de ese mismo continente que con las especies que se encuentran en otros continentes. Darwin señaló que las barreras a la migración jugaban un papel importante en las diferencias entre las especies de diferentes regiones. La vida marina costera de los lados del Atlántico y el Pacífico de América Central casi no tenía especies en común a pesar de que el istmo de Panamá tenía solo unas pocas millas de ancho. Su explicación fue una combinación de migración y descendencia con modificación. Continuó diciendo: "Sobre este principio de herencia con modificación, podemos entender cómo es que secciones de géneros, géneros completos e incluso familias están confinadas a las mismas áreas, como es tan común y notoriamente el caso." Darwin explicó cómo una isla volcánica formada a unos cientos de millas de un continente podría ser colonizada por unas pocas especies de ese continente. Estas especies se modificarían con el tiempo, pero aún estarían relacionadas con las especies que se encuentran en el continente, y Darwin observó que este era un patrón común. Darwin discutió formas en que las especies podrían dispersarse a través de los océanos para colonizar islas, muchas de las cuales había investigado experimentalmente.
El Capítulo XII continúa la discusión de la biogeografía. Luego de una breve discusión sobre las especies de agua dulce, se vuelve a las islas oceánicas y sus peculiaridades; por ejemplo, en algunas islas, los roles que desempeñaban los mamíferos en los continentes los desempeñaban otros animales, como aves no voladoras o reptiles. El resumen de ambos capítulos dice:
... Creo que todos los grandes hechos principales de la distribución geográfica son explicables sobre la teoría de la migración (generalmente de las formas más dominantes de la vida), junto con la modificación posterior y la multiplicación de nuevas formas. Por lo tanto, podemos entender la alta importancia de las barreras, ya sea de la tierra o del agua, que separan nuestras diversas provincias zoológicas y botánicas. Así podemos entender la localización de subgenera, géneros y familias; y cómo es que bajo diferentes latitudes, por ejemplo en América del Sur, los habitantes de las llanuras y montañas, de los bosques, marismas y desiertos, están de manera tan misteriosa ligados por la afinidad, y están igualmente vinculados a los seres extinguidos que anteriormente habitaban el mismo continente... Sobre estos mismos principios, podemos entender, como he intentado mostrar, por qué las islas oceánicas deben tener pocos habitantes, pero de estos un gran número debe ser endémico o peculiar;...
Clasificación, morfología, embriología, órganos rudimentarios
El Capítulo XIII comienza observando que la clasificación depende de que las especies se agrupen en una Taxonomía, un sistema multinivel de grupos y subgrupos basado en diversos grados de semejanza. Después de discutir los problemas de clasificación, Darwin concluye:
Todas las reglas y ayudas y dificultades anteriores en la clasificación se explican, si no me engaño mucho, en la opinión de que el sistema natural se funde en descenso con modificación; que los caracteres que los naturalistas consideran como mostrar verdadera afinidad entre dos o más especies, son aquellos que han sido heredados de un padre común, y, hasta ahora, toda verdadera clasificación es genealógica; esa comunidad de ascendencia es el vínculo oculto que los naturalistas han estado inconscientes...
Darwin analiza la morfología, incluida la importancia de las estructuras homólogas. Él dice: '¿Qué puede ser más curioso que la mano de un hombre, formada para agarrar, la de un topo para cavar, la pata del caballo, la paleta de la marsopa y el ala del murciélago, ¿Deberían construirse todos con el mismo patrón y deberían incluir los mismos huesos, en las mismas posiciones relativas? Esto no tenía sentido bajo las doctrinas de la creación independiente de especies, como incluso Richard Owen había admitido, pero la "explicación es manifiesta en la teoría de la selección natural de ligeras modificaciones sucesivas". mostrando descendencia común. Señala que los animales de la misma clase a menudo tienen embriones extremadamente similares. Darwin analiza los órganos rudimentarios, como las alas de las aves no voladoras y los rudimentos de la pelvis y los huesos de las piernas que se encuentran en algunas serpientes. Él comenta que algunos órganos rudimentarios, como los dientes en las ballenas barbadas, se encuentran solo en etapas embrionarias. Estos factores también apoyaron su teoría de la descendencia con modificación.
