Cristalino

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El cristalino es una estructura biconvexa transparente del ojo que, junto con la córnea, ayuda a refractar la luz para que sea enfocada en la retina. Al cambiar de forma, funciona para cambiar la distancia focal del ojo para que pueda enfocar objetos a varias distancias, lo que permite que se forme en la retina una imagen real nítida del objeto de interés. Este ajuste de la lente se conoce como acomodación (ver también más abajo). La acomodación es similar al enfoque de una cámara fotográfica a través del movimiento de sus lentes. El cristalino es más plano en su cara anterior que en su cara posterior.

En los seres humanos, el poder de refracción del cristalino en su entorno natural es de aproximadamente 18 dioptrías, aproximadamente un tercio del poder total del ojo.

Estructura

El cristalino forma parte del segmento anterior del ojo humano. Delante del cristalino está el iris, que regula la cantidad de luz que entra en el ojo. El cristalino está suspendido en su lugar por el ligamento suspensorio del cristalino, un anillo de tejido fibroso que se adhiere al cristalino en su ecuador y lo conecta con el cuerpo ciliar. Posterior al cristalino se encuentra el cuerpo vítreo que, junto con el humor acuoso de la superficie anterior, baña el cristalino. La lente tiene una forma elipsoide, biconvexa. La superficie anterior es menos curva que la posterior. En el adulto, el cristalino suele tener alrededor de 10 mm de diámetro y una longitud axial de unos 4 mm, aunque es importante tener en cuenta que el tamaño y la forma pueden cambiar debido a la acomodación y porque el cristalino continúa creciendo a lo largo de la vida de una persona..

Microanatomía

El cristalino tiene tres partes principales: la cápsula del cristalino, el epitelio del cristalino y las fibras del cristalino. La cápsula del cristalino forma la capa más externa del cristalino y las fibras del cristalino forman la mayor parte del interior del cristalino. Las células del epitelio del cristalino, ubicadas entre la cápsula del cristalino y la capa más externa de las fibras del cristalino, se encuentran solo en el lado anterior del cristalino. El cristalino en sí mismo carece de nervios, vasos sanguíneos o tejido conectivo.

Cápsula de la lente

La cápsula del cristalino es una membrana basal lisa y transparente que rodea completamente el cristalino. La cápsula es elástica y está compuesta de colágeno. Es sintetizado por el epitelio del cristalino y sus componentes principales son el colágeno tipo IV y los glicosaminoglicanos sulfatados (GAG). La cápsula es muy elástica y permite que el cristalino asuma una forma más esférica cuando no está bajo la tensión de las fibras zonulares (también llamadas ligamentos suspensorios), que conectan la cápsula del cristalino con el cuerpo ciliar. La cápsula varía de 2 a 28 micrómetros de espesor, siendo más gruesa cerca del ecuador y más delgada cerca del polo posterior.

Epitelio del cristalino

El epitelio del cristalino, ubicado en la porción anterior del cristalino entre la cápsula del cristalino y las fibras del cristalino, es un epitelio cúbico simple. Las células del epitelio del cristalino regulan la mayoría de las funciones homeostáticas del cristalino. A medida que los iones, los nutrientes y el líquido ingresan al cristalino desde el humor acuoso, las bombas de Na/K-ATPasa en las células epiteliales del cristalino bombean iones fuera del cristalino para mantener la concentración y el volumen osmóticos apropiados del cristalino, y las células del epitelio del cristalino en posición ecuatorial contribuyen más a esta corriente La actividad de las ATPasas Na /K mantiene el agua y la corriente fluyendo a través de la lente desde los polos y saliendo por las regiones ecuatoriales.

Las células del epitelio del cristalino también sirven como progenitores de nuevas fibras del cristalino. Establece fibras constantemente en el embrión, el feto, el bebé y el adulto, y continúa depositando fibras para el crecimiento de por vida.

Fibras de lentes

Las fibras del cristalino forman la mayor parte del cristalino. Son células largas, delgadas y transparentes, empaquetadas firmemente, con diámetros típicamente de 4 a 7 micrómetros y longitudes de hasta 12 mm. Las fibras del cristalino se extienden a lo largo desde el polo posterior hasta el anterior y, cuando se cortan horizontalmente, se disponen en capas concéntricas como las capas de una cebolla. Si se corta a lo largo del ecuador, aparece como un panal. El centro de cada fibra se encuentra en el ecuador. Estas capas apretadas de fibras de lentes se denominan láminas. Las fibras del cristalino están unidas entre sí a través de uniones comunicantes e interdigitaciones de las células que se asemejan a formas de "bola y cavidad".

La lente se divide en regiones dependiendo de la edad de las fibras de la lente de una capa particular. Moviéndose hacia afuera desde la capa central más antigua, la lente se divide en un núcleo embrionario, el núcleo fetal, el núcleo adulto y la corteza externa. Las nuevas fibras del cristalino, generadas a partir del epitelio del cristalino, se añaden a la corteza exterior. Las fibras maduras del cristalino no tienen orgánulos ni núcleos.

