Cnidarios

Redes marítimas del Pacífico, Chrysaora fuscescens

Cnidaria () es un filo bajo el reino Animalia que contiene más de 11.000 especies de animales acuáticos que se encuentran tanto en ambientes marinos como de agua dulce, predominantemente estos últimos.

Su característica distintiva son los cnidocitos, células especializadas que utilizan principalmente para capturar presas. Sus cuerpos consisten en mesoglea, una sustancia gelatinosa no viva, intercalada entre dos capas de epitelio que son en su mayoría de una célula de espesor.

Los cnidarios en su mayoría tienen dos formas corporales básicas: medusas nadadoras y pólipos sésiles, ambos radialmente simétricos con bocas rodeadas de tentáculos que contienen cnidocitos. Ambas formas tienen un solo orificio y una cavidad corporal que se utilizan para la digestión y la respiración. Muchas especies de cnidarios producen colonias que son organismos únicos compuestos de zooides similares a medusas o pólipos, o ambos (por lo tanto, son trimórficos). Cnidarios' las actividades están coordinadas por una red nerviosa descentralizada y receptores simples. Varias especies de Cubozoa y Scyphozoa que nadan libremente poseen estatocistos sensibles al equilibrio y algunas tienen ojos simples. No todos los cnidarios se reproducen sexualmente, pero muchas especies tienen ciclos de vida complejos de etapas de pólipos asexuales y etapas de medusas sexuales. Algunos, sin embargo, omiten la etapa de pólipo o la de medusa, y las clases de parásitos evolucionaron para no tener ninguna forma.

Anteriormente, los cnidarios se agrupaban con los ctenóforos en el phylum Coelenterata, pero la conciencia cada vez mayor de sus diferencias hizo que se colocaran en phyla separados. Los cnidarios se clasifican en cuatro grupos principales: los antozoos casi totalmente sésiles (anémonas de mar, corales, plumas de mar); natación Scyphozoa (medusas); Cubozoa (jaleas de caja); e Hydrozoa (un grupo diverso que incluye a todos los cnidarios de agua dulce, así como a muchas formas marinas, y tiene tanto miembros sésiles, como Hydra, como nadadores coloniales, como la Carabela portuguesa). Los estaurozoos han sido reconocidos recientemente como una clase por derecho propio en lugar de un subgrupo de Scyphozoa, y los parásitos altamente derivados Myxozoa y Polypodiozoa fueron reconocidos firmemente como cnidarios en 2007.

La mayoría de los cnidarios se alimentan de organismos que varían en tamaño desde el plancton hasta animales varias veces más grandes que ellos, pero muchos obtienen gran parte de su nutrición de los dinoflagelados y algunos son parásitos. Muchos son presa de otros animales, como estrellas de mar, babosas de mar, peces, tortugas e incluso otros cnidarios. Muchos corales escleractinios, que forman la base estructural de los arrecifes de coral, poseen pólipos que están llenos de zooxantelas fotosintéticas simbióticas. Si bien los corales formadores de arrecifes se limitan casi por completo a aguas marinas cálidas y poco profundas, se pueden encontrar otros cnidarios a grandes profundidades, en las regiones polares y en agua dulce.

Análisis filogenéticos recientes respaldan la monofilia de los cnidarios, así como la posición de los cnidarios como el grupo hermano de los bilaterianos. Se han encontrado cnidarios fósiles en rocas formadas alrededor de hace 580 millones de años, y otros fósiles muestran que los corales pueden haber estado presentes poco antes < span class="nourlexpansion plainlinks" style="white-space:nowrap;">hace 490 millones de años y se diversificó unos pocos millones de años después. Sin embargo, el análisis del reloj molecular de los genes mitocondriales sugiere una edad mucho mayor para el grupo corona de cnidarios, estimada alrededor de hace 741 millones de años, casi 200 millones de años antes del período Cámbrico, así como cualquier fósil.

Características distintivas

Los cnidarios forman un filo de animales que son más complejos que las esponjas, tan complejos como los ctenóforos (medusas peine) y menos complejos que los bilaterianos, que incluyen a casi todos los demás animales. Tanto los cnidarios como los ctenóforos son más complejos que las esponjas ya que tienen: células unidas por conexiones intercelulares y membranas basales en forma de alfombra; músculos; sistemas nerviosos; y algunos tienen órganos sensoriales. Los cnidarios se distinguen de todos los demás animales por tener cnidocitos que disparan estructuras similares a arpones y generalmente se usan principalmente para capturar presas. En algunas especies, los cnidocitos también pueden usarse como anclas. Los cnidarios también se distinguen por el hecho de que solo tienen una abertura en su cuerpo para la ingestión y la excreción, es decir, no tienen una boca y un ano separados.

Al igual que las esponjas y los ctenóforos, los cnidarios tienen dos capas principales de células que intercalan una capa intermedia de material gelatinoso, que en los cnidarios se llama mesoglea; los animales más complejos tienen tres capas de células principales y ninguna capa intermedia gelatinosa. Por lo tanto, los cnidarios y los ctenóforos se han etiquetado tradicionalmente como diploblásticos, junto con las esponjas. Sin embargo, tanto los cnidarios como los ctenóforos tienen un tipo de músculo que, en animales más complejos, surge de la capa celular media. Como resultado, algunos libros de texto recientes clasifican a los ctenóforos como triploblásticos y se ha sugerido que los cnidarios evolucionaron a partir de ancestros triploblásticos.

