Diazótrofo

Los diazótrofos son bacterias y arqueas que fijan el nitrógeno atmosférico (N₂) de la atmósfera en formas biodisponibles como el amoníaco.

Un diazótrofo es un microorganismo que puede crecer sin fuentes externas de nitrógeno fijo. Ejemplos de organismos que hacen esto son los rizobios, Frankia y Azospirillum. Todos los diazótrofos contienen sistemas de nitrógenoasa hierro-molibdeno o hierro-vanadio. Dos de los sistemas más estudiados son los de Klebsiella pneumoniae y Azotobacter vinelandii. Estos sistemas se estudian por su manejabilidad genética y su rápido crecimiento.

Etimología

La palabra diazotrofo se deriva de las palabras diazo ("di" = dos + "azo" = nitrógeno) que significa "dinitrógeno (N ₂)" y trofo que significa "perteneciente al alimento o alimento", en resumen, que utiliza dinitrógeno. La palabra azote significa nitrógeno en francés y fue nombrada así por el químico y biólogo francés Antoine Lavoisier, quien lo vio como la parte del aire que no puede sustentar la vida.

Tipos

Los diazótrofos se encuentran dispersos en los grupos taxonómicos de bacterias (así como en un par de arqueas). Incluso dentro de una especie que puede fijar nitrógeno puede haber cepas que no lo hagan. La fijación se interrumpe cuando hay otras fuentes de nitrógeno disponibles y, para muchas especies, cuando el oxígeno tiene una presión parcial alta. Las bacterias tienen diferentes formas de lidiar con los efectos debilitantes del oxígeno sobre las nitrogenasas, que se enumeran a continuación.

Diazotrofos de vida libre

• Los anaerobes son anaerobios obligatorios que no pueden tolerar el oxígeno aunque no estén arreglando nitrógeno. Viven en hábitats bajos en oxígeno, como suelos y materia vegetal decadente. Clostridium es un ejemplo. Las bacterias que reducen el sulfato son importantes en los sedimentos oceánicos (por ejemplo. Desulfovibrio), y algunos metanogenos Archean, como Methanoccus, fijar nitrógeno en lodos, intestinos animales y suelos anoxicos.
• Anaerobes Facultativos: estas especies pueden crecer con o sin oxígeno, pero sólo fijan nitrógeno anaerobicamente. A menudo, respiren oxígeno tan rápido como se suministra, manteniendo baja la cantidad de oxígeno libre. Ejemplos incluyen Klebsiella pneumoniae, Paenibacillus polymyxa, Bacillus macerans, y Escherichia intermedia.
• Aerobes: estas especies requieren oxígeno para crecer, pero su nitrogenasa sigue debilitada si está expuesta al oxígeno. Azotobacter vilandii es el más estudiado de estos organismos. Utiliza altas tasas de respiración y compuestos protectores para prevenir el daño al oxígeno. Muchas otras especies también reducen los niveles de oxígeno de esta manera, pero con menores tasas de respiración y menor tolerancia al oxígeno.
• Las bacterias fotosintéticas oxigénicas (cianobacteria) generan oxígeno como subproducto de la fotosíntesis, pero algunos también pueden fijar nitrógeno. Estas son bacterias coloniales que tienen células especializadas (heterocitos) que carecen del oxígeno generando pasos de fotosíntesis. Ejemplos son Anabaena cylindrica y Comunión Nostoc. Otros cianobacteria carecen de heterocitos y pueden fijar nitrógeno sólo en niveles bajos de luz y oxígeno (por ejemplo. Plectonema). Algunos cianobacteria, incluyendo el impuesto marino altamente abundantea Prochloroccus y Synechoccus no fijar nitrógeno, mientras que otros cianobacteria marina, como Trichodesmo y Cianothece, son los principales contribuyentes a la fijación de nitrógeno oceánico.
• Las bacterias fotosintéticas anoxigénicas no generan oxígeno durante la fotosíntesis, teniendo sólo un único sistema fotográfico que no puede dividir el agua. Nitrogenasa se expresa bajo la limitación del nitrógeno. Normalmente, la expresión se regula mediante retroalimentación negativa del iión de amonio producido pero en ausencia de N₂, el producto no se forma, y el subproducto H₂ continúa sin disminuir [Biohidrógeno]. Especies de ejemplo: Rhodobacter sphaeroides, Rhodopseudomonas palustris, Rhodobacter capsulatus.

