Cipriniformes

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Cypriniformes es un orden de peces con aletas radiadas, que incluye carpas, pececillos, lochas y parientes. Cypriniformes es una Orden dentro del Superorden Ostariophysi que consiste en "Carp-like" Ostariofisinas. Este orden contiene de 11 a 12 familias, aunque algunas autoridades han designado hasta 23, más de 400 géneros y más de 4250 especies; se describen nuevas especies cada pocos meses y se reconocen nuevos géneros con frecuencia. Son más diversos en el sureste de Asia y están completamente ausentes de Australia y América del Sur. Con 112 años, el pez cipriniforme más longevo documentado es el búfalo de boca grande.

Sus parientes vivos más cercanos son los Characiformes (caracinos y aliados), los Gymnotiformes (anguila eléctrica y pez cuchillo americano) y los Siluriformes (peces gato).

Descripción

Al igual que otras órdenes de Ostariophysi, los peces de Cypriniformes poseen un aparato weberiano. Se diferencian de la mayoría de sus parientes en que solo tienen una aleta dorsal en la espalda; la mayoría de los otros peces de Ostariophysi tienen una pequeña aleta adiposa carnosa detrás de la aleta dorsal. Otras diferencias son los Cypriniformes' cinetmoide único, un pequeño hueso mediano en el hocico y la falta de dientes en la boca. En cambio, tienen estructuras convergentes llamadas dientes faríngeos en la garganta. Mientras que otros grupos de peces, como los cíclidos, también poseen dientes faríngeos, los cypriniformes' los dientes rechinan contra una almohadilla para masticar en la base del cráneo, en lugar de una mandíbula faríngea superior.

Un verdadero loach - el loach girado, Cobitis taenia

La familia más notable ubicada aquí es Cyprinidae (carpas y pececillos), que constituyen dos tercios de la diversidad del orden. Esta es una de las familias más grandes de peces y está ampliamente distribuida en África, Eurasia y América del Norte. La mayoría de las especies son estrictamente habitantes de agua dulce, pero un número considerable se encuentra en aguas salobres, como la cucaracha y la dorada. Al menos una especie se encuentra en agua salada, el aleta roja del Pacífico, Tribolodon brandtii. Los ciprínidos marinos y de agua salobre son invariablemente anádromos y nadan corriente arriba hacia los ríos para desovar. A veces separados como familia Psilorhynchidae, parecen ser peces especialmente adaptados de Cyprinidae.

Los Balitoridae y Gyrinocheilidae son familias de peces de arroyos de montaña que se alimentan de algas y pequeños invertebrados. Se encuentran solo en Asia tropical y subtropical. Mientras que los primeros son un grupo amplio, los segundos contienen solo un puñado de especies. Los retoños (Catostomidae) se encuentran en las zonas templadas de América del Norte y el este de Asia. Estos grandes peces son similares a las carpas en apariencia y ecología. Los miembros de Cobitidae son comunes en Eurasia y partes del norte de África. Un grupo de tamaño mediano como los retoños, son bastante similares a los bagres en apariencia y comportamiento, se alimentan principalmente del sustrato y están equipados con barbillas para ayudarlos a localizar comida en la noche o en condiciones turbias. Los peces de las familias Cobitidae, Balitoridae, Botiidae y Gyrinocheilidae se denominan lochas, aunque estas últimas no parecen pertenecer al linaje de las "verdaderas" lochas, pero están relacionados con los retoños.

Sistemática

Nemacheilus chrysolaimos es un loach de piedra. Casi relacionado con los verdaderos loaches, como estos, tienen barbeldes.
El comedor de algas chinasGyrinocheilus aymonieri) es uno de los loaches chupadores, que están distantes de otros "loaches".
Erimyzon sucetta, un pequeño chupador

Históricamente, estos incluían todas las formas que ahora se ubican en el superorden Ostariophysi excepto el bagre, que se ubicaron en el orden Siluriformes. Según esta definición, los Cypriniformes eran parafiléticos, por lo que recientemente, los órdenes Gonorhynchiformes, Characiformes (caracinos y aliados) y Gymnotiformes (peces cuchillo y anguilas eléctricas) se han separado para formar sus propios órdenes monofiléticos.