Descripción

Formas corporales básicas

Aboral end

Fin oral

Mouth

Fin oral

Aboral end

Exoderm

Endoderm

Mesoglea

Digestivo

Cavity

Medusa (izquierda) y polip (derecha)

Fin Oral del polip actinodiscus

La mayoría de los cnidarios adultos aparecen como medusas que nadan libremente o como pólipos sésiles, y se sabe que muchas especies de hidrozoos alternan entre las dos formas.

Ambos son radialmente simétricos, como una rueda y un tubo respectivamente. Dado que estos animales no tienen cabeza, sus extremos se describen como "orales" (más cercano a la boca) y "aboral" (más alejado de la boca).

La mayoría tiene franjas de tentáculos equipados con cnidocitos alrededor de sus bordes, y las medusas generalmente tienen un anillo interior de tentáculos alrededor de la boca. Algunos hidroides pueden consistir en colonias de zooides que sirven para diferentes propósitos, como defensa, reproducción y captura de presas. La mesoglea de los pólipos suele ser delgada y, a menudo, blanda, pero la de las medusas suele ser gruesa y elástica, de modo que vuelve a su forma original después de que los músculos alrededor del borde se hayan contraído para expulsar el agua, lo que permite a las medusas nadar en una especie de chorro. propulsión.

Esqueletos

En las medusas, la única estructura de soporte es la mesoglea. Hydra y la mayoría de las anémonas de mar cierran la boca cuando no se alimentan, y el agua en la cavidad digestiva actúa como un esqueleto hidrostático, como un globo lleno de agua. Otros pólipos como Tubularia usan columnas de células llenas de agua como soporte. Los corrales marinos endurecen la mesoglea con espículas de carbonato de calcio y proteínas fibrosas duras, como esponjas.

En algunos pólipos coloniales, una periderma quitinosa brinda soporte y cierta protección a las secciones de conexión ya las partes inferiores de los pólipos individuales. Los corales pétreos secretan exoesqueletos masivos de carbonato de calcio. Algunos pólipos recogen materiales como granos de arena y fragmentos de conchas, que adhieren a su exterior. Algunas anémonas de mar coloniales endurecen la mesoglea con partículas de sedimento.

Capas de celdas principales

Los cnidarios son animales diploblásticos; en otras palabras, tienen dos capas principales de células, mientras que los animales más complejos son triploblastos que tienen tres capas principales. Las dos capas celulares principales de los cnidarios forman epitelios que en su mayoría tienen un grosor de una célula y están unidos a una membrana basal fibrosa, que secretan. También secretan la mesoglea gelatinosa que separa las capas. La capa que mira hacia afuera, conocida como ectodermo ('piel externa'), generalmente contiene los siguientes tipos de células:

• células epiteliomusculares cuyos cuerpos forman parte del epitelio pero cuyas bases se extienden para formar fibras musculares en filas paralelas. Las fibras de la capa celular exterior generalmente corren a ángulos rectos a las fibras de la capa interior. En Anthozoa (anmonas, corales, etc.) y Scyphozoa (peces de estómago), la mesoglea también contiene algunas células musculares.
• Cnidocitos, las "células de hervidor" que dan su nombre al phylum Cnidaria. Estos aparecen entre o a veces encima de las células musculares.
• Células nerviosas. Las células sensoriales aparecen entre o a veces en la parte superior de las células musculares, y se comunican a través de sinapsis (gaps a través de los cuales fluyen señales químicas) con células nerviosas motoras, que se encuentran principalmente entre las bases de las células musculares. Algunos forman una simple red nerviosa.
• Células intersticiales, que no están especializadas y pueden sustituir las células perdidas o dañadas transformando en los tipos apropiados. Estos se encuentran entre las bases de las células musculares.

Además de las células epiteliomusculares, nerviosas e intersticiales, el gastrodermo ("piel del estómago") que mira hacia adentro contiene células glandulares que secretan enzimas digestivas. En algunas especies también contiene bajas concentraciones de cnidocitos, que se utilizan para someter a las presas que aún luchan.

La mesoglea contiene pequeñas cantidades de células similares a las amebas y células musculares en algunas especies. Sin embargo, el número de células y tipos de capa media es mucho menor que en las esponjas.

Polimorfismo

El polimorfismo se refiere a la presencia estructural y funcional de más de dos tipos diferentes de individuos dentro del mismo organismo. Es un rasgo característico de los cnidarios, en particular las formas de pólipo y medusa, o de zooides dentro de organismos coloniales como los de Hydrozoa. En Hydrozoans, los individuos coloniales que surgen de los zooides individuales asumirán tareas separadas. Por ejemplo, en Obelia hay individuos que se alimentan, los gastrozooides; los individuos capaces únicamente de reproducción asexual, los gonozooides, los blastoestilos y los individuos de vida libre o que se reproducen sexualmente, las medusas.

Cnidocitos

Estas "células de ortiga" funcionan como arpones, ya que sus cargas útiles permanecen conectadas a los cuerpos de las células por medio de hilos. Se conocen tres tipos de cnidocitos:

Firing sequence of the cnida in a hydra's nematocyst
Operculum (lid)
"Finger" que aparece dentro
/ / / Barbs
Venom
La piel de la víctima
Tejidos de la víctima

• Los nematocitos inyectan veneno en presa, y generalmente tienen barbos para mantenerlos incrustados en las víctimas. La mayoría de las especies tienen nematocitos.
• Los espirocitos no penetran en la víctima o inyectan veneno, sino que la enredan por medio de pequeños pelos pegajosos en el hilo.
• Los pechocitos no se utilizan para capturar presas, sino que los hilos de pechocitos descargados se utilizan para construir tubos protectores en los que viven sus propietarios. Ptychocysts se encuentran sólo en el orden Ceriantharia, anemones de tubo.