Diazotrofos simbióticos

• Rhizobia: estas son las especies que se asocian con legumbres, plantas de la familia Fabaceae. El oxígeno está ligado a la leghemoglobina en los nódulos raíz que albergan los simbiontes bacterianos, y suministrado a una tasa que no dañará la nitrogenasa.
• Frankias--'actinorhizal' nitrogen fixers. Las bacterias también infectan las raíces, dando lugar a la formación de nódulos. Los nódulos actinorhizales consisten en varios lóbulos, cada lóbulo tiene una estructura similar como una raíz lateral. Frankia es capaz de colonizar en el tejido cortical de nódulos, donde fija nitrógeno. Las plantas actinorhizales y Frankias también producen haemoglobinas. Su papel es menos bien establecido que para la rizobia. Aunque al principio, parecía que habitaban conjuntos de plantas no relacionadas (aderes, pinos australianos, lila de California, mirto de bog, cepillo amargo, Dryas), las revisiones a la filogenia de los angiospermos muestran una estrecha relación de estas especies y las legumbres. Estas notas sugieren la ontogenía de estas réplicas en lugar de la foylogenia. En otras palabras, un gen antiguo (desde antes de que los angiospermos y los gimnospermos divergieran) que no se utiliza en la mayoría de las especies fue reavivado y reutilizado en estas especies.
• Cyanobacteria: también hay cianobacteria simbiótica. Algunos se asocian con hongos como líquenes, con las hepáticas, con un helecho, y con un cicad. Estos no forman nódulos (de hecho la mayoría de las plantas no tienen raíces). Los heterocistos excluyen el oxígeno, como se ha dicho anteriormente. La asociación de helechos es importante en la agricultura: el helecho de agua Azolla puerto Anabaena es un importante estiércol verde para la cultura del arroz.
• Asociación con animales -aunque los diazotrophs se han encontrado en muchas tripas animales, generalmente hay suficiente amoníaco presente para suprimir la fijación de nitrógeno. Los termitas en una dieta baja de nitrógeno permiten cierta fijación, pero la contribución al suministro de nitrógeno de la termita es insignificante. Las naufragaduras pueden ser las únicas especies que obtienen beneficios significativos de sus simbiontes intestinales.

Cultivación

Bajo las condiciones del laboratorio, no se necesitan fuentes extra de nitrógeno para cultivar diazotrophs de vida libre. Las fuentes de carbono (como la sucrosa o la glucosa) y una pequeña cantidad de sal inorgánica se añaden al medio. Los diazotrophs libres pueden utilizar directamente el nitrógeno atmosférico (N)₂). Sin embargo, al cultivar varios diazotrophs simbióticos, como la rinozobia, es necesario añadir nitrógeno porque la rinozobia y otras bacterias de nitrógeno simbiótico no pueden usar nitrógeno molecular (NN)₂) en forma de vida libre y sólo fijar nitrógeno durante la simbiosis con una planta de acogida.

Aplicación

Biofertilizante

El fertilizante diazótrofo es un tipo de biofertilizante que puede utilizar microorganismos fijadores de nitrógeno para convertir el nitrógeno molecular (N₂) en amoníaco (que es la formación de nitrógeno disponible para el uso de los cultivos). Estos nutrientes nitrogenados pueden utilizarse en el proceso de síntesis de proteínas de las plantas. Todo este proceso de fijación de nitrógeno por parte de los diazótrofos se denomina fijación biológica de nitrógeno. Esta reacción bioquímica se puede llevar a cabo en condiciones normales de temperatura y presión. Por lo que no requiere condiciones extremas ni catalizadores específicos en la producción de fertilizantes. Por tanto, producir el nitrógeno disponible de esta forma puede ser barato, limpio y eficiente. El fertilizante con bacterias fijadoras de nitrógeno es un biofertilizante ideal y prometedor.

Desde la antigüedad, la gente cultiva leguminosas para hacer el suelo más fértil. Y la razón de esto es que las raíces de las leguminosas son simbióticas con los rizobios (una especie de diazótrofo). Estos rizobios pueden considerarse como un biofertilizante natural para proporcionar nitrógeno disponible en el suelo. Después de cosechar las leguminosas y luego cultivar otros cultivos (pueden no ser leguminosas), también pueden utilizar el nitrógeno que permanece en el suelo y crecer mejor.

Los biofertilizantes diazótrofos que se utilizan hoy en día incluyen Rhizobium, Azotobacter, Azospirilium y algas verdiazules (un género de cianobacterias). Estos fertilizantes se utilizan ampliamente y se han iniciado en la producción industrial. Hasta el momento en el mercado, los biofertilizantes de fijación de nitrógeno se pueden dividir en fertilizantes líquidos y fertilizantes sólidos. La mayoría de los fertilizantes se fermentan mediante fermentación líquida. Después de la fermentación, las bacterias líquidas se pueden envasar, que es el fertilizante líquido, y el líquido fermentado también se puede adsorber con turba esterilizada y otros adsorbentes portadores para formar un fertilizante microbiano sólido. Estos fertilizantes fijadores de nitrógeno tienen cierto efecto en el aumento de la producción de algodón, arroz, trigo, maní, colza, maíz, sorgo, patatas, tabaco, caña de azúcar y diversas hortalizas.

Importancia

En los organismos las asociaciones simbióticas superan ampliamente a las especies de vida libre, con la excepción de las cianobacterias.

El nitrógeno biológicamente disponible, como el amoníaco, es el principal factor limitante para la vida en la Tierra. El diazótrofo juega un papel importante en el ciclo del nitrógeno de la tierra. En el ecosistema terrestre, los diazótrofos fijan el (N₂) de la atmósfera y proporcionan el nitrógeno disponible para el productor primario. Luego el nitrógeno se transfiere a niveles tróficos superiores y a los seres humanos. La formación y el almacenamiento de nitrógeno estarán influenciados por el proceso de transformación. Además, el nitrógeno disponible fijado por el diazótrofo es ambientalmente sostenible, lo que puede reducir el uso de fertilizantes, lo que puede ser un tema importante en la investigación agrícola.

En los ecosistemas marinos, el fitoplancton procariótico (como las cianobacterias) es el principal fijador de nitrógeno, luego el nitrógeno consumido por los niveles tróficos más altos. El N fijo liberado por estos organismos es un componente de los aportes de N al ecosistema. Y también el N fijo es importante para el ciclo C acoplado. Un mayor inventario oceánico de N fijo puede aumentar la producción primaria y la exportación de C orgánico a las profundidades del océano.