Diferenciación de nicho

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En ecología, la diferenciación de nicho (también conocida como segregación de nicho, separación de nicho o partición de nicho) se refiere al proceso por el cual las especies competidoras usan el medio ambiente de manera diferente de una manera que les ayuda a coexistir. El principio de exclusión competitiva establece que si dos especies con nichos idénticos (roles ecológicos) compiten, una conducirá inevitablemente a la otra a la extinción. Esta regla también establece que dos especies no pueden ocupar exactamente el mismo nicho en un hábitat y coexistir juntas, al menos de manera estable.Cuando dos especies diferencian sus nichos, tienden a competir con menos fuerza y, por lo tanto, es más probable que coexistan. Las especies pueden diferenciar sus nichos de muchas maneras, como consumiendo diferentes alimentos o usando diferentes áreas del medio ambiente.

Como ejemplo de partición de nichos, varias lagartijas anolis en las islas del Caribe comparten dietas comunes, principalmente insectos. Evitan la competencia ocupando diferentes ubicaciones físicas. Aunque estos lagartos pueden ocupar diferentes lugares, se pueden encontrar algunas especies que habitan en el mismo rango, con hasta 15 en ciertas áreas. Por ejemplo, algunos viven en el suelo mientras que otros son arbóreos. Las especies que viven en diferentes áreas compiten menos por alimentos y otros recursos, lo que minimiza la competencia entre especies. Sin embargo, las especies que viven en áreas similares normalmente compiten entre sí.

Detección y cuantificación

La ecuación de Lotka-Volterra establece que dos especies competidoras pueden coexistir cuando la competencia intraespecífica (dentro de las especies) es mayor que la competencia interespecífica (entre especies) (Armstrong y McGehee 1981). Dado que la diferenciación de nicho concentra la competencia dentro de las especies, debido a una disminución en la competencia entre especies, el modelo de Lotka-Volterra predice que la diferenciación de nicho de cualquier grado dará como resultado la coexistencia.

En realidad, esto aún deja la cuestión de cuánta diferenciación se necesita para la coexistencia (Hutchinson 1959). Una respuesta vaga a esta pregunta es que cuanto más similares son dos especies, más finamente equilibrada debe estar la idoneidad de su entorno para permitir la coexistencia. Hay límites a la cantidad de diferenciación de nicho requerida para la coexistencia, y esto puede variar con el tipo de recurso, la naturaleza del medio ambiente y la cantidad de variación tanto dentro como entre las especies.

Para responder preguntas sobre la diferenciación de nichos, es necesario que los ecólogos puedan detectar, medir y cuantificar los nichos de diferentes especies coexistentes y competidoras. Esto se hace a menudo mediante una combinación de estudios ecológicos detallados, experimentos controlados (para determinar la fuerza de la competencia) y modelos matemáticos (Strong 1982, Leibold 1995). Para comprender los mecanismos de diferenciación y competencia de nicho, se deben recopilar muchos datos sobre cómo interactúan las dos especies, cómo usan sus recursos y el tipo de ecosistema en el que existen, entre otros factores. Además, existen varios modelos matemáticos para cuantificar la amplitud del nicho, la competencia y la coexistencia (Bastolla et al. 2005). Sin embargo, independientemente de los métodos utilizados, los nichos y la competencia pueden ser claramente difíciles de medir cuantitativamente.

Desarrollo

Con el tiempo, dos especies competidoras pueden coexistir, a través de la diferenciación de nicho u otros medios, o competir hasta que una especie se extinga localmente. Existen varias teorías sobre cómo surge o evoluciona la diferenciación de nicho dados estos dos posibles resultados.