Los componentes principales de un cnidocito son:

Un nematocito de hidra, antes de disparar.
"trigger" cilium

• Un cilium (pelo fino) que proyecta sobre la superficie y actúa como un disparador. Los espirocitos no tienen cilia.
• Una cápsula dura, la cnida, que alberga el hilo, su carga útil y una mezcla de productos químicos que pueden incluir veneno o adhesivos o ambos. ("cnida" se deriva de la palabra griega κνίδć, que significa "nettle")
• Una extensión tipo tubo de la pared de la cnida que apunta a la cnida, como el dedo de un guante de goma empujado hacia adentro. Cuando un cnidocito dispara, el dedo sale. Si la célula es un nematocito venenoso, la punta del "finger" revela un conjunto de barbos que la anclan en la presa.
• El hilo, que es una extensión del "finger" y bobinas alrededor de él hasta el fuego del cnidocito. El hilo generalmente es hueco y entrega productos químicos de la cnida al objetivo.
• Un operculum (lid) al final de la cnida. La tapa puede ser una sola bofetada con bisagra o tres solapas dispuestas como rodajas de tarta.
• El cuerpo celular, que produce todas las otras partes.

Es difícil estudiar los mecanismos de activación de los cnidocitos ya que estas estructuras son pequeñas pero muy complejas. Se han propuesto al menos cuatro hipótesis:

• La contracción rápida de fibras alrededor de la cnida puede aumentar su presión interna.
• El hilo puede ser como un resorte coilado que se extiende rápidamente cuando se libera.
• En el caso de Chironex (la "sea wasp"), los cambios químicos en el contenido de la cnida pueden hacer que se expandan rápidamente por la polimerización.
• Los cambios químicos en el líquido en la cnida lo convierten en una solución mucho más concentrada, de modo que la presión osmótica obliga a regar muy rápidamente para diluirlo. Este mecanismo se ha observado en los nematocitos de la clase Hydrozoa, a veces produciendo presiones tan altas como 140 atmósferas, similares a las de los tanques de aire de buceo, y ampliando completamente el hilo en tan sólo 2 milisegundos (0.002 segundos).

Los cnidocitos solo pueden dispararse una vez, y alrededor del 25 % de los nematocistos de una hidra se pierden de sus tentáculos al capturar una artemia. Los cnidocitos usados deben reemplazarse, lo que demora aproximadamente 48 horas. Para minimizar el despilfarro, generalmente se requieren dos tipos de estímulo para activar los cnidocitos: las células sensoriales cercanas detectan sustancias químicas en el agua y sus cilios responden al contacto. Esta combinación les impide disparar a objetos distantes o no vivos. Los grupos de cnidocitos suelen estar conectados por nervios y, si uno dispara, el resto del grupo requiere un estímulo mínimo más débil que las células que disparan primero.

Locomoción

Las medusas nadan mediante una forma de propulsión a chorro: los músculos, especialmente dentro del borde de la campana, exprimen el agua de la cavidad interna de la campana y la elasticidad de la mesoglea impulsa la brazada de recuperación. Dado que las capas de tejido son muy delgadas, proporcionan muy poca energía para nadar contra las corrientes y solo lo suficiente para controlar el movimiento dentro de las corrientes.

Las hidras y algunas anémonas de mar pueden moverse lentamente sobre rocas y lechos marinos o de arroyos de varias maneras: arrastrándose como caracoles, arrastrándose como gusanos o dando volteretas. Algunos pueden nadar torpemente moviendo sus bases.

Sistema nervioso y sentidos

En general, se cree que los cnidarios no tienen cerebro ni sistema nervioso central. Sin embargo, tienen áreas integradoras de tejido neural que podrían considerarse alguna forma de centralización. La mayoría de sus cuerpos están inervados por redes nerviosas descentralizadas que controlan su musculatura natatoria y se conectan con estructuras sensoriales, aunque cada clado tiene estructuras ligeramente diferentes. Estas estructuras sensoriales, generalmente llamadas ropalia, pueden generar señales en respuesta a varios tipos de estímulos, como la luz, la presión y mucho más. Medusa suele tener varios de ellos alrededor del margen de la campana que trabajan juntos para controlar la red nerviosa motora, que inerva directamente los músculos nadadores. La mayoría de los cnidarios también tienen un sistema paralelo. En los escifozoos, esto toma la forma de una red nerviosa difusa, que tiene efectos moduladores sobre el sistema nervioso. Además de formar los "cables de señal" Entre las neuronas sensoriales y las motoneuronas, las neuronas intermedias en la red nerviosa también pueden formar ganglios que actúan como centros de coordinación locales. La comunicación entre las células nerviosas puede ocurrir mediante sinapsis químicas o uniones comunicantes en hidrozoos, aunque las uniones comunicantes no están presentes en todos los grupos. Los cnidarios tienen muchos de los mismos neurotransmisores que muchos animales, incluidas sustancias químicas como el glutamato, el GABA y la acetilcolina.

Esta estructura garantiza que la musculatura se excite de forma rápida y simultánea, y que pueda estimularse directamente desde cualquier punto del cuerpo, y que también pueda recuperarse mejor después de una lesión.

Las medusas y las colonias nadadoras complejas, como los sifonóforos y los condróforos, detectan la inclinación y la aceleración por medio de estatocistos, cámaras revestidas de pelos que detectan los movimientos de los granos minerales internos llamados estatolitos. Si el cuerpo se inclina en la dirección incorrecta, el animal se endereza aumentando la fuerza de los movimientos de natación en el lado que está demasiado bajo. La mayoría de las especies tienen ocelos ("ojos simples"), que pueden detectar fuentes de luz. Sin embargo, las ágiles medusas de caja son únicas entre las medusas porque poseen cuatro tipos de ojos verdaderos que tienen retinas, córneas y lentes. Aunque los ojos probablemente no formen imágenes, Cubozoa puede distinguir claramente la dirección de la que proviene la luz, así como sortear objetos de colores sólidos.

Alimentación y excreción

Los cnidarios se alimentan de varias formas: depredación, absorción de sustancias químicas orgánicas disueltas, filtrado de partículas de alimentos del agua, obtención de nutrientes de algas simbióticas dentro de sus células y parasitismo. La mayoría obtiene la mayor parte de su alimento de la depredación, pero algunos, incluidos los corales Hetroxenia y Leptogorgia, dependen casi por completo de sus endosimbiontes y de la absorción de nutrientes disueltos. Los cnidarios dan a sus algas simbióticas dióxido de carbono, algunos nutrientes, un lugar al sol y protección contra los depredadores.

Las especies depredadoras usan sus cnidocitos para envenenar o enredar a sus presas, y aquellas con nematocistos venenosos pueden comenzar la digestión inyectando enzimas digestivas. El "olor" de fluidos de presas heridas hace que los tentáculos se plieguen hacia adentro y limpien a la presa con la boca. En las medusas, los tentáculos alrededor del borde de la campana a menudo son cortos y la mayor parte de la captura de presas se realiza con 'brazos orales', que son extensiones del borde de la boca y, a menudo, tienen volantes y, a veces, se ramifican para aumentar. su superficie. Las medusas a menudo atrapan presas o partículas de comida en suspensión nadando hacia arriba, extendiendo sus tentáculos y brazos orales y luego hundiéndose. En las especies para las que las partículas de alimento en suspensión son importantes, los tentáculos y los brazos orales a menudo tienen filas de cilios cuyos golpes crean corrientes que fluyen hacia la boca y algunos producen redes de moco para atrapar partículas. Su digestión es tanto intra como extracelular.

Una vez que la comida está en la cavidad digestiva, las células glandulares del gastrodermo liberan enzimas que reducen a la presa a lodo, generalmente en unas pocas horas. Este circula a través de la cavidad digestiva y, en los cnidarios coloniales, a través de los túneles de conexión, para que las células gastrodérmicas puedan absorber los nutrientes. La absorción puede demorar algunas horas y la digestión dentro de las células puede demorar algunos días. La circulación de nutrientes está impulsada por corrientes de agua producidas por los cilios en el gastrodermo o por movimientos musculares o ambos, de manera que los nutrientes llegan a todas las partes de la cavidad digestiva. Los nutrientes alcanzan la capa celular externa por difusión o, en el caso de animales o zooides como las medusas que tienen mesogleas gruesas, son transportados por células móviles en la mesoglea.

Los restos no digeribles de las presas son expulsados por la boca. El principal producto de desecho de las células' procesos internos es el amoníaco, que es eliminado por las corrientes de agua externas e internas.

Respiración

No hay órganos respiratorios y ambas capas de células absorben oxígeno y expulsan dióxido de carbono al agua circundante. Cuando el agua de la cavidad digestiva se vuelve rancia, debe ser repuesta y los nutrientes que no han sido absorbidos serán expulsados con ella. Algunos Anthozoa tienen surcos ciliados en sus tentáculos, lo que les permite bombear agua hacia afuera y hacia la cavidad digestiva sin abrir la boca. Esto mejora la respiración después de comer y permite que estos animales, que usan la cavidad como un esqueleto hidrostático, controlen la presión del agua en la cavidad sin expulsar comida sin digerir.

Los cnidarios que transportan simbiontes fotosintéticos pueden tener el problema opuesto, un exceso de oxígeno, que puede resultar tóxico. Los animales producen grandes cantidades de antioxidantes para neutralizar el exceso de oxígeno.

Regeneración

Todos los cnidarios pueden regenerarse, lo que les permite recuperarse de heridas y reproducirse asexualmente. Las medusas tienen una capacidad limitada para regenerarse, pero los pólipos pueden hacerlo a partir de pequeños fragmentos o incluso de conjuntos de células separadas. Esto permite que los corales se recuperen incluso después de haber sido aparentemente destruidos por los depredadores.