Desarrollo

El desarrollo del cristalino humano comienza en la etapa embrionaria de 4 mm. A diferencia del resto del ojo, que se deriva principalmente del ectodermo neural, el cristalino se deriva del ectodermo superficial. La primera etapa de la diferenciación del cristalino tiene lugar cuando la vesícula óptica, que se forma a partir de bolsas en el ectodermo neural, se acerca al ectodermo superficial. La vesícula óptica induce al ectodermo superficial cercano a formar la placoda del cristalino. En la etapa de 4 mm, la placoda del cristalino es una sola monocapa de células columnares.

A medida que avanza el desarrollo, la placoda del cristalino comienza a profundizarse e invaginarse. A medida que la placoda continúa profundizándose, la abertura hacia el ectodermo superficial se contrae y las células del cristalino forman una estructura conocida como vesícula del cristalino. En la etapa de 10 mm, la vesícula del cristalino se ha separado completamente del ectodermo superficial.

Después de la etapa de 10 mm, las señales de la retina neural en desarrollo inducen que las células más cercanas al extremo posterior de la vesícula del cristalino comiencen a alargarse hacia el extremo anterior de la vesícula. Estas señales también inducen la síntesis de cristalinas. Estas células que se alargan finalmente llenan la luz de la vesícula para formar las fibras primarias, que se convierten en el núcleo embrionario en el cristalino maduro. Las células de la porción anterior de la vesícula del cristalino dan lugar al epitelio del cristalino.

Las fibras secundarias adicionales se derivan de las células epiteliales del cristalino ubicadas hacia la región ecuatorial del cristalino. Estas células se alargan anterior y posteriormente para rodear las fibras primarias. Las nuevas fibras crecen más que las de la capa primaria, pero a medida que el cristalino crece, los extremos de las fibras más nuevas no pueden alcanzar los polos posterior o anterior del cristalino. Las fibras del cristalino que no llegan a los polos forman costuras estrechas e interdigitadas con las fibras vecinas. Estas costuras son fácilmente visibles y se denominan suturas. Los patrones de sutura se vuelven más complejos a medida que se añaden más capas de fibras del cristalino a la parte exterior del cristalino.

El cristalino continúa creciendo después del nacimiento, y las nuevas fibras secundarias se agregan como capas externas. Las nuevas fibras del cristalino se generan a partir de las células ecuatoriales del epitelio del cristalino, en una región denominada zona germinativa. Las células epiteliales del cristalino se alargan, pierden contacto con la cápsula y el epitelio, sintetizan cristalina y finalmente pierden sus núcleos (enuclean) a medida que se convierten en fibras maduras del cristalino. Desde el desarrollo hasta la edad adulta temprana, la adición de fibras secundarias del cristalino hace que el cristalino adquiera una forma más elipsoide; después de los 20 años, sin embargo, el cristalino se vuelve más redondo con el tiempo y el iris es muy importante para este desarrollo.

Varias proteínas controlan el desarrollo embrionario del cristalino: entre ellas, principalmente, PAX6, considerado el gen regulador maestro de este órgano. Otros efectores del desarrollo adecuado de la lente incluyen los componentes de señalización Wnt BCL9 y Pygo2.

Variación

En muchos vertebrados acuáticos, el cristalino es considerablemente más grueso, casi esférico, para aumentar la refracción. Esta diferencia compensa el menor ángulo de refracción entre la córnea del ojo y el medio acuoso, ya que tienen índices de refracción similares. Sin embargo, incluso entre los animales terrestres, el cristalino de los primates, como los humanos, es inusualmente plano.

En reptiles y aves, el cuerpo ciliar toca el cristalino con varias almohadillas en su superficie interna, además de las fibras zonulares. Estas almohadillas comprimen y liberan la lente para modificar su forma mientras enfoca objetos a diferentes distancias; las fibras zonales realizan esta función en los mamíferos. En peces y anfibios, el cristalino tiene una forma fija y, en cambio, el enfoque se logra moviendo el cristalino hacia adelante o hacia atrás dentro del ojo.

En los peces cartilaginosos, las fibras zonulares se reemplazan por una membrana, que incluye un pequeño músculo en la parte inferior del cristalino. Este músculo empuja la lente hacia adelante desde su posición relajada cuando enfoca objetos cercanos. En los teleósteos, por el contrario, un músculo se proyecta desde una estructura vascular en el suelo del ojo, llamada apófisis falciforme, y sirve para tirar del cristalino hacia atrás desde la posición relajada para enfocar objetos distantes. Mientras que los anfibios mueven el cristalino hacia adelante, al igual que los peces cartilaginosos, los músculos involucrados no son homólogos a los de ninguno de los dos tipos de peces. En las ranas, hay dos músculos, uno arriba y otro debajo del cristalino, mientras que otros anfibios solo tienen el músculo inferior.

En los vertebrados más primitivos, las lampreas y los mixinos, el cristalino no está adherido en absoluto a la superficie exterior del globo ocular. No hay humor acuoso en estos peces, y el cuerpo vítreo simplemente presiona el cristalino contra la superficie de la córnea. Para enfocar sus ojos, una lamprea aplana la córnea usando músculos fuera del ojo y empuja la lente hacia atrás.

Función

Alojamiento

El cristalino es flexible y su curvatura está controlada por los músculos ciliares a través de las zónulas. Al cambiar la curvatura de la lente, uno puede enfocar el ojo en objetos a diferentes distancias de ella. Este proceso se llama acomodación. A una distancia focal corta, el músculo ciliar se contrae, las fibras de la zónula se aflojan y el cristalino se engrosa, lo que da como resultado una forma más redonda y, por lo tanto, un mayor poder de refracción. Cambiar el enfoque a un objeto a una distancia mayor requiere la relajación de la lente y, por lo tanto, aumentar la distancia focal.

El índice de refracción del cristalino humano varía desde aproximadamente 1,406 en las capas centrales hasta 1,386 en las capas menos densas del cristalino. Este gradiente de índice mejora la potencia óptica de la lente.

Los animales acuáticos deben confiar completamente en su lente tanto para enfocar como para proporcionar casi todo el poder de refracción del ojo, ya que la interfaz agua-córnea no tiene una diferencia lo suficientemente grande en los índices de refracción para proporcionar un poder de refracción significativo. Como tal, las lentes de los ojos acuáticos tienden a ser mucho más redondas y duras.

Cristalinas y transparencia

Los cristalinos son proteínas solubles en agua que componen más del 90 % de la proteína dentro del cristalino. Los tres tipos principales de cristales que se encuentran en el ojo humano son los cristales α, β y γ. Los cristalinos tienden a formar agregados solubles de alto peso molecular que se empaquetan estrechamente en las fibras de la lente, lo que aumenta el índice de refracción de la lente y mantiene su transparencia. Los cristalinos β y γ se encuentran principalmente en el cristalino, mientras que las subunidades de cristalino α se han aislado de otras partes del ojo y del cuerpo. Las proteínas α-cristalinas pertenecen a una superfamilia más grande de proteínas chaperonas moleculares, por lo que se cree que las proteínas cristalinas se reclutaron evolutivamente a partir de proteínas chaperonas con fines ópticos.Las funciones de chaperona de la α-cristalina también pueden ayudar a mantener las proteínas del cristalino, que deben durar toda la vida de un ser humano.

Otro factor importante para mantener la transparencia del cristalino es la ausencia de orgánulos que dispersen la luz, como el núcleo, el retículo endoplásmico y las mitocondrias dentro de las fibras maduras del cristalino. Las fibras del cristalino también tienen un citoesqueleto muy extenso que mantiene la forma precisa y el empaquetamiento de las fibras del cristalino; las interrupciones/mutaciones en ciertos elementos del citoesqueleto pueden conducir a la pérdida de transparencia.

La lente bloquea la mayor parte de la luz ultravioleta en el rango de longitud de onda de 300 a 400 nm; las longitudes de onda más cortas son bloqueadas por la córnea. El pigmento responsable de bloquear la luz es el glucósido de 3-hidroxiquinurenina, un producto del catabolismo del triptófano en el epitelio del cristalino. La luz ultravioleta de alta intensidad puede dañar la retina y, por lo tanto, se fabrican lentes intraoculares artificiales para bloquear también la luz ultravioleta. Las personas que carecen de un cristalino (una condición conocida como afaquia) perciben la luz ultravioleta como azul blanquecino o violeta blanquecino.

Alimento

El cristalino es metabólicamente activo y requiere nutrición para mantener su crecimiento y transparencia. Sin embargo, en comparación con otros tejidos del ojo, el cristalino tiene una demanda de energía considerablemente menor.

A las nueve semanas del desarrollo humano, el cristalino está rodeado y alimentado por una red de vasos, la túnica vasculosa lentis, que se deriva de la arteria hialoidea. A partir del cuarto mes de desarrollo, la arteria hialoidea y su vasculatura relacionada comienzan a atrofiarse y desaparecen por completo al nacer. En el ojo posnatal, el canal de Cloquet marca la ubicación anterior de la arteria hialoidea.

Después de la regresión de la arteria hialoidea, el cristalino recibe toda su nutrición del humor acuoso. Los nutrientes se difunden y los desechos se difunden a través de un flujo constante de líquido desde los polos anterior/posterior del cristalino y fuera de las regiones ecuatoriales, una dinámica que es mantenida por las bombas de Na /K- ATPasa ubicadas en las células posicionadas ecuatoriales del cristalino. epitelio del cristalino.

La glucosa es la principal fuente de energía para el cristalino. Como las fibras maduras del cristalino no tienen mitocondrias, aproximadamente el 80 % de la glucosa se metaboliza a través del metabolismo anaeróbico. La fracción restante de glucosa se desvía principalmente por la vía de las pentosas fosfato. La falta de respiración aeróbica significa que el cristalino también consume muy poco oxígeno.

Significación clínica

Imágenes Adicionales