Diferenciación sexual

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La diferenciación sexual es el proceso de desarrollo de las diferencias sexuales entre machos y hembras a partir de un cigoto indiferenciado. La determinación del sexo a menudo es distinta de la diferenciación del sexo, la determinación del sexo es la designación de la etapa de desarrollo hacia el hombre o la mujer, mientras que la diferenciación del sexo es el camino hacia el desarrollo del fenotipo.

En muchas especies, la diferenciación testicular u ovárica comienza con la aparición de células de Sertoli en los machos y células de la granulosa en las hembras.

A medida que los individuos masculinos y femeninos se desarrollan de embriones a adultos maduros, se desarrollan diferencias sexuales en muchos niveles, como genes, cromosomas, gónadas, hormonas, anatomía y psique. Comenzando con la determinación del sexo por factores genéticos y/o ambientales, los seres humanos y otros organismos avanzan por diferentes caminos de diferenciación a medida que crecen y se desarrollan. Estos procesos no son fijos y pueden cambiar durante la vida de un organismo o durante muchas generaciones evolutivamente.

Sistemas de determinación del sexo

Los seres humanos, muchos mamíferos, insectos y otros animales tienen un sistema de determinación del sexo XY. Los seres humanos tienen cuarenta y seis cromosomas, incluidos dos cromosomas sexuales, XX en las mujeres y XY en los hombres. El cromosoma Y debe portar al menos un gen esencial que determina la formación testicular (originalmente llamado TDF ). Se descubrió que un gen en la región determinante del sexo del brazo corto de la Y, ahora conocida como SRY, dirige la producción de una proteína, el factor determinante de los testículos, que se une al ADN, lo que induce la diferenciación de las células derivadas de las crestas genitales. en los testículos. En ratones XX transgénicos (y algunos machos XX humanos), SRY solo es suficiente para inducir la diferenciación masculina.

Existen otros sistemas cromosómicos en otros taxones, como el sistema de determinación del sexo ZW en aves y el sistema XO en insectos.

La determinación ambiental del sexo se refiere a la determinación (y luego la diferenciación) del sexo a través de señales no genéticas como factores sociales, temperatura y nutrientes disponibles. En algunas especies, como el pez payaso hermafrodita, la diferenciación sexual puede ocurrir más de una vez como respuesta a diferentes señales ambientales, lo que ofrece un ejemplo de cómo la diferenciación sexual no siempre sigue un camino lineal típico.

Ha habido múltiples transiciones entre los sistemas de determinación del sexo ambientales y genéticos en los reptiles a lo largo del tiempo, y estudios recientes han demostrado que la temperatura a veces puede anular la determinación del sexo a través de los cromosomas.

Humanos

Las primeras etapas de la diferenciación humana parecen ser bastante similares a los mismos procesos biológicos en otros mamíferos y la interacción de genes, hormonas y estructuras corporales se comprende bastante bien. En las primeras semanas de vida, un feto no tiene sexo anatómico ni hormonal, y solo un cariotipo distingue al hombre de la mujer. Los genes específicos inducen diferencias gonadales, que producen diferencias hormonales, que provocan diferencias anatómicas, que conducen a diferencias psicológicas y de comportamiento, algunas de las cuales son innatas y otras inducidas por el entorno social.

Varios procesos están involucrados en el desarrollo de las diferencias sexuales en los humanos. La diferenciación sexual en humanos incluye el desarrollo de diferentes genitales y tractos genitales internos, senos, vello corporal y juega un papel en la identificación de género.

El desarrollo de las diferencias sexuales comienza con el sistema de determinación del sexo XY que está presente en los humanos, y los mecanismos complejos son responsables del desarrollo de las diferencias fenotípicas entre humanos masculinos y femeninos a partir de un cigoto indiferenciado. El desarrollo sexual atípico y los genitales ambiguos pueden ser el resultado de factores genéticos y hormonales.