Competición actual (El Fantasma de la Competición Presente)

La diferenciación de nicho puede surgir de la competencia actual. Por ejemplo, la especie X tiene un nicho fundamental en toda la pendiente de una ladera, pero su nicho realizado es solo la parte superior de la pendiente porque la especie Y, que es un mejor competidor pero no puede sobrevivir en la parte superior de la pendiente, tiene lo excluyó de la parte inferior de la pendiente. Con este escenario, la competencia continuará indefinidamente en medio de la pendiente entre estas dos especies. Debido a esto, la detección de la presencia de diferenciación de nicho (a través de la competencia) será relativamente fácil. Es importante destacar que no hay cambio evolutivo de las especies individuales en este caso; más bien se trata de un efecto ecológico de la especie Y superando a la especie X dentro de los límites del nicho fundamental de la especie Y.

A través de extinciones pasadas (The Ghost of Competition Past)

Otra vía por la que puede surgir la diferenciación de nichos es a través de la eliminación previa de especies sin nichos realizados. Esto afirma que en algún momento en el pasado, varias especies habitaron un área, y todas estas especies tenían nichos fundamentales superpuestos. Sin embargo, a través de la exclusión competitiva, las especies menos competitivas fueron eliminadas, dejando solo las especies que podían coexistir (es decir, las especies más competitivas cuyos nichos realizados no se superponían). Nuevamente, este proceso no incluye ningún cambio evolutivo de especies individuales, sino que es simplemente el producto del principio de exclusión competitiva. Además, debido a que ninguna especie supera a ninguna otra especie en la comunidad final, la presencia de diferenciación de nicho será difícil o imposible de detectar.

Diferencias en evolución

Finalmente, la diferenciación de nicho puede surgir como un efecto evolutivo de la competencia. En este caso, dos especies competidoras desarrollarán diferentes patrones de uso de recursos para evitar la competencia. Aquí también, la competencia actual está ausente o es baja y, por lo tanto, la detección de la diferenciación de nicho es difícil o imposible.

Tipos

A continuación se muestra una lista de formas en que las especies pueden dividir su nicho. Esta lista no es exhaustiva, pero ilustra varios ejemplos clásicos.

Partición de recursos

La partición de recursos es el fenómeno en el que dos o más especies dividen recursos como comida, espacio, sitios de descanso, etc. para coexistir. Por ejemplo, algunas especies de lagartos parecen coexistir porque consumen insectos de diferentes tamaños. Alternativamente, las especies pueden coexistir en los mismos recursos si cada especie está limitada por diferentes recursos, o si es capaz de capturar recursos de manera diferente. Diferentes tipos de fitoplancton pueden coexistir cuando diferentes especies están limitadas de manera diferente por nitrógeno, fósforo, silicio y luz. En las Islas Galápagos, los pinzones con picos pequeños son más capaces de consumir semillas pequeñas, y los pinzones con picos grandes son más capaces de consumir semillas grandes. Si la densidad de una especie disminuye, entonces el alimento del que más depende será más abundante (ya que hay muy pocos individuos para consumirlo). Como resultado, los individuos restantes experimentarán menos competencia por la comida.

Aunque "recurso" generalmente se refiere a los alimentos, las especies pueden dividir otros objetos no consumibles, como partes del hábitat. Por ejemplo, se cree que las currucas coexisten porque anidan en diferentes partes de los árboles. Las especies también pueden dividir el hábitat de una manera que les dé acceso a diferentes tipos de recursos. Como se indicó en la introducción, los lagartos anolis parecen coexistir porque cada uno usa diferentes partes de los bosques como lugares para posarse. Esto probablemente les da acceso a diferentes especies de insectos.

Partición de depredador

La partición de depredadores ocurre cuando las especies son atacadas de manera diferente por diferentes depredadores (o enemigos naturales en general). Por ejemplo, los árboles podrían diferenciar su nicho si son consumidos por diferentes especies de herbívoros especialistas, como los insectos herbívoros. Si la densidad de una especie disminuye, también lo hará la densidad de sus enemigos naturales, lo que le otorga una ventaja. Así, si cada especie está limitada por diferentes enemigos naturales, podrán coexistir. Los primeros trabajos se centraron en depredadores especialistas; sin embargo, estudios más recientes han demostrado que los depredadores no necesitan ser especialistas puros, simplemente necesitan afectar a cada especie de presa de manera diferente. La hipótesis de Janzen-Connell representa una forma de partición de depredadores.