Reproducción

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Ciclo de vida de un medusas:
1–3 Larva busca sitio
4 a 8 Crece la polipa
9 a 11 Estabilatos de polipato
12 a 14 Medusa crece

Sexuales

La reproducción sexual de los cnidarios a menudo implica un ciclo de vida complejo con etapas de pólipo y medusa. Por ejemplo, en Scyphozoa (medusas) y Cubozoa (medusas de caja) una larva nada hasta que encuentra un buen sitio y luego se convierte en un pólipo. Este crece normalmente pero luego absorbe sus tentáculos y se divide horizontalmente en una serie de discos que se convierten en medusas juveniles, un proceso llamado estrobilación. Los juveniles se alejan nadando y crecen lentamente hasta la madurez, mientras que el pólipo vuelve a crecer y puede continuar estrangulándose periódicamente. Los adultos tienen gónadas en el gastrodermo, y estas liberan óvulos y espermatozoides en el agua en la temporada de reproducción.

Este fenómeno de sucesión de generaciones organizadas de manera diferente (un pólipo sésil que se reproduce asexualmente, seguido de una medusa que nada libremente o un pólipo sésil que se reproduce sexualmente) a veces se denomina "alternancia de fases asexuales y sexuales" o "metagénesis", pero no debe confundirse con la alternancia de generaciones que se encuentra en las plantas.

Las formas abreviadas de este ciclo de vida son comunes, por ejemplo, algunos scyphozoans oceánicos omiten la etapa de pólipo por completo, y los pólipos de cubozoan producen solo una medusa. Los hidrozoos tienen una variedad de ciclos de vida. Algunos no tienen estadios de pólipos y otros (p. ej., hidra) no tienen medusas. En algunas especies, las medusas permanecen adheridas al pólipo y son responsables de la reproducción sexual; en casos extremos, estos zooides reproductivos pueden no parecerse mucho a las medusas. Mientras tanto, la inversión del ciclo de vida, en la que los pólipos se forman directamente a partir de medusas sin la participación del proceso de reproducción sexual, se observó tanto en Hydrozoa (Turritopsis dohrnii y Laodicea undulata) como en Scyphozoa (Aurelia sp.1). Los antozoos no tienen ningún estadio de medusa y los pólipos son responsables de la reproducción sexual.

El desove generalmente es impulsado por factores ambientales, como cambios en la temperatura del agua, y su liberación se desencadena por condiciones de iluminación como el amanecer, el atardecer o la fase de la luna. Muchas especies de Cnidaria pueden desovar simultáneamente en el mismo lugar, de modo que hay demasiados óvulos y espermatozoides para que los depredadores coman más que un pequeño porcentaje; un ejemplo famoso es la Gran Barrera de Coral, donde al menos 110 corales y algunos no- Los invertebrados cnidarios producen suficientes gametos para enturbiar el agua. Estos desoves masivos pueden producir híbridos, algunos de los cuales pueden asentarse y formar pólipos, pero no se sabe cuánto tiempo pueden sobrevivir. En algunas especies, los óvulos liberan sustancias químicas que atraen a los espermatozoides de la misma especie.

Los óvulos fertilizados se convierten en larvas al dividirse hasta que hay suficientes células para formar una esfera hueca (blástula) y luego se forma una depresión en un extremo (gastrulación) y finalmente se convierte en la cavidad digestiva. Sin embargo, en los cnidarios la depresión se forma en el extremo más alejado de la yema (en el polo animal), mientras que en los bilaterales se forma en el otro extremo (polo vegetal). Las larvas, llamadas plánulas, nadan o se arrastran por medio de los cilios. Tienen forma de cigarro pero un poco más anchas en la parte "delantera" extremo, que es el extremo aboral del polo vegetal y eventualmente se adhiere a un sustrato si la especie tiene una etapa de pólipo.

Las larvas de antozoos tienen yemas grandes o son capaces de alimentarse de plancton, y algunas ya tienen algas endosimbióticas que las ayudan a alimentarse. Dado que los padres están inmóviles, estas capacidades de alimentación amplían el rango de las larvas y evitan el hacinamiento de los sitios. Las larvas de escifozoos e hidrozoos tienen poca yema y la mayoría carece de algas endosimbióticas y, por lo tanto, tienen que asentarse rápidamente y metamorfosearse en pólipos. En cambio, estas especies confían en sus medusas para extender sus rangos.

Asexuales

Todos los cnidarios conocidos pueden reproducirse asexualmente por varios medios, además de regenerarse después de ser fragmentados. Los pólipos de hidrozoos solo brotan, mientras que las medusas de algunos hidrozoos pueden dividirse por la mitad. Los pólipos de Scyphozoan pueden brotar y dividirse por la mitad. Además de estos dos métodos, Anthozoa puede dividirse horizontalmente justo por encima de la base. La reproducción asexual convierte a la hija cnidaria en un clon del adulto.

Reparación de ADN

Dos vías clásicas de reparación del ADN, la reparación por escisión de nucleótidos y la reparación por escisión de bases, están presentes en la hidra, y estas vías de reparación facilitan la reproducción sin obstáculos. La identificación de estas vías en la hidra se basa, en parte, en la presencia en el genoma de la hidra de genes homólogos a genes de otras especies genéticamente bien estudiadas que han demostrado desempeñar funciones clave en estas vías de reparación del ADN.