Observaciones finales
El capítulo final, "Recapitulación y conclusión", revisa puntos de capítulos anteriores, y Darwin concluye esperando que su teoría pueda producir cambios revolucionarios en muchos campos de la historia natural. Sugiere que la psicología se asentará sobre una nueva base e implica la relevancia de su teoría para la primera aparición de la humanidad con la frase que "Se arrojará luz sobre el origen del hombre y su historia". Darwin termina con un pasaje que se volvió muy conocido y muy citado:
Es interesante contemplar un banco enredado, vestido con muchas plantas de muchos tipos, con pájaros cantando en los arbustos, con varios insectos agitando, y con gusanos arrastrando a través de la tierra húmeda, y reflejar que estas formas elaboradamente construidas, tan diferentes entre sí, y dependientes entre sí de una manera tan compleja, han sido producidas por leyes que actúan a nuestro alrededor... Así, desde la guerra de la naturaleza, desde el hambre y la muerte, el objeto más exaltado que somos capaces de concebir, a saber, la producción de los animales superiores, sigue directamente. Hay grandeza en esta visión de la vida, con sus varios poderes, habiendo sido originalmente transpirado en unas cuantas formas o en una; y que, mientras este planeta ha ido ciclándose de acuerdo con la ley fija de la gravedad, de tan simple un principio formas interminables más hermosas y maravillosas han sido, y están siendo, evolucionados.
Darwin agregó la frase "por el Creador" desde la segunda edición de 1860 en adelante, de modo que la última oración comienza "Hay grandeza en esta visión de la vida, con sus varios poderes, habiendo sido originalmente insuflada por el Creador en unas pocas formas o en una sola".
Estructura, estilo y temas
Naturaleza y estructura del argumento de Darwin
Los objetivos de Darwin eran dos: mostrar que las especies no se habían creado por separado y mostrar que la selección natural había sido el principal agente del cambio. Sabía que sus lectores ya estaban familiarizados con el concepto de transmutación de especies de Vestigios, y su introducción ridiculiza ese trabajo como si no proporcionara un mecanismo viable. Por lo tanto, los primeros cuatro capítulos exponen su caso de que la selección en la naturaleza, causada por la lucha por la existencia, es análoga a la selección de variaciones bajo domesticación, y que la acumulación de variaciones adaptativas proporciona un mecanismo científicamente comprobable para la especiación evolutiva.
Los capítulos posteriores proporcionan evidencia de que la evolución ha ocurrido, apoyando la idea de una evolución ramificada y adaptativa sin probar directamente que la selección es el mecanismo. Darwin presenta hechos de apoyo extraídos de muchas disciplinas, mostrando que su teoría podría explicar una miríada de observaciones de muchos campos de la historia natural que eran inexplicables bajo el concepto alternativo de que las especies habían sido creadas individualmente. La estructura del argumento de Darwin mostró la influencia de John Herschel, cuya filosofía de la ciencia sostenía que un mecanismo podía llamarse vera causa (causa verdadera) si se podían demostrar tres cosas: su existencia en la naturaleza, su capacidad para producir los efectos de interés y su capacidad para explicar una amplia gama de observaciones.
Estilo literario
La revisión del Examiner del 3 de diciembre de 1859 comentó: 'Gran parte del volumen del Sr. Darwin es lo que los lectores comunes llamarían 'lectura dura';' es decir, la escritura cuya comprensión requiere atención concentrada y cierta preparación para la tarea. Sin embargo, no todo es de esta descripción, y muchas partes del libro abundan en información, fácil de comprender y tanto instructivo como entretenido."