Las familias de Cypriniformes se dividen tradicionalmente en dos subórdenes. La superfamilia Cyprinioidea contiene las carpas y los pececillos (Cyprinidae) y también las carpas de montaña como la familia Psilorhynchidae. En 2012, Maurice Kottelat revisó la superfamilia Cobitoidei y, bajo su revisión, ahora consta de las siguientes familias: lochas de río (Balitoridae), Barbuccidae, Botiidae, chupones (Catostomidae), lochas verdaderas (Cobitidae), Ellopostomatidae, Gastromyzontidae, lochas chupadoras (Gyrinocheilidae).), lochas de piedra (Nemacheilidae), Serpenticobitidae y lochas de aleta larga (Vaillantellidae).

Catostomoidea generalmente se trata como un sinónimo menor de Cobitoidei, pero podría separarse de Catostomidae y Gyrinocheilidae en una superfamilia distinta; los Catostomoidea podrían ser parientes más cercanos de las carpas y los pececillos que de los "verdaderos" lochas Mientras que los Cyprinioidea parecen más "primitivos" que las formas parecidas a lochas, aparentemente tuvieron el éxito suficiente como para no cambiar nunca del nicho ecológico original del Ostariophysi basal. Sin embargo, a partir del linaje principal ecomorfológicamente conservador aparentemente se ramificaron al menos dos radiaciones principales. Estos se diversificaron desde las tierras bajas hacia hábitats de ríos torrenciales, adquiriendo hábitos y adaptaciones similares en el proceso.

Las carpas de montaña son los Cyprinidae altamente apomórficos, quizás cerca de las verdaderas carpas (Cyprininae), o quizás de los danioninos. Si bien se conocen algunos detalles sobre las estructuras filogenéticas de esta familia enormemente diversa, p. que Cultrinae y Leuciscinae son parientes bastante cercanos y se diferencian de Cyprininae; todavía no existe un buen consenso sobre cómo se interrelacionan los linajes principales. Una lista sistemática, desde los linajes más antiguos hasta los más modernos, se puede dar así:

Filogenia

Filogenia basada en el trabajo de los siguientes trabajos

Cipriniformes
Cyprinoidei
Cyprinoidea

Cyprinidae (carps & minnows) Common carp (white background).jpg

Psilorhynchidae Psilorhynchus balitora Day Mintern 122.jpg

Cobitoidei
Catostomoidea (suckers)

Catostomidae Ictiobus niger (white background).jpg

Gyrinocheiloidea

Gyrinocheilidae

Cobitoidea (dolores)

Botiidae Chromobotia macracanthus Bleeker.jpg

Vaillantellidae

Cobitidae Acantopsis choirorhynchos Bleeker.jpg

Balitoridae Homaloptera zollingeri Bleeker (cropped).jpg

Ellopostomatidae

Nemacheilidae Nemachilus barbatulus (white background).jpg

Evolución

Los cipriniformes incluyen al más primitivo de los ostariofisios en sentido estricto (es decir, excluyendo a los gonorynchiformes). Esto se evidencia no solo por los detalles fisiológicos, sino también por su gran distribución, lo que indica que tuvieron más tiempo para propagarse. Se cree que lo más temprano que Cypriniformes podría haber divergido de Characiphysi (Characiformes y parientes) fue alrededor del Triásico temprano, hace unos 250 millones de años (mya). Sin embargo, su divergencia probablemente ocurrió solo con la división de Pangea en el Jurásico, quizás hace 160 millones de años (Mya). Hacia 110 millones de años, la evidencia de la tectónica de placas indica que los Cypriniformes de Laurasia deben haber sido distintos de sus parientes de Gondwana.

Se cree que los Cypriniformes se originaron en el sureste de Asia, donde se encuentra hoy en día la mayor diversidad de este grupo. La hipótesis alternativa es que se originaron en América del Sur, al igual que los otros otofisanos. Si este fuera el caso, se habrían extendido a Asia a través de África o América del Norte antes de que los continentes se dividieran, ya que estos son peces puramente de agua dulce. A medida que los Characiformes comenzaron a diversificarse y extenderse, es posible que hayan superado a los cipriniformes basales sudamericanos en África, donde los cipriniformes más avanzados sobreviven y coexisten con los caraciformes.