Clasificación

Durante mucho tiempo, los cnidarios se agruparon con los ctenóforos en el phylum Coelenterata, pero la conciencia cada vez mayor de sus diferencias hizo que se colocaran en phyla separados. Los cnidarios modernos generalmente se clasifican en cuatro clases principales: antozoos sésiles (anémonas de mar, corales, plumas de mar); Scyphozoa nadadores (medusas) y Cubozoa (medusas de caja); e Hydrozoa, un grupo diverso que incluye todos los cnidarios de agua dulce, así como muchas formas marinas, y tiene miembros sésiles como Hydra y nadadores coloniales como el portugués Man o' Guerra. Staurozoa se ha reconocido recientemente como una clase por derecho propio en lugar de un subgrupo de Scyphozoa, y los parásitos Myxozoa y Polypodiozoa ahora se reconocen como cnidarios altamente derivados en lugar de estar más estrechamente relacionados con los bilaterales.

Las Stauromedusae, pequeños cnidarios sésiles con tallos y sin etapa de medusa, se han clasificado tradicionalmente como miembros de Scyphozoa, pero investigaciones recientes sugieren que deben considerarse como una clase separada, Staurozoa.

Los mixozoos, parásitos microscópicos, se clasificaron por primera vez como protozoos. Luego, la investigación descubrió que Polypodium hydriforme, un parásito no mixozoario dentro de los óvulos del esturión, está estrechamente relacionado con los myxozoos y sugirió que tanto Polypodium y los Myxozoa eran animales intermedios entre los cnidarios y los bilaterales. Investigaciones más recientes demuestran que la identificación previa de genes bilaterales reflejaba la contaminación de las muestras de mixozoos por material de su organismo huésped, y ahora están firmemente identificados como cnidarios fuertemente derivados y más estrechamente relacionados con hidrozoos y escifozoos que con antozoos.

Algunos investigadores clasifican a los conulariidos extintos como cnidarios, mientras que otros proponen que forman un filo completamente separado.

Clasificación actual según el Registro Mundial de Especies Marinas:

• clase Anthozoa Ehrenberg, 1834
  • subclase Ceriantharia Perrier, 1893 - Anémonas de tube
  • subclase Hexacorallia Haeckel, 1896 - corales pedregosos
  • subclase Octocorallia Haeckel, 1866 - corales suaves y ventiladores de mar
• Clase Cubozoa Werner, 1973 - caja de gelatina
• Clase Hydrozoa Owen, 1843 — hidrozoos (corales de fuego, hidroides, medusas hidroideas, sifonofos...)
• clase Myxozoa Grassé, 1970 - parásitos obligatorios
• clase Polypodiozoa Raikova, 1994 — (Estatus de incertidumbre)
• Clase Scyphozoa Goette, 1887 — "verdad" medusas
• clase Staurozoa Marques " Collins, 2004 - medusas acechadas

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  Cerianthus filiformis (Ceriantharia)

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  Anemones marinos (Actinaria, parte de Hexacorallia)

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  Coral Acropora muricata (Scleractinia, parte de Hexacorallia)

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  Aficionado al mar Gorgonia ventalina (Alcyonacea, parte de Octocorallia)

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  Caja de medusa Carybdea branchi (Cubozoa)

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  Siphonophore Physalia physalis (Hydrozoa)

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  Myxobolus cerebralis (Myxozoa)

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  Polypodium hydriforme (Polypodiozoa)

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  Medusas Phyllorhiza punctata (Scyphozoa)

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  Mermelada de peluche Haliclystus antarcticus (Staurozoa)

Ecología

Muchos cnidarios se limitan a aguas poco profundas porque dependen de algas endosimbióticas para obtener gran parte de sus nutrientes. Los ciclos de vida de la mayoría tienen etapas de pólipos, que se limitan a lugares que ofrecen sustratos estables. Sin embargo, los principales grupos de cnidarios contienen especies que han escapado a estas limitaciones. Los hidrozoos tienen una distribución mundial: algunos, como Hydra, viven en agua dulce; Obelia aparece en las aguas costeras de todos los océanos; y Liriope pueden formar grandes cardúmenes cerca de la superficie en medio del océano. Entre los antozoos, algunos corales escleractinios, plumas de mar y abanicos de mar viven en aguas profundas y frías, y algunas anémonas de mar habitan en los fondos marinos polares, mientras que otras viven cerca de respiraderos hidrotermales a más de 10 km (33 000 pies) por debajo del nivel del mar. Los corales formadores de arrecifes se limitan a mares tropicales entre 30°N y 30°S con una profundidad máxima de 46 m (151 ft), temperaturas entre 20 y 28 °C (68 y 82 °F), alta salinidad y bajo contenido de carbono niveles de dióxido Las estauromedusas, aunque normalmente se clasifican como medusas, son animales sésiles acechados que viven en aguas frías o árticas. Los cnidarios varían en tamaño desde un mero puñado de células para los mixozoos parásitos hasta Hydra'longitud de 5–20 mm (1⁄4– 3⁄4 in), hasta la medusa melena de león, que puede superar los 2 m (6 ft 7 in) de diámetro y 75 m (246 pies) de longitud.

Las presas de los cnidarios van desde el plancton hasta animales varias veces más grandes que ellos. Algunos cnidarios son parásitos, principalmente de las medusas, pero algunos son plagas importantes de los peces. Otros obtienen la mayor parte de su nutrición de algas endosimbióticas o de nutrientes disueltos. Los depredadores de los cnidarios incluyen: babosas de mar, que pueden incorporar nematocistos en sus propios cuerpos para defenderse; estrellas de mar, en particular la estrella de mar corona de espinas, que puede devastar los corales; peces mariposa y peces loro, que comen corales; y tortugas marinas, que comen medusas. Algunas anémonas de mar y medusas tienen una relación simbiótica con algunos peces; por ejemplo, los peces payaso viven entre los tentáculos de las anémonas de mar, y cada miembro de la pareja protege al otro de los depredadores.

Los arrecifes de coral forman algunos de los ecosistemas más productivos del mundo. Los cnidarios comunes de los arrecifes de coral incluyen tanto antozoos (corales duros, octocorales, anémonas) como hidrozoos (corales de fuego, corales de encaje). Las algas endosimbióticas de muchas especies de cnidarios son productores primarios muy efectivos, en otras palabras, convertidores de químicos inorgánicos en orgánicos que otros organismos pueden usar, y sus anfitriones coralinos usan estos químicos orgánicos de manera muy eficiente. Además, los arrecifes proporcionan hábitats complejos y variados que sustentan una amplia gama de otros organismos. Los arrecifes periféricos justo debajo del nivel de la marea baja también tienen una relación mutuamente beneficiosa con los bosques de manglares en el nivel de la marea alta y las praderas de pastos marinos en el medio: los arrecifes protegen los manglares y los pastos marinos de las fuertes corrientes y olas que los dañarían o erosionarían los sedimentos en los que se encuentran. están enraizados, mientras que los manglares y los pastos marinos protegen al coral de las grandes afluencias de limo, agua dulce y contaminantes. Este nivel adicional de variedad en el medio ambiente es beneficioso para muchos tipos de animales de los arrecifes de coral, que, por ejemplo, pueden alimentarse de los pastos marinos y utilizar los arrecifes para su protección o reproducción.

Historia evolutiva

Stranded scyphozoans on a Cambrian tidal flat in Blackberry Hill, Wisconsin.

El coral fósil Cladocora de Pliocene rocas en Chipre

Registro fósil

Los primeros fósiles de animales ampliamente aceptados son cnidarios de aspecto bastante moderno, posiblemente de alrededor de hace 580 millones de años, aunque los fósiles de la Formación Doushantuo solo puede fecharse aproximadamente. Se ha cuestionado la identificación de algunos de estos como embriones de animales, pero otros fósiles de estas rocas se asemejan mucho a tubos y otras estructuras mineralizadas hechas por corales. Su presencia implica que los linajes cnidarios y bilaterales ya se habían separado. Aunque el fósil de Ediacara Charnia solía clasificarse como una medusa o pluma marina, un estudio más reciente de los patrones de crecimiento en Charnia y los cnidarios modernos ha puesto en duda esta hipótesis, dejando la El pólipo canadiense Haootia y la Auroralumina británica como los únicos fósiles de cuerpos cnidarios reconocidos del Ediacárico. Auroralumina es el depredador animal más antiguo conocido. Se conocen pocos fósiles de cnidarios sin esqueletos mineralizados de rocas más recientes, excepto en lagerstätten que conservan animales de cuerpo blando.

Se han encontrado algunos fósiles mineralizados que se asemejan a los corales en rocas del período Cámbrico, y los corales se diversificaron en el Ordovícico inferior. Estos corales, que desaparecieron en la extinción del Pérmico-Triásico sobre hace 252 millones de años, no dominaron la construcción de arrecifes desde que las esponjas y las algas también jugaron un papel importante. Durante la era Mesozoica, los bivalvos rudistas fueron los principales constructores de arrecifes, pero fueron eliminados en el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno 66 millones de años, y desde entonces los principales formadores de arrecifes han sido los corales escleractinios.

Árbol genealógico

Es difícil reconstruir las primeras etapas del "árbol genealógico" evolutivo; de animales utilizando únicamente la morfología (sus formas y estructuras), porque las grandes diferencias entre Porifera (esponjas), Cnidaria más Ctenophora (medusas peine), Placozoa y Bilateria (todos los animales más complejos) dificultan las comparaciones. Por lo tanto, las reconstrucciones ahora se basan en gran medida o en su totalidad en la filogenética molecular, que agrupa a los organismos de acuerdo con las similitudes y diferencias en su bioquímica, generalmente en su ADN o ARN.

Árbol ilustrado de cnidarios y sus parientes más cercanos

Ahora se piensa generalmente que las Calcarea (esponjas con espículas de carbonato de calcio) están más estrechamente relacionadas con Cnidaria, Ctenophora (medusas peine) y Bilateria (todos los animales más complejos) que con los otros grupos de esponjas. En 1866 se propuso que Cnidaria y Ctenophora estaban más estrechamente relacionados entre sí que con Bilateria y formaron un grupo llamado Coelenterata ("tripas huecas"), porque tanto Cnidaria como Ctenophora dependen del flujo de agua en y de una sola cavidad para alimentación, excreción y respiración. En 1881, se propuso que Ctenophora y Bilateria estaban más estrechamente relacionados entre sí, ya que compartían características de las que Cnidaria carece, por ejemplo, músculos en la capa media (mesoglea en Ctenophora, mesodermo en Bilateria). Sin embargo, análisis más recientes indican que estas similitudes son bastante vagas, y la opinión actual, basada en la filogenética molecular, es que Cnidaria y Bilateria están más estrechamente relacionadas entre sí que con Ctenophora. Esta agrupación de Cnidaria y Bilateria ha sido etiquetada como "Planulozoa" porque sugiere que los primeros Bilateria eran similares a las larvas plánula de Cnidaria.