Si bien el libro era lo suficientemente legible como para venderlo, su sequedad aseguró que fuera visto como dirigido a científicos especialistas y no pudiera ser descartado como mero periodismo o ficción imaginativa. A diferencia de los todavía populares Vestiges, evitó el estilo narrativo de la novela histórica y la especulación cosmológica, aunque la oración final insinuaba claramente la progresión cósmica. Darwin había estado inmerso durante mucho tiempo en las formas y prácticas literarias de la ciencia especializada, e hizo un uso efectivo de sus habilidades para estructurar argumentos. David Quammen ha descrito el libro como escrito en un lenguaje cotidiano para una amplia audiencia, pero señaló que el estilo literario de Darwin era desigual: en algunos lugares usaba oraciones intrincadas que son difíciles de leer, mientras que en otros lugares su escritura era hermosa.. Quammen advirtió que las ediciones posteriores se debilitaron porque Darwin hizo concesiones y agregó detalles para abordar a sus críticos, y recomendó la primera edición. James T. Costa dijo que debido a que el libro era un resumen producido a toda prisa en respuesta al ensayo de Wallace, era más accesible que el gran libro sobre la selección natural en el que había estado trabajando Darwin, que habría estado sobrecargado con notas académicas al pie. y muchos más detalles técnicos. Agregó que algunas partes de Origen son densas, pero otras partes son casi líricas, y los estudios de casos y las observaciones se presentan en un estilo narrativo inusual en los libros científicos serios, lo que amplió su audiencia.
Evolución humana
Desde sus primeros cuadernos de transmutación de fines de la década de 1830 en adelante, Darwin consideró la evolución humana como parte de los procesos naturales que estaba investigando y rechazó la intervención divina. En 1856, su "gran libro sobre las especies" titulado Selección natural iba a incluir una 'nota sobre el hombre', pero cuando Wallace preguntó en diciembre de 1857, Darwin respondió; "Usted pregunta si debo discutir 'hombre'; creo que evitaré todo el tema, ya que está tan rodeado de prejuicios, aunque admito completamente que es el más alto & problema más interesante para el naturalista." El 28 de marzo de 1859, con el manuscrito del libro en marcha, Darwin le escribió a Lyell ofreciéndole al editor sugerido, John Murray, garantías de que "no hablo del origen del hombre".
En el capítulo final de Sobre el origen de las especies, "Recapitulación y conclusión", Darwin destaca brevemente las implicaciones humanas de su teoría:
"En el futuro lejano veo campos abiertos para investigaciones mucho más importantes. La psicología se basará en una nueva base, la de la adquisición necesaria de cada poder mental y capacidad por gradación. La luz será arrojada sobre el origen del hombre y su historia."
Discutiendo esto en enero de 1860, Darwin le aseguró a Lyell que "mediante la oración [Se arrojará luz sobre el origen del hombre y su historia] demuestro que creo que el hombre está en la misma situación que otros animales". Muchos escritores modernos han visto esta oración como la única referencia de Darwin a los humanos en el libro; Janet Browne lo describe como su única discusión allí sobre los orígenes humanos, al tiempo que señala que el libro hace otras referencias a la humanidad.
Algunas otras declaraciones en el libro son silenciosamente efectivas al señalar la implicación de que los humanos son simplemente otra especie, evolucionando a través de los mismos procesos y principios que afectan a otros organismos. Por ejemplo, en el Capítulo III: "Lucha por la Existencia" Darwin incluye "hombre de reproducción lenta" entre otros ejemplos de crecimiento poblacional maltusiano. En sus discusiones sobre morfología, Darwin compara y comenta estructuras óseas que son homólogas entre humanos y otros mamíferos.
Los primeros cuadernos de Darwin discutían cómo se podían seleccionar características no adaptativas cuando los animales o los humanos elegían pareja, con razas de humanos que diferían sobre las ideas de belleza. En sus notas de 1856 en respuesta a The Races of Man: A Fragment de Robert Knox, llamó a este efecto selección sexual. Agregó notas sobre la selección sexual a su "gran libro sobre las especies", y a mediados de 1857 agregó una sección titulada "Teoría aplicada a las razas del hombre", pero no agregó texto sobre este tema.
En Sobre el origen de las especies, Capítulo VI: "Dificultades en la teoría", Darwin menciona esto en el contexto de "variaciones leves y sin importancia":
Podría haber aducido para este mismo propósito las diferencias entre las razas del hombre, que están tan fuertemente marcadas; puedo añadir que al parecer se puede arrojar poca luz sobre el origen de estas diferencias, principalmente a través de la selección sexual de un tipo particular, pero sin entrar aquí en detalles copiosos mi razonamiento parecería frívolo".
Cuando Darwin publicó La ascendencia del hombre y la selección en relación con el sexo doce años después, dijo que no había entrado en detalles sobre la evolución humana en el Origen ya que pensó que eso "solo aumentaría los prejuicios contra mis puntos de vista". No había evitado por completo el tema:
Me pareció suficiente indicar, en la primera edición de mi 'Origin of Species', que por esta obra 'la luz sería arrojada sobre el origen del hombre y su historia', y esto implica que el hombre debe ser incluido con otros seres orgánicos en cualquier conclusión general que respete su forma de apariencia en esta tierra.
También dijo que "simplemente aludió" en ese libro a la selección sexual diferenciando las razas humanas.
Recepción
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El libro despertó el interés internacional y un amplio debate, sin una línea clara entre las cuestiones científicas y las implicaciones ideológicas, sociales y religiosas. Gran parte de la reacción inicial fue hostil, en gran parte porque muy pocos revisores entendían realmente su teoría, pero había que tomar en serio a Darwin como un nombre prominente y respetado en la ciencia. El obispo Samuel Wilberforce escribió una reseña en Quarterly Review en 1860 donde no estaba de acuerdo con el 'argumento' de Darwin. Hubo mucha menos controversia que la que había recibido la publicación de 1844 Vestiges of Creation, que había sido rechazada por los científicos, pero había influido en un amplio público lector para creer que la naturaleza y la sociedad humana estaban gobernadas por leyes naturales. El Origen de las Especies como libro de amplio interés general se asoció con ideas de reforma social. Sus defensores aprovecharon al máximo el aumento en la publicación de revistas de revisión, y recibió más atención popular que casi cualquier otro trabajo científico, aunque no logró igualar las ventas continuas de Vestiges. El libro de Darwin legitimó la discusión científica de los mecanismos evolutivos, y el término recién acuñado 'Darwinismo' se usó para cubrir toda la gama del evolucionismo, no solo sus propias ideas. A mediados de la década de 1870, el evolucionismo triunfaba.
Aunque Darwin había sido algo tímido sobre los orígenes humanos, sin identificar ninguna conclusión explícita sobre el asunto en su libro, había dejado suficientes pistas sobre la ascendencia animal de los humanos para hacer la inferencia, y la primera revisión afirmaba hizo un credo de los "hombres de monos" idea de Vestigios. La evolución humana se convirtió en el centro del debate y Huxley la defendió enérgicamente y la presentó en sus populares 'conferencias de trabajadores'. Darwin no publicó sus propios puntos de vista sobre esto hasta 1871.
El naturalismo de la selección natural estaba en conflicto con las presunciones de propósito en la naturaleza y, si bien esto podía reconciliarse con la evolución teísta, otros mecanismos que implicaban más progreso o propósito eran más aceptables. Herbert Spencer ya había incorporado el lamarckismo en su filosofía popular de sociedad humana progresiva de libre mercado. Popularizó los términos 'evolución' y 'la supervivencia del más apto', y muchos pensaron que Spencer era fundamental para el pensamiento evolutivo.
Impacto en la comunidad científica
Los lectores científicos ya conocían los argumentos de que las especies cambiaban a través de procesos que estaban sujetos a las leyes de la naturaleza, pero las ideas transmutacionales de Lamarck y la vaga "ley del desarrollo" de Vestigios no había encontrado el favor científico. Darwin presentó la selección natural como un mecanismo científicamente comprobable al tiempo que aceptaba que eran posibles otros mecanismos, como la herencia de caracteres adquiridos. Su estrategia estableció que la evolución a través de las leyes naturales era digna de estudio científico y, en 1875, la mayoría de los científicos aceptaban que la evolución había ocurrido, pero pocos pensaban que la selección natural era significativa. El método científico de Darwin también fue discutido, con sus defensores favoreciendo el empirismo de Un sistema de lógica de John Stuart Mill, mientras que los opositores se aferraron a la escuela idealista de William Whewell' s Filosofía de las Ciencias Inductivas, en la que la investigación podría comenzar con la idea intuitiva de que las especies eran objetos fijos creados por diseño. Los primeros apoyos para las ideas de Darwin provinieron de los hallazgos de los naturalistas de campo que estudiaban la biogeografía y la ecología, incluidos Joseph Dalton Hooker en 1860 y Asa Gray en 1862. Henry Walter Bates presentó una investigación en 1861 que explicaba el mimetismo de los insectos mediante la selección natural. Alfred Russel Wallace discutió la evidencia de su investigación del archipiélago malayo, incluido un artículo de 1864 con una explicación evolutiva de la línea de Wallace.
La evolución tuvo aplicaciones menos obvias en la anatomía y la morfología, y al principio tuvo poco impacto en la investigación del anatomista Thomas Henry Huxley. A pesar de esto, Huxley apoyó firmemente a Darwin sobre la evolución; aunque pidió experimentos para mostrar si la selección natural podía formar nuevas especies, y cuestionó si el gradualismo de Darwin era suficiente sin saltos repentinos para causar la especiación. Huxley quería que la ciencia fuera secular, sin interferencias religiosas, y su artículo en la Westminster Review de abril de 1860 promovía el naturalismo científico sobre la teología natural, elogiando a Darwin por "extender el dominio de la ciencia sobre las regiones del pensamiento". en el que, hasta ahora, apenas ha penetrado" y acuñando el término "Darwinismo" como parte de sus esfuerzos por secularizar y profesionalizar la ciencia. Huxley ganó influencia e inició el X Club, que utilizó la revista Nature para promover la evolución y el naturalismo, dando forma a gran parte de la ciencia victoriana tardía. Más tarde, el morfólogo alemán Ernst Haeckel convencería a Huxley de que la anatomía comparada y la paleontología podrían usarse para reconstruir genealogías evolutivas.
El principal naturalista en Gran Bretaña fue el anatomista Richard Owen, un idealista que en la década de 1850 había cambiado a la opinión de que la historia de la vida era el desarrollo gradual de un plan divino. La revisión de Owen del Origen en la Edinburgh Review de abril de 1860 atacó amargamente a Huxley, Hooker y Darwin, pero también señaló la aceptación de una especie de evolución como un plan teleológico. en un continuo "devenir ordenado", con nuevas especies apareciendo por nacimiento natural. Otros que rechazaron la selección natural, pero apoyaron la 'creación por nacimiento', incluido el duque de Argyll, quien explicó la belleza del plumaje por diseño. Desde 1858, Huxley había enfatizado las similitudes anatómicas entre los simios y los humanos, cuestionando la opinión de Owen de que los humanos eran una subclase separada. Su desacuerdo sobre los orígenes humanos salió a la luz en la reunión de la Asociación Británica para el Avance de la Ciencia que presentó el legendario debate sobre la evolución de Oxford de 1860. En dos años de enconada disputa pública que Charles Kingsley satirizó como la "Gran cuestión del hipocampo" y parodiado en The Water-Babies como la 'gran prueba del hipopótamo', Huxley demostró que Owen estaba equivocado al afirmar que los cerebros de los simios carecían de una estructura presente en los cerebros humanos. Otros, incluidos Charles Lyell y Alfred Russel Wallace, pensaron que los humanos compartían un ancestro común con los simios, pero que las facultades mentales superiores no podrían haber evolucionado a través de un proceso puramente material. Darwin publicó su propia explicación en Descent of Man (1871).
Impacto fuera de Gran Bretaña
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Las ideas evolutivas, aunque no de selección natural, fueron aceptadas por biólogos alemanes acostumbrados a las ideas de homología en la morfología de la Metamorfosis de las plantas de Goethe y de su larga tradición de anatomía comparada. Las alteraciones de Bronn en su traducción al alemán aumentaron las dudas de los conservadores, pero entusiasmaron a los políticos radicales. Ernst Haeckel fue particularmente ferviente, con el objetivo de sintetizar las ideas de Darwin con las de Lamarck y Goethe sin dejar de reflejar el espíritu de Naturphilosophie. Huxley se unió a su ambicioso programa para reconstruir la historia evolutiva de la vida y fue respaldado por descubrimientos en paleontología. Haeckel usó ampliamente la embriología en su teoría de la recapitulación, que incorporaba un modelo de evolución progresivo, casi lineal. Darwin era cauteloso con tales historias y ya había notado que las leyes de embriología de von Baer apoyaban su idea de ramificación compleja.
Asa Gray promovió y defendió el Origen frente a los naturalistas estadounidenses con un enfoque idealista, en particular Louis Agassiz, que veía cada especie como una unidad fija distinta en la mente del Creador, clasificando como especie lo que otros consideraban simplemente variedades. Edward Drinker Cope y Alpheus Hyatt reconciliaron este punto de vista con el evolucionismo en una forma de neolamarckismo que involucra la teoría de la recapitulación.
Los naturalistas de habla francesa en varios países mostraron su aprecio por la traducción francesa muy modificada de Clémence Royer, pero las ideas de Darwin tuvieron poco impacto en Francia, donde los científicos que apoyaban las ideas evolutivas optaron por una forma de lamarckismo. La intelectualidad en Rusia había aceptado el fenómeno general de la evolución durante varios años antes de que Darwin publicara su teoría, y los científicos no tardaron en tenerlo en cuenta, aunque se consideró que los aspectos maltusianos eran relativamente poco importantes. La economía política de la lucha fue criticada como un estereotipo británico por Karl Marx y por Leo Tolstoy, quien hizo que el personaje de Levin en su novela Anna Karenina criticara duramente la moralidad de las opiniones de Darwin.
Desafíos a la selección natural
Hubo serias objeciones científicas al proceso de selección natural como mecanismo clave de la evolución, incluida la insistencia de Carl Nägeli en que una característica trivial sin ventaja adaptativa no podía desarrollarse mediante selección. Darwin admitió que estos podrían estar vinculados a características adaptativas. Su estimación de que la edad de la Tierra permitió una evolución gradual fue cuestionada por William Thomson (más tarde galardonado con el título de Lord Kelvin), quien calculó que se había enfriado en menos de 100 millones de años. Darwin aceptó la herencia combinada, pero Fleeming Jenkin calculó que, al mezclar rasgos, la selección natural no podía acumular rasgos útiles. Darwin trató de enfrentar estas objeciones en la quinta edición. Mivart apoyó la evolución dirigida y compiló objeciones científicas y religiosas a la selección natural. En respuesta, Darwin hizo cambios considerables a la sexta edición. Los problemas de la edad de la Tierra y la herencia solo se resolvieron en el siglo XX.
A mediados de la década de 1870, la mayoría de los científicos aceptaban la evolución, pero relegaban la selección natural a un papel menor, ya que creían que la evolución tenía un propósito y era progresiva. La gama de teorías evolutivas durante "el eclipse del darwinismo" formas incluidas de "saltacionismo" en el que se pensaba que surgían nuevas especies a través de "saltos" en lugar de una adaptación gradual, formas de ortogénesis que afirmaban que las especies tenían una tendencia inherente a cambiar en una dirección particular, y formas de neolamarckismo en las que la herencia de características adquiridas conducía al progreso. La opinión minoritaria de August Weismann, de que la selección natural era el único mecanismo, se denominó neodarwinismo. Se pensó que el redescubrimiento de la herencia mendeliana invalidaba los puntos de vista de Darwin.
Impacto en los debates económicos y políticos
Mientras que algunos, como Spencer, utilizaron la analogía de la selección natural como argumento en contra de la intervención del gobierno en la economía para beneficiar a los pobres, otros, incluido Alfred Russel Wallace, argumentaron que era necesario actuar para corregir las desigualdades sociales y económicas para nivelar el juego. antes de que la selección natural pudiera mejorar aún más a la humanidad. Algunos comentarios políticos, incluyendo Physics and Politics (1872) de Walter Bagehot, intentaron extender la idea de la selección natural a la competencia entre naciones y entre razas humanas. Tales ideas se incorporaron a lo que ya era un esfuerzo en curso por parte de algunos que trabajaban en antropología para proporcionar evidencia científica de la superioridad de los caucásicos sobre las razas no blancas y justificar el imperialismo europeo. Los historiadores escriben que la mayoría de estos comentaristas políticos y económicos solo tenían una comprensión superficial de la teoría científica de Darwin y estaban tan fuertemente influenciados por otros conceptos sobre el progreso social y la evolución, como las ideas lamarckianas de Spencer y Haeckel, como lo estaban. por el trabajo de Darwin. Darwin se opuso a que sus ideas se usaran para justificar la agresión militar y las prácticas comerciales poco éticas, ya que creía que la moralidad era parte de la aptitud de los humanos, y se opuso al poligenismo, la idea de que las razas humanas eran fundamentalmente distintas y no compartían un ancestro común reciente.
Actitudes religiosas
El libro produjo una amplia gama de respuestas religiosas en un momento de cambio de ideas y creciente secularización. Las cuestiones planteadas eran complejas y había un gran término medio. Los desarrollos en geología significaron que hubo poca oposición basada en una lectura literal de Génesis, pero la defensa del argumento del diseño y la teología natural fue fundamental para los debates sobre el libro en el mundo de habla inglesa.
La teología natural no era una doctrina unificada, y mientras algunos, como Louis Agassiz, se oponían firmemente a las ideas del libro, otros buscaban una reconciliación en la que se consideraba que la evolución tenía un propósito. En la Iglesia de Inglaterra, algunos clérigos liberales interpretaron la selección natural como un instrumento del diseño de Dios, y el clérigo Charles Kingsley la vio como "una concepción igual de noble de la Deidad". En la segunda edición de enero de 1860, Darwin citó a Kingsley como "un clérigo célebre", y añadió la frase "por el Creador" a la oración final, que a partir de ese momento decía "la vida, con sus varios poderes, habiendo sido originalmente insuflada por el Creador en unas pocas formas o en una". Si bien algunos comentaristas han tomado esto como una concesión a la religión de la que Darwin luego se arrepintió, la opinión de Darwin en ese momento era que Dios creaba la vida a través de las leyes de la naturaleza, e incluso en la primera edición hay varias referencias a "creación".
Baden Powell elogió "el volumen magistral del Sr. Darwin [que apoya] el gran principio de los poderes autoevolutivos de la naturaleza". En Estados Unidos, Asa Gray argumentó que la evolución es el efecto secundario, o modus operandi, de la primera causa, diseño, y publicó un folleto defendiendo el libro en términos de evolución teísta, La selección natural es no incompatible con la Teología Natural. La evolución teísta se convirtió en un compromiso popular, y St. George Jackson Mivart estaba entre los que aceptaban la evolución pero atacaban el mecanismo naturalista de Darwin. Eventualmente se dio cuenta de que la intervención sobrenatural no podía ser una explicación científica, y los mecanismos naturalistas como el neolamarckismo fueron favorecidos sobre la selección natural por ser más compatibles con el propósito.