La diferenciación de otras partes del cuerpo además del órgano sexual crea las características sexuales secundarias. El dimorfismo sexual de la estructura esquelética se desarrolla durante la niñez y se vuelve más pronunciado en la adolescencia. Se ha demostrado que la orientación sexual se correlaciona con los caracteres esqueléticos que se vuelven dimórficos durante la primera infancia (como la relación entre la longitud del brazo y la estatura), pero no con los caracteres que se vuelven dimórficos durante la pubertad, como el ancho de los hombros.

Otros animales

Los primeros genes involucrados en la cascada de diferenciación pueden diferir entre taxones e incluso entre especies estrechamente relacionadas. Por ejemplo: en el pez cebra, el primer gen conocido que induce la diferenciación masculina es el gen amh, en la tilapia es tDmrt1 y en el bagre sureño es foxl2.

En los peces, debido al hecho de que los modos de reproducción van desde el gonocorismo (sexos distintos) hasta el hermafroditismo autofertilizante (donde un organismo tiene características gonadales funcionales de múltiples sexos), la diferenciación sexual es compleja. Existen dos vías principales en los gonocoros: una con una fase intersexual no funcional que conduce a una diferenciación tardía (secundaria) y otra sin ella (primaria), donde las diferencias entre los sexos se pueden notar antes de la eclosión. Los gonocoristos secundarios permanecen en la fase intersexual hasta que una señal biótica o abiótica dirige el desarrollo por una vía. El gonocorismo primario, sin una fase intersexual, sigue las vías clásicas de determinación genética del sexo, pero aún puede verse influido posteriormente por el medio ambiente.Las vías de diferenciación progresan y las características sexuales secundarias, como la bifurcación de la aleta anal y la ornamentación, surgen típicamente en la pubertad.

En las aves, gracias a la investigación sobre Gallus gallus domesticus, se ha demostrado que la determinación del sexo es probablemente celular autónoma, es decir, que el sexo se determina en cada célula somática independientemente o en conjunto con la señalización hormonal que ocurre en otras especies.. Los estudios en pollos ginandromorfos mostraron que el mosaicismo no podía explicarse solo con hormonas, lo que apunta a factores genéticos directos, posiblemente uno o unos pocos genes específicos de Z, como el doble sexo o DMRT1.

En el ganado, los freemartins tienen un desarrollo intersexual.

Flexibilidad

Las especies más intensamente estudiadas, como moscas de la fruta, nematodos y ratones, revelan que, evolutivamente, los sistemas de determinación/diferenciación del sexo no se conservan por completo y han evolucionado con el tiempo. Más allá de la presencia o ausencia de cromosomas o factores sociales/ambientales, la diferenciación sexual puede regularse en parte por sistemas complejos como la proporción de genes en los cromosomas X y los autosomas, la producción y transcripción de proteínas y el empalme específico de ARNm.

Las vías de diferenciación pueden alterarse en muchas etapas del proceso. La inversión sexual, donde el desarrollo de un fenotipo sexual se redirige durante el desarrollo embrionario, ocurre en la fase de iniciación de la diferenciación sexual gonadal. Incluso en especies en las que existe un gen regulador maestro bien documentado, sus efectos pueden ser anulados por un gen aguas abajo.

Además, los hermafroditas sirven como ejemplos de la flexibilidad de los sistemas de diferenciación sexual. Los hermafroditas secuenciales son organismos que poseen capacidades reproductivas de un sexo, y luego ese sexo cambia. El tejido gonadal diferenciado del sexo anterior del organismo degenera y el nuevo tejido gonadal sexual crece y se diferencia. Los organismos que tienen la capacidad fisiológica de reproducirse como macho y hembra al mismo tiempo se conocen como hermafroditas simultáneos. Algunos organismos hermafroditas simultáneos, como ciertas especies de gobio, tienen fases de reproducción masculinas y femeninas distintivas y pueden alternar entre los dos.

Socialmente determinado

En algunas especies, como el pez payaso secuencialmente hermafrodita, los cambios en el entorno social pueden conducir a la diferenciación sexual oa la inversión del sexo, es decir, la diferenciación en la dirección opuesta. En el pez payaso, las hembras son más grandes que los machos y, en los grupos sociales, suele haber una hembra grande, varios machos más pequeños y juveniles indiferenciados. Si la hembra se elimina del grupo, el macho más grande cambia de sexo, es decir, el tejido gonadal anterior se degenera y crece tejido gonadal nuevo. Además, la vía de diferenciación se activa en el juvenil más grande, que se convierte en macho.

Morfos alternativos

La diferenciación sexual en una especie no tiene que producir un tipo femenino reconocible y un tipo masculino reconocible. En algunas especies, existen morfos o morfotipos alternativos dentro de un sexo, como los orangutanes machos con pestañas (más grandes que las hembras, con grandes almohadillas en las mejillas) y sin pestañas (aproximadamente del mismo tamaño que las hembras, sin almohadillas en las mejillas), y a veces, las diferencias entre los morfos masculinos pueden ser más notables que las diferencias entre un macho y una hembra dentro de dicha especie. Además, la selección sexual puede estar involucrada en el desarrollo de diferentes tipos de machos con estrategias reproductivas alternativas, como machos zapateros y territoriales en escarabajos coprófagos o machos harémicos y machos de unión de parejas en el pez cíclido nigeriano P. pulcher.A veces, los morfos alternativos se producen por diferencias genéticas y, en otros casos, el medio ambiente puede estar involucrado, lo que demuestra cierto grado de plasticidad fenotípica.

Diferenciación cerebral

En muchos animales, las diferencias en la exposición del cerebro fetal a las hormonas sexuales se correlacionan con diferencias significativas en la estructura y función del cerebro, que se correlacionan con el comportamiento reproductivo adulto. Las causas de las diferencias entre los sexos sólo se entienden en algunas especies. Las diferencias de sexo fetal en los cerebros humanos, junto con las diferencias tempranas en la experiencia, pueden ser responsables de las diferencias de sexo observadas en niños entre los 4 años y la adolescencia.

Muchos estudios individuales en humanos y otros primates han encontrado diferencias sexuales estadísticamente significativas en estructuras cerebrales específicas; sin embargo, algunos estudios no han encontrado diferencias de sexo, y algunos metanálisis han cuestionado la generalización excesiva de que los cerebros de las mujeres y los hombres funcionan de manera diferente. Los hombres y las mujeres difieren estadísticamente en algunos aspectos de sus cerebros, pero hay áreas del cerebro que parecen no estar diferenciadas sexualmente en absoluto. Algunos académicos describen la variación del cerebro humano no como dos categorías distintas, sino como ocupando un lugar en un continuo masculino-femenino.

En las aves, las hipótesis de las diferencias sexuales entre hombres y mujeres en el cerebro han sido cuestionadas por hallazgos recientes de que las diferencias entre grupos pueden explicarse, al menos parcialmente, por el rango de dominancia del individuo. Además, las causas conductuales de las diferencias de sexo en el cerebro se han enumerado en estudios de diferencias de sexo entre diferentes sistemas de apareamiento. Por ejemplo, los machos de una especie de campañol polígamo con competencia masculina intrasexual tienen mejor aprendizaje espacial y memoria que las hembras de su propia especie, pero también mejor aprendizaje espacial y memoria que todos los sexos de otras especies estrechamente relacionadas que son monógamas; por lo tanto, las diferencias cerebrales comúnmente vistas como "diferencias sexuales" se han relacionado en cambio con la competencia.Sin embargo, la selección sexual juega un papel en algunas especies, ya que las hembras seleccionan a los machos que muestran más comportamientos de canto, por lo que algunas diferencias sexuales en las regiones del cerebro del canto de las aves parecen haber sido seleccionadas evolutivamente con el tiempo.