Dentro de los cnidarios, los antozoos (anémonas de mar y corales) se consideran el grupo hermano del resto, lo que sugiere que los primeros cnidarios eran pólipos sésiles sin etapa de medusa. Sin embargo, no está claro cómo los otros grupos adquirieron la etapa de medusa, ya que los hidrozoos forman medusas brotando del costado del pólipo, mientras que los otros medusozoos lo hacen separándolos de la punta del pólipo. La agrupación tradicional de Scyphozoa incluía a los Staurozoa, pero la morfología y la filogenética molecular indican que los Staurozoa están más estrechamente relacionados con Cubozoa (medusas de caja) que con otros "Scyphozoa". Las similitudes en las paredes del cuerpo doble de Staurozoa y la extinta Conulariida sugieren que están estrechamente relacionados.

Sin embargo, en 2005 Katja Seipel y Volker Schmid sugirieron que los cnidarios y los ctenóforos son descendientes simplificados de animales triploblásticos, ya que los ctenóforos y la etapa de medusa de algunos cnidarios tienen músculo estriado, que en los bilaterales surge del mesodermo. No se comprometieron a determinar si los bilaterales evolucionaron a partir de los primeros cnidarios o de los hipotéticos ancestros triploblásticos de los cnidarios.

En los análisis de filogenética molecular a partir de 2005, importantes grupos de genes del desarrollo muestran la misma variedad en los cnidarios que en los cordados. De hecho los cnidarios, y especialmente los antozoos (anémonas de mar y corales), conservan algunos genes que están presentes en bacterias, protistas, plantas y hongos pero no en bilaterianos.

El genoma mitocondrial en los cnidarios medusozoos, a diferencia de los de otros animales, es lineal con genes fragmentados. La razón de esta diferencia es desconocida.

Interacción con humanos

El peligroso Carukia barnesi, una de las especies conocidas de medusas de caja que puede causar el síndrome de Irukandji.

Las picaduras de medusas mataron a unas 1500 personas en el siglo XX, y los cubozoos son particularmente peligrosos. Por otro lado, algunas medusas grandes se consideran un manjar en el este y sureste de Asia. Los arrecifes de coral han sido económicamente importantes durante mucho tiempo como proveedores de zonas de pesca, protectores de los edificios costeros contra las corrientes y las mareas y, más recientemente, como centros de turismo. Sin embargo, son vulnerables a la pesca excesiva, la minería para materiales de construcción, la contaminación y los daños causados por el turismo.

La peligrosa "avispa de mar" Chironex fleckeri

Las playas protegidas de las mareas y las tormentas por los arrecifes de coral suelen ser los mejores lugares para vivir en los países tropicales. Los arrecifes son una importante fuente de alimento para la pesca de baja tecnología, tanto en los propios arrecifes como en los mares adyacentes. Sin embargo, a pesar de su gran productividad, los arrecifes son vulnerables a la sobrepesca, porque gran parte del carbono orgánico que producen es exhalado como dióxido de carbono por los organismos en los niveles medios de la cadena alimentaria y nunca llega a las especies más grandes que son de interés para los pescadores.. El turismo centrado en los arrecifes proporciona gran parte de los ingresos de algunas islas tropicales, atrayendo a fotógrafos, buceadores y pescadores deportivos. Sin embargo, las actividades humanas dañan los arrecifes de varias maneras: minería para materiales de construcción; la contaminación, incluidas las grandes entradas de agua dulce de los desagües pluviales; la pesca comercial, incluido el uso de dinamita para aturdir a los peces y la captura de peces jóvenes para acuarios; y el daño turístico causado por las anclas de los barcos y el efecto acumulativo de caminar sobre los arrecifes. El coral, principalmente del Océano Pacífico, se ha utilizado durante mucho tiempo en joyería y la demanda aumentó considerablemente en la década de 1980.

Algunas especies de medusas grandes del orden Rhizostomae se consumen comúnmente en Japón, Corea y el sudeste asiático. En partes del área de distribución, la industria pesquera está restringida a las horas del día y a condiciones tranquilas en dos temporadas cortas, de marzo a mayo y de agosto a noviembre. El valor comercial de los productos alimenticios de las medusas depende de la habilidad con la que se preparan, y "Jellyfish Masters" guardar cuidadosamente sus secretos comerciales. Las medusas son muy bajas en colesterol y azúcares, pero una preparación barata puede introducir cantidades indeseables de metales pesados.

La "avispa marina" Chironex fleckeri ha sido descrita como la medusa más venenosa del mundo y es responsable de 67 muertes, aunque es difícil identificar al animal ya que es casi transparente. La mayoría de las picaduras por C. fleckeri causa solo síntomas leves. Otras siete medusas de caja pueden causar un conjunto de síntomas llamados síndrome de Irukandji, que tarda unos 30 minutos en desarrollarse y de unas pocas horas a dos semanas en desaparecer. Por lo general, se requiere tratamiento hospitalario y ha habido algunas muertes.

Varios mixozoos parásitos son patógenos comercialmente importantes en la acuicultura de salmónidos. Una especie de Scyphozoa, Pelagia noctiluca, y un Hydrozoa, Muggiaea atlantica, han causado repetidas muertes masivas en granjas de salmón a lo largo de los años en Irlanda. En noviembre de 2007 se produjo una pérdida valorada en un millón de libras esterlinas, 20 000 murieron frente a la isla de Clare en 2013 y cuatro piscifactorías perdieron colectivamente decenas de miles de salmones en septiembre de 2017.