Aunque el libro no detalla explícitamente las creencias de Darwin sobre los orígenes humanos, dejó caer una serie de pistas sobre la ascendencia animal humana y rápidamente se convirtió en el centro del debate, como cualidades mentales y morales. eran vistos como aspectos espirituales del alma inmaterial, y se creía que los animales no tenían cualidades espirituales. Este conflicto podría reconciliarse suponiendo que hubo alguna intervención sobrenatural en el camino que conduce a los humanos, o viendo la evolución como un ascenso progresivo y decidido a la posición de la humanidad a la cabeza de la naturaleza. Si bien muchos teólogos conservadores aceptaron la evolución, Charles Hodge argumentó en su crítica de 1874 "¿Qué es el darwinismo?" que el "darwinismo", definido estrictamente como que incluye el rechazo del diseño, era ateísmo, aunque aceptaba que Asa Gray no rechazaba el diseño. Asa Gray respondió que este cargo tergiversaba el texto de Darwin. A principios del siglo XX, cuatro destacados autores de The Fundamentals estaban explícitamente abiertos a la posibilidad de que Dios creó a través de la evolución, pero el fundamentalismo inspiró la controversia estadounidense sobre la creación y la evolución que comenzó en la década de 1920. Algunos escritores católicos romanos conservadores y jesuitas influyentes se opusieron a la evolución a fines del siglo XIX y principios del XX, pero otros escritores católicos, comenzando con Mivart, señalaron que los primeros Padres de la Iglesia no habían interpretado Génesis literalmente en esta área. El Vaticano declaró su posición oficial en una encíclica papal de 1950, que sostenía que la evolución no era incompatible con la enseñanza católica.
Influencia moderna
Varios mecanismos evolutivos alternativos favorecidos durante "el eclipse del darwinismo" se volvió insostenible a medida que se aprendía más sobre la herencia y la mutación. El significado completo de la selección natural fue finalmente aceptado en las décadas de 1930 y 1940 como parte de la síntesis evolutiva moderna. Durante esa síntesis, biólogos y estadísticos, incluidos R. A. Fisher, Sewall Wright y J. B. S. Haldane, fusionaron la selección darwiniana con una comprensión estadística de la genética mendeliana.
La teoría evolutiva moderna sigue desarrollándose. La teoría de Darwin de la evolución por selección natural, con su modelo arborescente de descendencia común ramificada, se ha convertido en la teoría unificadora de las ciencias de la vida. La teoría explica la diversidad de los organismos vivos y su adaptación al medio ambiente. Da sentido al registro geológico, biogeografía, paralelos en el desarrollo embrionario, homologías biológicas, vestigios, cladística, filogenética y otros campos, con un poder explicativo inigualable; también se ha vuelto esencial para las ciencias aplicadas como la medicina y la agricultura. A pesar del consenso científico, se ha desarrollado una controversia política basada en la religión sobre cómo se enseña la evolución en las escuelas, especialmente en los Estados Unidos.
El interés en los escritos de Darwin continúa y los académicos han generado una extensa literatura, la Industria de Darwin, sobre su vida y obra. El texto de Origin ha sido objeto de numerosos análisis, incluido un variorum, que detalla los cambios realizados en cada edición, publicado por primera vez en 1959, y una concordancia, un índice externo exhaustivo publicado en 1981. Conmemoraciones mundiales de el 150 aniversario de la publicación de Sobre el origen de las especies y el bicentenario del nacimiento de Darwin estaban programados para 2009. Celebraron las ideas que "durante los últimos 150 años han revolucionado nuestra comprensión de la naturaleza y nuestro lugar dentro de ella".
En una encuesta realizada por un grupo de libreros, editores y bibliotecarios académicos antes de la Semana del Libro Académico en el Reino Unido, Sobre el origen de las especies fue votado como el libro académico más influyente jamás escrito. Fue aclamado como "la demostración suprema de por qué los libros académicos importan" y "un libro que ha cambiado la forma en que pensamos acerca de todo".
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