Diferenciación condicional

La diferenciación condicional (a veces llamada partición de nicho temporal) ocurre cuando las especies difieren en sus habilidades competitivas en función de las diferentes condiciones ambientales. Por ejemplo, en el desierto de Sonora, algunas plantas anuales tienen más éxito durante los años húmedos, mientras que otras tienen más éxito durante los años secos. Como resultado, cada especie tendrá una ventaja en algunos años, pero no en otros. Cuando las condiciones ambientales son más favorables, los individuos tenderán a competir más fuertemente con miembros de la misma especie. Por ejemplo, en un año seco, las plantas adaptadas a la sequía tenderán a verse más limitadas por otras plantas adaptadas a la sequía. Esto puede ayudarlos a coexistir a través de un efecto de almacenamiento.

Compensación competencia-depredación

Las especies pueden diferenciar su nicho a través de una compensación entre competencia y depredación si una especie es mejor competidora cuando los depredadores están ausentes y la otra es mejor cuando los depredadores están presentes. Las defensas contra los depredadores, como compuestos tóxicos o caparazones duros, suelen ser metabólicamente costosas. Como resultado, las especies que producen tales defensas a menudo son malas competidoras cuando los depredadores están ausentes. Las especies pueden coexistir a través de una compensación entre competencia y depredación si los depredadores son más abundantes cuando la especie menos defendida es común, y menos abundantes si la especie bien defendida es común. Este efecto ha sido criticado por ser débil, porque los modelos teóricos sugieren que solo dos especies dentro de una comunidad pueden coexistir debido a este mecanismo.

Convivencia sin diferenciación de nicho: excepciones a la regla

Se ha demostrado que algunas especies competidoras coexisten en el mismo recurso sin evidencia observable de diferenciación de nicho y en “violación” del principio de exclusión competitiva. Un ejemplo es en un grupo de especies de escarabajos hispinos (Strong 1982). Estas especies de escarabajos, que comen la misma comida y ocupan el mismo hábitat, coexisten sin ninguna evidencia de segregación o exclusión. Los escarabajos no muestran agresión intra o interespecífica. La coexistencia puede ser posible a través de una combinación de recursos alimentarios y de hábitat ilimitados y altas tasas de depredación y parasitismo, aunque esto no se ha demostrado.

Este ejemplo ilustra que la evidencia de la diferenciación de nicho no es universal. La diferenciación de nicho tampoco es el único medio por el cual es posible la coexistencia entre dos especies competidoras (ver Shmida y Ellner 1984). Sin embargo, la diferenciación de nichos es una idea ecológica de importancia crítica que explica la coexistencia de especies, promoviendo así la alta biodiversidad que a menudo se ve en muchos de los biomas del mundo.

La investigación que utiliza modelos matemáticos está demostrando que la depredación puede estabilizar masas de especies muy similares. Como ejemplo pueden servir la curruca saucera y el mosquitero común y otras currucas muy parecidas. La idea es que también es una buena estrategia ser muy similar a una especie exitosa o tener bastante disimilitud. También los árboles en la selva tropical pueden servir como ejemplo de todas las especies de dosel alto que básicamente siguen la misma estrategia. Otros ejemplos de grupos de especies casi idénticas que ocupaban el mismo nicho fueron los escarabajos de agua, las aves de las praderas y las algas. La idea básica es que puede haber grupos de especies muy similares, todas aplicando la misma estrategia exitosa y entre ellas espacios abiertos. Aquí el grupo de especies toma el lugar de una sola especie en los modelos ecológicos clásicos.