Los primeros fósiles cipriniformes ya se pueden asignar a la familia viva Catostomidae; del Paleoceno de Alberta, tienen aproximadamente 60 millones de años. Durante el Eoceno (55-35 millones de años), los catostómidos y ciprínidos se extendieron por toda Asia. En el Oligoceno, alrededor de 30 millones de años, los ciprínidos avanzados comenzaron a superar a los catostómidos dondequiera que fueran simpátricos, lo que provocó una disminución de los retoños. Los ciprínidos llegaron a América del Norte y Europa aproximadamente al mismo tiempo, y a África a principios del Mioceno (alrededor de 23-20 millones de años). Los cipriniformes se extendieron a América del Norte a través del puente terrestre de Bering, que se formó y desapareció varias veces durante los muchos millones de años de evolución de los cipriniformes.

Relación con los humanos

Los Cyprinidae en particular son importantes en una variedad de formas. Muchas especies son importantes peces comestibles, particularmente en Europa y Asia. Algunos también son importantes como peces de acuario, de los cuales el pez dorado y el koi son quizás los más célebres. Las otras familias son de menor importancia comercial. Los Catostomidae tienen cierta importancia en la pesca con caña y algunas "lochas" se crían para el comercio internacional de peces de acuario.

Poblaciones introducidas accidental o deliberadamente de carpa común (Cyprinus carpio) y carpa herbívora (Ctenopharyngodon idella) se encuentran en todos los continentes excepto en la Antártida. En algunos casos, estas especies exóticas tienen un impacto negativo en el medio ambiente. Las carpas, en particular, agitan el lecho del río, lo que reduce la claridad del agua y dificulta el crecimiento de las plantas.

En ciencia, uno de los miembros más famosos de los Cypriniformes es el pez cebra (Danio rerio). El pez cebra es uno de los organismos modelo vertebrados más importantes en las ciencias biológicas y bioquímicas, y se utiliza en muchos tipos de experimentos. Durante el desarrollo temprano, el pez cebra tiene un cuerpo casi transparente, por lo que es ideal para estudiar la biología del desarrollo. También se utiliza para la elucidación de vías de señalización bioquímica. También son buenas mascotas, pero pueden ser tímidos con luz brillante y tanques llenos de gente.

Amenazas y extinción

El grueso de cola (Gila crasicauda) se extinguió globalmente desde alrededor de 1960.

La destrucción del hábitat, la construcción de represas en los ríos de las tierras altas, la contaminación y, en algunos casos, la sobrepesca para obtener alimentos o el comercio de mascotas han llevado a algunos Cypriniformes al borde de la extinción o incluso más allá. En particular, los ciprínidos del suroeste de América del Norte se han visto gravemente afectados; un número considerable se extinguió por completo después del asentamiento de los europeos. Por ejemplo, en 1900, el cacho de cola gruesa (Gila crassicauda) era el pez de agua dulce más común que se encontraba en California; 70 años después, no existía ni un solo individuo vivo.

Pocos si algún tiburón negro de cola roja (Epalzeorhynchos bicolor) permanecer en el salvaje hoy.

El conocido tiburón negro de cola roja (Epalzeorhynchos bicolor) del río Mae Klong de El puente sobre el río Kwai posiblemente solo sobrevive en cautiverio. Irónicamente, mientras que la contaminación y otras formas de uso excesivo por parte de los humanos lo han expulsado de su hogar nativo, miles lo crían para el comercio de peces de acuario. El Yarqon sombrío (Acanthobrama telavivensis) del río Yarqon tuvo que ser rescatado en cautiverio de una extinción inminente; Aparentemente, se han vuelto a establecer con éxito nuevas poblaciones a partir de poblaciones cautivas. Mientras tanto, Balitoridae y Cobitidae contienen una gran cantidad de especies de las que esencialmente no se sabe nada, excepto cómo se ven y dónde se encontraron por primera vez.

Las especies de Cypriniformes globalmente extintas son: