Cloroplasto
Un cloroplasto es un tipo de orgánulo unido a una membrana conocido como plástido que realiza la fotosíntesis principalmente en células de plantas y algas. El pigmento fotosintético clorofila captura la energía de la luz solar, la convierte y la almacena en las moléculas de almacenamiento de energía ATP y NADPH mientras libera el oxígeno del agua en las células. Luego, el ATP y el NADPH se utilizan para fabricar moléculas orgánicas a partir de dióxido de carbono en un proceso conocido como el ciclo de Calvin. Los cloroplastos llevan a cabo una serie de otras funciones, incluida la síntesis de ácidos grasos, gran parte de la síntesis de aminoácidos y la respuesta inmunitaria en las plantas. El número de cloroplastos por célula varía desde uno, en algas unicelulares, hasta 100 en plantas como Arabidopsis y trigo.
Un cloroplasto se caracteriza por sus dos membranas y una alta concentración de clorofila. Otros tipos de plástidos, como el leucoplasto y el cromoplasto, contienen poca clorofila y no realizan la fotosíntesis.
Los cloroplastos son muy dinámicos: circulan y se mueven dentro de las células vegetales y, en ocasiones, se pellizcan en dos para reproducirse. Su comportamiento está fuertemente influenciado por factores ambientales como el color y la intensidad de la luz. Los cloroplastos, como las mitocondrias, contienen su propio ADN, que se cree que es heredado de su ancestro, una cianobacteria fotosintética que fue engullida por una célula eucariota primitiva. Los cloroplastos no pueden ser producidos por la célula vegetal y deben ser heredados por cada célula hija durante la división celular.
Con una excepción (la ameboide Paulinella chromatophora), todos los cloroplastos probablemente se remontan a un solo evento endosimbiótico, cuando una cianobacteria fue engullida por el eucariota. A pesar de esto, los cloroplastos se pueden encontrar en un conjunto extremadamente amplio de organismos, algunos ni siquiera directamente relacionados entre sí, como consecuencia de muchos eventos endosimbióticos secundarios e incluso terciarios.
La palabra cloroplasto se deriva de las palabras griegas chloros (χλωρός), que significa verde, y plastes (πλάστης), que significa "el que forma".
Descubrimiento
La primera descripción definitiva de un cloroplasto (Chlorophyllkörnen, "grano de clorofila") fue dada por Hugo von Mohl en 1837 como cuerpos discretos dentro de la célula vegetal verde. En 1883, Andreas Franz Wilhelm Schimper denominaría a estos órganos como "cloroplastidos" (Chloroplastiden). En 1884, Eduard Strasburger adoptó el término "cloroplastos" (Chloroplasten).
Linajes y evolución
Los cloroplastos son uno de los muchos tipos de orgánulos en la célula vegetal. Se considera que han evolucionado a partir de cianobacterias endosimbióticas. Se cree que las mitocondrias provienen de un evento de endosimbiosis similar, donde se engulló un procariota aeróbico. Este origen de los cloroplastos fue sugerido por primera vez por el biólogo ruso Konstantin Mereschkowski en 1905 después de que Andreas Franz Wilhelm Schimper observara en 1883 que los cloroplastos se parecen mucho a las cianobacterias. Los cloroplastos solo se encuentran en plantas, algas y tres especies de amebas: Paulinella chromatophora, P. micropora y P. longicromatophora marina.
Grupo principal: cianobacterias
Los cloroplastos se consideran cianobacterias endosimbióticas. Las cianobacterias a veces se denominan algas verdeazuladas a pesar de que son procariotas. Son un filo diverso de bacterias gramnegativas capaces de realizar la fotosíntesis. Las cianobacterias también contienen una pared celular de peptidoglicano, que es más gruesa que en otras bacterias gramnegativas, y que se encuentra entre sus dos membranas celulares. Al igual que los cloroplastos, tienen tilacoides dentro de ellos. En las membranas de los tilacoides hay pigmentos fotosintéticos, incluida la clorofila a. Las ficobilinas también son pigmentos cianobacterianos comunes, generalmente organizados en ficobilisomas hemisféricos adheridos al exterior de las membranas de los tilacoides (aunque las ficobilinas no se comparten con todos los cloroplastos).
Endosimbiosis primaria
Hace entre 1 y 2 mil millones de años, una cianobacteria de vida libre ingresó a una célula eucariota temprana, ya sea como alimento o como parásito interno, pero logró escapar de la vacuola fagocítica en la que estaba contenida. Las dos membranas de bicapa lipídica más internas que rodean todos los cloroplastos corresponden a las membranas externa e interna de la pared celular gram negativa de la cianobacteria ancestral, y no a la membrana fagosomal del huésped, que probablemente se perdió. El nuevo residente celular se convirtió rápidamente en una ventaja, proporcionando alimento para el huésped eucariota, lo que le permitió vivir dentro de él. Con el tiempo, la cianobacteria fue asimilada y muchos de sus genes se perdieron o se transfirieron al núcleo del huésped.De los genomas que probablemente originalmente contenían más de 3000 genes, solo quedan unos 130 genes en los cloroplastos de las plantas contemporáneas. Luego, algunas de sus proteínas se sintetizaron en el citoplasma de la célula huésped y se importaron nuevamente al cloroplasto (anteriormente la cianobacteria). Por separado, en algún lugar hace unos 90-140 millones de años, sucedió de nuevo y condujo a la ameboide Paulinella chromatophora.
Este evento se denomina endosimbiosis, o "célula que vive dentro de otra célula con un beneficio mutuo para ambas". La célula externa se conoce comúnmente como huésped, mientras que la célula interna se denomina endosimbionte.
Se cree que los cloroplastos surgieron después de las mitocondrias, ya que todos los eucariotas contienen mitocondrias, pero no todos tienen cloroplastos. Esto se llama endosimbiosis en serie: un eucariota primitivo que engulle al ancestro de la mitocondria y algunos descendientes de este engullen al ancestro del cloroplasto, creando una célula con cloroplastos y mitocondrias.
Se ha debatido durante mucho tiempo si los cloroplastos primarios provinieron o no de un solo evento endosimbiótico, o de muchos engullimientos independientes en varios linajes eucariotas. Ahora se sostiene generalmente que los organismos con cloroplastos primarios comparten un único ancestro que acogió una cianobacteria hace entre 600 y 2000 millones de años. Se ha propuesto que el pariente vivo más cercano de esta bacteria es Gloeomargarita lithophora. La excepción es la ameboide Paulinella chromatophora, que desciende de un antepasado que acogió una Prochlorococcus cyanobacterium hace entre 90 y 500 millones de años.
Estos cloroplastos, que se remontan directamente a un ancestro de cianobacterias, se conocen como plástidos primarios ("plástido" en este contexto significa casi lo mismo que cloroplasto). Todos los cloroplastos primarios pertenecen a uno de los cuatro linajes de cloroplastos: el linaje de cloroplastos glaucofitos, el linaje de ameboides Paulinella chromatophora, el linaje de cloroplastos rodofitos (algas rojas) o el linaje de cloroplastos cloroplastidán (verde). Los linajes rodófito y cloroplastidán son los más grandes, siendo el cloroplastidán (verde) el que contiene las plantas terrestres.
Glaucofita
Por lo general, se considera que el evento de endosimbiosis ocurrió en Archaeplastida, dentro del cual el glaucophyta es el posible linaje divergente más temprano. El grupo de cloroplastos glaucofitos es el más pequeño de los tres linajes primarios de cloroplastos, se encuentra en solo 13 especies y se cree que es el que se ramificó antes. Los glaucofitos tienen cloroplastos que retienen una pared de peptidoglicano entre sus membranas dobles, como su progenitor cianobacteriano. Por esta razón, los cloroplastos glaucófitos también se conocen como 'muroplastos'.(además de 'cianoplastos' o 'cyanelles'). Los cloroplastos glaucofitos también contienen tilacoides concéntricos no apilados, que rodean un carboxisoma, una estructura icosaédrica en la que los cloroplastos glaucofitos y las cianobacterias mantienen su enzima de fijación de carbono RuBisCO. El almidón que sintetizan se acumula fuera del cloroplasto. Al igual que las cianobacterias, los tilacoides del cloroplasto de las glaucofitas y las rodofitas están repletos de estructuras colectoras de luz llamadas ficobilisomas. Por estas razones, los cloroplastos de las glaucofitas se consideran un intermedio primitivo entre las cianobacterias y los cloroplastos más evolucionados de las algas rojas y las plantas.
Rhodophyceae (algas rojas)
El grupo de cloroplastos de rodofitas o algas rojas es otro linaje de cloroplastos grande y diverso. Los cloroplastos rodofitos también se denominan rodoplastos, literalmente "cloroplastos rojos".
Los rodoplastos tienen una membrana doble con un espacio intermembrana y pigmentos de ficobilina organizados en ficobilisomas en las membranas de los tilacoides, lo que evita que estos se apilen. Algunos contienen pirenoides. Los rodoplastos tienen clorofila a y ficobilinas para pigmentos fotosintéticos; la ficobilina ficoeritrina es responsable de dar a muchas algas rojas su color rojo distintivo. Sin embargo, dado que también contienen la clorofila a azul verdosa y otros pigmentos, muchos son de color rojizo a púrpura debido a la combinación. El pigmento rojo de ficoeritrina es una adaptación para ayudar a las algas rojas a captar más luz solar en aguas profundas—como tal, algunas algas rojas que viven en aguas poco profundas tienen menos ficoeritrina en sus rodoplastos y pueden aparecer más verdosas. Los rodoplastos sintetizan una forma de almidón llamada almidón florideano, que se acumula en gránulos fuera del rodoplasto, en el citoplasma del alga roja.
Chloroplastida (algas verdes y plantas)
Los cloroplastos cloroplastidos, o cloroplastos verdes, son otro linaje de cloroplastos primarios grande y muy diverso. Sus organismos huéspedes se conocen comúnmente como algas verdes y plantas terrestres. Se diferencian de los cloroplastos de glaucofitas y algas rojas en que han perdido sus ficobilisomas y contienen clorofila b en su lugar. La mayoría de los cloroplastos verdes son (obviamente) verdes, aunque algunos no lo son, como algunas formas de Hæmatococcus pluvialis, debido a los pigmentos accesorios que anulan los colores verdes de las clorofilas. Los cloroplastos de cloroplastida han perdido la pared de peptidoglicano entre su doble membrana, dejando un espacio intermembrana.Algunas plantas parecen haber conservado los genes para la síntesis de la capa de peptidoglicano, aunque en su lugar han sido reutilizados para su uso en la división del cloroplasto.
La mayoría de los cloroplastos representados en este artículo son cloroplastos verdes.
Las algas verdes y las plantas mantienen su almidón dentro de sus cloroplastos, y en las plantas y algunas algas, los tilacoides del cloroplasto están dispuestos en pilas de grana. Algunos cloroplastos de algas verdes contienen una estructura llamada pirenoide, que es funcionalmente similar al carboxisoma de las glaucofitas en el sentido de que es donde se concentran RuBisCO y CO 2 en el cloroplasto.
Helicosporidium es un género de algas verdes parásitas no fotosintéticas que se cree que contienen un cloroplasto vestigial. Se han encontrado genes de un cloroplasto y genes nucleares que indican la presencia de un cloroplasto en Helicosporidium incluso si nadie ha visto el cloroplasto en sí.
Paulinella cromatófora
Si bien la mayoría de los cloroplastos se originan a partir de ese primer conjunto de eventos endosimbióticos, Paulinella chromatophora es una excepción que adquirió un endosimbionte cianobacteriano fotosintético más recientemente. No está claro si ese simbionte está estrechamente relacionado con el cloroplasto ancestral de otros eucariotas. Al estar en las primeras etapas de la endosimbiosis, Paulinella chromatophora puede ofrecer algunas ideas sobre cómo evolucionaron los cloroplastos. Las células de Paulinella contienen una o dos estructuras fotosintéticas de color verde azulado con forma de salchicha llamadas cromatóforos, descendientes de la cianobacteria Synechococcus. Los cromatóforos no pueden sobrevivir fuera de su huésped. El ADN del cromatóforo tiene alrededor de un millón de pares de bases y contiene alrededor de 850 genes que codifican proteínas, mucho menos que los tres millones de pares de bases del genoma de Synechococcus, pero mucho más grande que los aproximadamente 150.000 pares de bases del genoma del cloroplasto más asimilado. Los cromatóforos han transferido mucho menos de su ADN al núcleo de su huésped. Alrededor del 0,3 al 0,8% del ADN nuclear en Paulinella proviene del cromatóforo, en comparación con el 11 al 14% del cloroplasto en las plantas.
Endosimbiosis secundaria y terciaria
cianobacterias
Arqueplastida
Plantas de tierra
glaucofita
Alga verde
Excavata
Euglenophyta
rodofita
Cromalveolata
Rizaria
Paulinella
clorarachniophyta
haptofita
criptofita
Heterokontophyta
dinoflagelado
apicomplexa
ciliatea
Posible cladograma de evolución de cloroplastos Loscírculos representan eventos endosimbióticos. Para mayor claridad, se han omitido las endosimbiosis terciarias de dinófitas y muchos linajes no fotosintéticos.
Ahora se ha establecido que Chromalveolata es parafilético de Rhizaria.
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Muchos otros organismos obtuvieron cloroplastos de los linajes primarios de cloroplastos a través de la endosimbiosis secundaria, engullendo un alga roja o verde que contenía un cloroplasto. Estos cloroplastos se conocen como plástidos secundarios.
Mientras que los cloroplastos primarios tienen una membrana doble de su ancestro cianobacteriano, los cloroplastos secundarios tienen membranas adicionales además de las dos originales, como resultado del evento endosimbiótico secundario, cuando un eucariota no fotosintético engulló un alga que contenía cloroplastos pero no pudo digerirla, al igual que la cianobacteria al comienzo de esta historia. El alga engullida se descompuso, dejando solo su cloroplasto y, a veces, su membrana celular y su núcleo, formando un cloroplasto con tres o cuatro membranas: las dos membranas de cianobacterias, a veces la membrana celular del alga comida y la vacuola fagosomal de la membrana celular del huésped..
La endosimbiosis secundaria consistía en que un alga eucariota era engullida por otro eucariota, formando un cloroplasto con tres o cuatro membranas.
Los genes en el núcleo del eucariota fagocitado a menudo se transfieren al núcleo del huésped secundario. Las criptomonas y las clorarachniofitas retienen el núcleo del eucariota fagocitado, un objeto llamado nucleomorfo, ubicado entre la segunda y la tercera membrana del cloroplasto.
Todos los cloroplastos secundarios provienen de algas verdes y rojas; no se han observado cloroplastos secundarios de glaucofitos, probablemente porque los glaucofitos son relativamente raros en la naturaleza, lo que hace que sea menos probable que hayan sido absorbidos por otro eucariota.
Cloroplastos derivados de algas verdes
Las algas verdes han sido absorbidas por euglenids, chlorarachniophytes, un linaje de dinoflagellates, y posiblemente el ancestro del linaje CASH (cryptomonads, alveolates, stramenopiles y haptophytes) en tres o cuatro engullimientos separados. Muchos cloroplastos derivados de algas verdes contienen pirenoides, pero a diferencia de los cloroplastos en sus ancestros de algas verdes, el producto de almacenamiento se acumula en gránulos fuera del cloroplasto.
Euglenofitas
Los euglenófitos son un grupo de protistas flagelados comunes que contienen cloroplastos derivados de un alga verde. Los cloroplastos de euglenófitos tienen tres membranas: se cree que la membrana del endosimbionte primario se perdió, dejando las membranas de cianobacterias y la membrana fagosómica del huésped secundario. Los cloroplastos euglenófitos tienen un pirenoide y tilacoides apilados en grupos de tres. El producto fotosintético se almacena en forma de paramilón, que está contenido en gránulos unidos a la membrana en el citoplasma del euglenofito.
Cloraracniofitos
Las clorarachniofitas / ˌ k l ɔːr ə ˈ r æ k n i oʊ ˌ f aɪ t s / son un grupo raro de organismos que también contienen cloroplastos derivados de algas verdes, aunque su historia es más complicada que la de las euglenofitas. Se cree que el antepasado de las clorarachniofitas fue un eucariota con un cloroplasto derivado de algas rojas. Luego se cree que perdió su primer cloroplasto de alga roja y luego engulló un alga verde, dándole su segundo cloroplasto derivado de alga verde.
Los cloroplastos del clorarachniofito están delimitados por cuatro membranas, excepto cerca de la membrana celular, donde las membranas del cloroplasto se fusionan en una membrana doble. Sus tilacoides están dispuestos en pilas sueltas de tres. Los cloraracniofitos tienen una forma de polisacárido llamado crisolaminarina, que almacenan en el citoplasma, a menudo recolectados alrededor del pirenoide del cloroplasto, que sobresale en el citoplasma.
Los cloroplastos de cloraracniofita son notables porque el alga verde del que se derivan no se ha descompuesto por completo; su núcleo aún persiste como un nucleomorfo que se encuentra entre la segunda y la tercera membrana del cloroplasto, el espacio periplástido, que corresponde al citoplasma del alga verde.
Cloroplasto de dinofito derivado de prasinófito
Lepidodinium viride y sus parientes cercanos son dinófitos (ver más abajo) que perdieron su cloroplasto de peridinina original y lo reemplazaron con un cloroplasto derivado de algas verdes (más específicamente, un prasinofito). Lepidodinium es el único dinofito que tiene un cloroplasto que no es del linaje de los rodoplastos. El cloroplasto está rodeado por dos membranas y no tiene nucleomorfo; todos los genes de nucleomorfo se han transferido al núcleo dinofito. El evento endosimbiótico que condujo a este cloroplasto fue una endosimbiosis secundaria en serie en lugar de una endosimbiosis terciaria: el endosimbionte era un alga verde que contenía un cloroplasto primario (que producía un cloroplasto secundario).
Cloroplastos derivados de algas rojas
Criptófitos
Las criptofitas o criptomonas son un grupo de algas que contienen un cloroplasto derivado de las algas rojas. Los cloroplastos criptofitos contienen un nucleomorfo que superficialmente se parece al de las cloraracniofitas. Los cloroplastos criptofitos tienen cuatro membranas, la más externa de las cuales se continúa con el retículo endoplásmico rugoso. Sintetizan almidón común, que se almacena en gránulos que se encuentran en el espacio periplástido, fuera de la doble membrana original, en el lugar que corresponde al citoplasma del alga roja. Dentro de los cloroplastos criptofitos hay un pirenoide y tilacoides en pilas de dos.
Sus cloroplastos no tienen ficobilisomas, pero tienen pigmentos de ficobilina que mantienen en su espacio tilacoidal, en lugar de estar anclados en el exterior de sus membranas tilacoides.
Los criptofitos pueden haber jugado un papel clave en la propagación de los cloroplastos basados en algas rojas.
Haptofitos
Los haptofitos son similares y están estrechamente relacionados con los criptofitos o heterocontofitos. Sus cloroplastos carecen de nucleomorfo, sus tilacoides están en pilas de tres y sintetizan azúcar crisolaminarina, que almacenan completamente fuera del cloroplasto, en el citoplasma del haptofito.
Heterokontophytes (stramenopiles)
Los heterokontofitos, también conocidos como stramenopiles, son un grupo muy grande y diverso de eucariotas. El linaje fotoautotrófico, Ochrophyta, que incluye las diatomeas y las algas pardas, las algas doradas y las algas verdeamarillas, también contiene cloroplastos derivados de algas rojas.
Los cloroplastos heterokont son muy similares a los cloroplastos haptofitos, que contienen un pirenoide, tilacoides triples y, con algunas excepciones, tienen una envoltura plastídica de cuatro capas, la membrana epiplástida más externa conectada al retículo endoplásmico. Al igual que los haptofitos, los heterocontofitos almacenan azúcar en gránulos de crisolaminarina en el citoplasma. Los cloroplastos heterokontofitos contienen clorofila a y, con algunas excepciones, clorofila c, pero también tienen carotenoides que les dan sus muchos colores.
Apicomplexans, chromerids, y dinofitos
Los alveolados son un clado importante de eucariotas unicelulares de miembros tanto autótrofos como heterótrofos. La característica compartida más notable es la presencia de alvéolos (sacos) corticales (región exterior). Estas son vesículas aplanadas (sacos) empaquetadas en una capa continua justo debajo de la membrana y sosteniéndola, típicamente formando una película flexible (piel delgada). En los dinoflagelados, a menudo forman placas de armadura. Muchos miembros contienen un plástido derivado de algas rojas. Una característica notable de este grupo diverso es la pérdida frecuente de fotosíntesis. Sin embargo, la mayoría de estos heterótrofos continúan procesando un plástido no fotosintético.apicomplejos
Los apicomplejos son un grupo de alveolados. Al igual que los helicosproidios, son parásitos y tienen un cloroplasto no fotosintético. Alguna vez se pensó que estaban relacionados con los helicosproidios, pero ahora se sabe que los helicosproidos son algas verdes y no parte del linaje CASH. Los apicomplejos incluyen Plasmodium, el parásito de la malaria. Muchos apicomplejos mantienen un cloroplasto vestigial derivado de algas rojas llamado apicoplasto, que heredaron de sus antepasados. Otros apicomplejos como Cryptosporidium han perdido el cloroplasto por completo. Los apicomplejos almacenan su energía en gránulos de amilopectina que se encuentran en su citoplasma, aunque no son fotosintéticos.
Los apicoplastos han perdido toda función fotosintética y no contienen pigmentos fotosintéticos ni tilacoides verdaderos. Están delimitados por cuatro membranas, pero las membranas no están conectadas al retículo endoplásmico. El hecho de que los apicomplejos aún mantengan su cloroplasto no fotosintético demuestra cómo el cloroplasto lleva a cabo funciones importantes además de la fotosíntesis. Los cloroplastos vegetales proporcionan a las células vegetales muchas cosas importantes además del azúcar, y los apicoplastos no son diferentes: sintetizan ácidos grasos, pirofosfato de isopentenilo, grupos de hierro y azufre y llevan a cabo parte de la ruta del grupo hemo. Esto hace que el apicoplasto sea un objetivo atractivo para los fármacos destinados a curar enfermedades relacionadas con el apicomplejo.La función más importante de los apicoplastos es la síntesis de pirofosfato de isopentenilo; de hecho, los apicomplejos mueren cuando algo interfiere con esta función de apicoplastos, y cuando los apicomplejos crecen en un medio rico en pirofosfato de isopentenilo, desechan el orgánulo.cromáridos
El Chromerida es un grupo de algas recién descubierto de los corales australianos que comprende algunos parientes fotosintéticos cercanos de los apicomplejos. El primer miembro, Chromera velia, fue descubierto y aislado por primera vez en 2001. El descubrimiento de Chromera velia con una estructura similar a la apicomplexanss proporciona un vínculo importante en la historia evolutiva de los apicomplexans y dinophytes. Sus plástidos tienen cuatro membranas, carecen de clorofila c y usan la forma tipo II de RuBisCO obtenida de un evento de transferencia horizontal.dinófitos
Los dinoflagelados son otro grupo muy grande y diverso de protistas, de los cuales aproximadamente la mitad son (al menos parcialmente) fotosintéticos.
La mayoría de los cloroplastos de dinófitos son cloroplastos secundarios derivados de algas rojas. Muchos otros dinofitos han perdido el cloroplasto (convirtiéndose en el tipo de dinoflagelado no fotosintético) o lo han reemplazado a través de la endosimbiosis terciaria, la absorción de otra alga eucariota que contiene un cloroplasto derivado de alga roja. Otros reemplazaron su cloroplasto original con uno derivado de algas verdes.
La mayoría de los cloroplastos de dinófitos contienen RuBisCO de forma II, al menos los pigmentos fotosintéticos clorofila a, clorofila c 2, betacaroteno y al menos una xantofila exclusiva de dinófitos (peridinina, dinoxantina o diadinoxantina), lo que le da a muchos un color marrón dorado. Todos los dinofitos almacenan almidón en su citoplasma y la mayoría tiene cloroplastos con tilacoides dispuestos en pilas de tres.
El cloroplasto dinofito más común es el cloroplasto tipo peridinina, caracterizado por el pigmento carotenoide peridinina en sus cloroplastos, junto con la clorofila a y la clorofila c 2. La peridinina no se encuentra en ningún otro grupo de cloroplastos. El cloroplasto de peridinina está delimitado por tres membranas (ocasionalmente dos), habiendo perdido la membrana celular original del endosimbionte de algas rojas. La membrana más externa no está conectada al retículo endoplásmico. Contienen un pirenoide y tienen tilacoides apilados en tripletes. El almidón se encuentra fuera del cloroplasto.Una característica importante de estos cloroplastos es que su ADN de cloroplasto está muy reducido y fragmentado en muchos círculos pequeños. La mayor parte del genoma ha migrado al núcleo y solo los genes críticos relacionados con la fotosíntesis permanecen en el cloroplasto.
Se cree que el cloroplasto de peridinina es el cloroplasto "original" de los dinófitos, que se ha perdido, reducido, reemplazado o tiene compañía en varios otros linajes de dinófitos.
Cloroplastos de dinofitos que contienen fucoxantina (derivados de haptofitos)
Los linajes de dinofitos de fucoxantina (incluidos Karlodinium y Karenia) perdieron su cloroplasto original derivado de algas rojas y lo reemplazaron con un nuevo cloroplasto derivado de un endosimbionte haptofito. Karlodinium y Karenia probablemente tomaron diferentes heterokontofitos. Debido a que el cloroplasto del haptofito tiene cuatro membranas, se esperaría que la endosimbiosis terciaria creara un cloroplasto de seis membranas, agregando la membrana celular del haptofito y la vacuola fagosómica del dinofito. Sin embargo, el haptofito fue muy reducido, despojado de algunas membranas y su núcleo, dejando solo su cloroplasto (con su doble membrana original) y posiblemente una o dos membranas adicionales a su alrededor.
Los cloroplastos que contienen fucoxantina se caracterizan por tener el pigmento fucoxantina (en realidad 19′-hexanoiloxi-fucoxantina y/o 19′-butanoiloxi-fucoxantina) y no peridinina. La fucoxantina también se encuentra en los cloroplastos haptofitos, lo que proporciona evidencia de ascendencia.
Cloroplastos de dinófitos derivados de diatomeas
Algunos dinofitos, como Kryptoperidinium y Durinskia, tienen un cloroplasto derivado de diatomeas (heterokontophyte). Estos cloroplastos están delimitados por hasta cinco membranas (dependiendo de si todo el endosimbionte de diatomeas se cuenta como el cloroplasto, o solo el cloroplasto derivado de algas rojas en su interior). El endosimbionte de diatomeas se ha reducido relativamente poco: aún conserva sus mitocondrias originales y tiene retículo endoplásmico, ribosomas, un núcleo y, por supuesto, cloroplastos derivados de algas rojas, prácticamente una célula completa, todo dentro de la luz del retículo endoplásmico del huésped.Sin embargo, el endosimbionte de diatomeas no puede almacenar su propio alimento; en cambio, su polisacárido de almacenamiento se encuentra en gránulos en el citoplasma del huésped dinofito. El núcleo del endosimbionte de diatomeas está presente, pero probablemente no pueda llamarse nucleomorfo porque no muestra signos de reducción del genoma, e incluso podría haberse expandido. Las diatomeas han sido engullidas por dinoflagelados al menos tres veces.
El endosimbionte de diatomeas está delimitado por una sola membrana, en su interior hay cloroplastos con cuatro membranas. Al igual que el ancestro de diatomeas del endosimbionte de diatomeas, los cloroplastos tienen trillizos de tilacoides y pirenoides.
En algunos de estos géneros, los cloroplastos del endosimbionte de diatomeas no son los únicos cloroplastos en el dinofito. El cloroplasto de peridinina original de tres membranas todavía existe, convertido en una mancha ocular.
Cleptoplastidia
En algunos grupos de protistas mixotróficos, como algunos dinoflagelados (por ejemplo, Dinophysis), los cloroplastos se separan de un alga capturada y se usan temporalmente. Estos cleptocloroplastos solo pueden tener una vida útil de unos pocos días y luego se reemplazan.
Cloroplasto de dinofito derivado de criptofitos
Los miembros del género Dinophysis tienen un cloroplasto que contiene ficobilina tomado de un criptofito. Sin embargo, el criptofito no es un endosimbionte: parece que solo se tomó el cloroplasto, y al cloroplasto se le quitó su nucleomorfo y las dos membranas más externas, dejando solo un cloroplasto de dos membranas. Los cloroplastos criptofitos requieren su nucleomorfo para mantenerse, y las especies de Dinophysis cultivadas en cultivos celulares por sí solas no pueden sobrevivir, por lo que es posible (pero no confirmado) que el cloroplasto de Dinophysis sea un cleptoplasto; si es así, los cloroplastos de Dinophysis se desgastan y Dinophysislas especies deben engullir continuamente criptófitos para obtener nuevos cloroplastos que reemplacen a los antiguos.
ADN de cloroplasto
Los cloroplastos, como otros tipos de plástidos, contienen un genoma separado del núcleo celular. La existencia del ADN del cloroplasto (cpDNA) se identificó bioquímicamente en 1959 y se confirmó mediante microscopía electrónica en 1962. Los descubrimientos de que el cloroplasto contiene ribosomas y realiza la síntesis de proteínas revelaron que el cloroplasto es genéticamente semiautónomo. El ADN de cloroplastos se secuenció por primera vez en 1986. Desde entonces, se han secuenciado cientos de ADN de cloroplastos de varias especies, pero en su mayoría son de plantas terrestres y algas verdes: las glaucofitas, las algas rojas y otros grupos de algas están extremadamente subrepresentados, lo que podría introducir algunos sesgo en las vistas de la estructura y el contenido del ADN del cloroplasto "típico".
Estructura molecular
citocromo
fotosistema I
acetil-CoA carboxilasa
rubisco
ARNt
ARNt
fotosistema II
ARNt
ARNt
fotosistema II
proteínas ribosómicas
ARNt
ARNt
nadh deshidrogenasa
proteínas ribosómicas
ARNt
regiones de origen de la replicación
ARNt
ARN pequeño
proteína ribosómica
regiones de origen de la replicación
ARN ribosomal
ARNt
ARN ribosomal
ARNt
citocromos
fotosistema II
proteínas ribosómicas
fotosistema I
citocromos
fotosistema II
atp sintasa
ARNt
nadh deshidrogenasa
ARNt
proteínas ribosómicas
fotosistema I
ARNt
fotosistema II
ARN polimerasa
proteína ribosómica
atp sintasa
ARNt
proteína ribosómica
ARNt
fotosistema II
ARNt
ARNt
ARN ribosomal
ARNt
ARN ribosomal
ARNt
proteína ribosómica
fotosistema I
nadh deshidrogenasa
ARNt
proteína ribosómica
nadh deshidrogenasa
ARNt
ARNt
proteínas ribosómicas
factor de iniciación 1
proteínas ribosómicas
ARN polimerasa
proteasa dependiente de atp
proteínas ribosómicas
ARNt
nicotiana tabacum
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imagen
ADN del cloroplasto Mapa genético interactivo del ADN del cloroplasto de
Nicotiana tabacum. Los segmentos con etiquetas en el interior residen en la cadena B de ADN, los segmentos con etiquetas en el exterior están en la cadena A. Las muescas indican intrones.
Con pocas excepciones, la mayoría de los cloroplastos tienen su genoma de cloroplasto completo combinado en una sola molécula de ADN circular grande, típicamente de 120 000 a 170 000 pares de bases de largo. Pueden tener una longitud de contorno de alrededor de 30 a 60 micrómetros y una masa de alrededor de 80 a 130 millones de daltons.
Si bien generalmente se considera que es una molécula circular, existe cierta evidencia de que las moléculas de ADN del cloroplasto adoptan con mayor frecuencia una forma lineal.
Repeticiones invertidas
Muchos ADN de cloroplastos contienen dos repeticiones invertidas, que separan una sección de copia única larga (LSC) de una sección de copia única corta (SSC). Si bien un par dado de repeticiones invertidas rara vez son completamente idénticos, siempre son muy similares entre sí, aparentemente como resultado de una evolución concertada.
Las repeticiones invertidas varían enormemente en longitud, desde 4.000 hasta 25.000 pares de bases cada una y contienen tan solo cuatro o más de 150 genes. Las repeticiones invertidas en las plantas tienden a estar en el extremo superior de este rango, cada una con una longitud de 20 000 a 25 000 pares de bases.
Las regiones repetidas invertidas están muy conservadas entre las plantas terrestres y acumulan pocas mutaciones. Existen repeticiones invertidas similares en los genomas de las cianobacterias y los otros dos linajes de cloroplastos (glaucophyta y rhodophyceae), lo que sugiere que son anteriores al cloroplasto, aunque desde entonces algunos ADN de cloroplastos han perdido o invertido las repeticiones invertidas (haciéndolos repeticiones directas). Es posible que las repeticiones invertidas ayuden a estabilizar el resto del genoma del cloroplasto, ya que los ADN del cloroplasto que han perdido algunos de los segmentos repetidos invertidos tienden a reorganizarse más.
Nucleoides
Los nuevos cloroplastos pueden contener hasta 100 copias de su ADN, aunque la cantidad de copias de ADN del cloroplasto disminuye a alrededor de 15 a 20 a medida que envejecen los cloroplastos. Por lo general, se empaquetan en nucleoides, que pueden contener varios anillos de ADN de cloroplasto idénticos. Muchos nucleoides se pueden encontrar en cada cloroplasto. En las algas rojas primitivas, los nucleoides de ADN del cloroplasto están agrupados en el centro del cloroplasto, mientras que en las plantas verdes y las algas verdes, los nucleoides están dispersos por todo el estroma.
Aunque el ADN del cloroplasto no está asociado con las histonas verdaderas, en las algas rojas se han encontrado proteínas similares que empaquetan estrechamente cada anillo de ADN del cloroplasto en un nucleoide.
Reparación de ADN
En los cloroplastos del musgo Physcomitrella patens, la proteína de reparación de errores de emparejamiento de ADN Msh1 interactúa con las proteínas de reparación recombinantes RecA y RecG para mantener la estabilidad del genoma del cloroplasto. En los cloroplastos de la planta Arabidopsis thaliana, la proteína RecA mantiene la integridad del ADN del cloroplasto mediante un proceso que probablemente implica la reparación recombinacional del daño del ADN.
Replicación del ADN
El mecanismo para la replicación del ADN del cloroplasto (cpDNA) no se ha determinado de manera concluyente, pero se han propuesto dos modelos principales. Los científicos han intentado observar la replicación del cloroplasto mediante microscopía electrónica desde la década de 1970. Los resultados de los experimentos de microscopía llevaron a la idea de que el ADN del cloroplasto se replica utilizando un bucle de doble desplazamiento (bucle D). A medida que el bucle D se mueve a través del ADN circular, adopta una forma de intermediario theta, también conocida como intermediario de replicación de Cairns, y completa la replicación con un mecanismo de círculo rodante.La transcripción comienza en puntos de origen específicos. Se abren múltiples horquillas de replicación, lo que permite que la maquinaria de replicación transcriba el ADN. A medida que continúa la replicación, las bifurcaciones crecen y eventualmente convergen. Las nuevas estructuras de cpDNA se separan, creando cromosomas de cpDNA hijos.
Además de los primeros experimentos de microscopía, este modelo también está respaldado por las cantidades de desaminación observadas en cpDNA. La desaminación ocurre cuando se pierde un grupo amino y es una mutación que a menudo resulta en cambios de base. Cuando la adenina se desamina, se convierte en hipoxantina. La hipoxantina puede unirse a la citosina y, cuando se replica el par de bases XC, se convierte en GC (por lo tanto, un cambio de base A → G).
En cpDNA, hay varios gradientes de desaminación A → G. El ADN se vuelve susceptible a eventos de desaminación cuando es monocatenario. Cuando se forman horquillas de replicación, la hebra que no se copia es monocatenaria y, por lo tanto, está en riesgo de desaminación A → G. Por lo tanto, los gradientes en la desaminación indican que las horquillas de replicación probablemente estaban presentes y la dirección en la que se abrieron inicialmente (el gradiente más alto probablemente sea el más cercano al sitio de inicio porque fue monocatenario durante la mayor cantidad de tiempo).Este mecanismo sigue siendo la teoría principal en la actualidad; sin embargo, una segunda teoría sugiere que la mayor parte del cpDNA es en realidad lineal y se replica mediante recombinación homóloga. Además, sostiene que solo una minoría del material genético se mantiene en cromosomas circulares, mientras que el resto se encuentra en estructuras ramificadas, lineales u otras estructuras complejas.
Uno de los modelos de la competencia para la replicación del cpDNA afirma que la mayor parte del cpDNA es lineal y participa en estructuras de recombinación y replicación homólogas similares a las estructuras de ADN lineal y circular del bacteriófago T4. Se ha establecido que algunas plantas tienen cpDNA lineal, como el maíz, y que más especies aún contienen estructuras complejas que los científicos aún no comprenden. Cuando se realizaron los experimentos originales con cpDNA, los científicos notaron estructuras lineales; sin embargo, atribuyeron estas formas lineales a círculos rotos. Si las estructuras ramificadas y complejas que se ven en los experimentos con cpDNA son reales y no artefactos de ADN circular concatenado o círculos rotos, entonces un mecanismo de replicación de bucle D es insuficiente para explicar cómo se replicarían esas estructuras.Al mismo tiempo, la recombinación homóloga no expande los múltiples gradientes A --> G observados en los plastomas. Debido a que no se explica el gradiente de desaminación, así como las numerosas especies de plantas que han demostrado tener cpDNA circular, la teoría predominante continúa sosteniendo que la mayoría de cpDNA es circular y probablemente se replica a través de un mecanismo de bucle D.
Contenido de genes y síntesis de proteínas.
El genoma del cloroplasto incluye más comúnmente alrededor de 100 genes que codifican una variedad de cosas, principalmente relacionadas con la canalización de proteínas y la fotosíntesis. Al igual que en los procariotas, los genes del ADN del cloroplasto están organizados en operones. A diferencia de las moléculas de ADN procariótico, las moléculas de ADN de los cloroplastos contienen intrones (los ADN mitocondriales de plantas también los contienen, pero no los ADNmt humanos).
Entre las plantas terrestres, el contenido del genoma del cloroplasto es bastante similar.
Reducción del genoma del cloroplasto y transferencia de genes
Con el tiempo, muchas partes del genoma del cloroplasto se transfirieron al genoma nuclear del huésped, un proceso llamado transferencia de genes endosimbiótica. Como resultado, el genoma del cloroplasto está muy reducido en comparación con el de las cianobacterias de vida libre. Los cloroplastos pueden contener entre 60 y 100 genes, mientras que las cianobacterias suelen tener más de 1500 genes en su genoma. Recientemente, se encontró un plástido sin genoma, lo que demuestra que los cloroplastos pueden perder su genoma durante el proceso endosimbiótico de transferencia de genes.
La transferencia de genes endosimbiótica es la forma en que sabemos acerca de los cloroplastos perdidos en muchos linajes CASH. Incluso si finalmente se pierde un cloroplasto, los genes que donó al núcleo del huésped anterior persisten, proporcionando evidencia de la existencia del cloroplasto perdido. Por ejemplo, mientras que las diatomeas (un heterocontofito) ahora tienen un cloroplasto derivado de algas rojas, la presencia de muchos genes de algas verdes en el núcleo de las diatomeas proporciona evidencia de que el ancestro de las diatomeas tenía un cloroplasto derivado de algas verdes en algún momento, que posteriormente fue reemplazado por el cloroplasto rojo.
En las plantas terrestres, entre el 11 y el 14 % del ADN de sus núcleos se remonta al cloroplasto, hasta el 18 % en Arabidopsis, lo que corresponde a unos 4500 genes que codifican proteínas. Ha habido algunas transferencias recientes de genes del ADN del cloroplasto al genoma nuclear en plantas terrestres.
De las aproximadamente 3000 proteínas que se encuentran en los cloroplastos, alrededor del 95% de ellas están codificadas por genes nucleares. Muchos de los complejos de proteínas del cloroplasto consisten en subunidades tanto del genoma del cloroplasto como del genoma nuclear del huésped. Como resultado, la síntesis de proteínas debe coordinarse entre el cloroplasto y el núcleo. El cloroplasto está principalmente bajo control nuclear, aunque los cloroplastos también pueden emitir señales que regulan la expresión génica en el núcleo, lo que se denomina señalización retrógrada.
Síntesis de proteínas
La síntesis de proteínas dentro de los cloroplastos se basa en dos ARN polimerasas. Uno está codificado por el ADN del cloroplasto, el otro es de origen nuclear. Las dos ARN polimerasas pueden reconocer y unirse a diferentes tipos de promotores dentro del genoma del cloroplasto. Los ribosomas en los cloroplastos son similares a los ribosomas bacterianos.
Orientación e importación de proteínas
Debido a que tantos genes del cloroplasto se han trasladado al núcleo, muchas proteínas que originalmente se habrían traducido en el cloroplasto ahora se sintetizan en el citoplasma de la célula vegetal. Estas proteínas deben dirigirse de regreso al cloroplasto e importarse a través de al menos dos membranas de cloroplasto.
Curiosamente, alrededor de la mitad de los productos proteicos de los genes transferidos ni siquiera se dirigen al cloroplasto. Muchos se convirtieron en exaptaciones, asumiendo nuevas funciones como participar en la división celular, el enrutamiento de proteínas e incluso la resistencia a enfermedades. Algunos genes del cloroplasto encontraron nuevos hogares en el genoma mitocondrial; la mayoría se convirtieron en pseudogenes no funcionales, aunque algunos genes de ARNt todavía funcionan en la mitocondria. Algunos productos de proteína de ADN de cloroplasto transferidos se dirigen a la vía secretora,aunque muchos plástidos secundarios están delimitados por una membrana más externa derivada de la membrana celular del huésped y, por lo tanto, topológicamente fuera de la célula porque para llegar al cloroplasto desde el citosol, se debe cruzar la membrana celular, lo que significa la entrada al espacio extracelular. En esos casos, las proteínas dirigidas al cloroplasto viajan inicialmente a lo largo de la vía secretora.
Debido a que la célula que adquiría un cloroplasto ya tenía mitocondrias (y peroxisomas, y una membrana celular para la secreción), el nuevo huésped del cloroplasto tuvo que desarrollar un sistema único de orientación de proteínas para evitar que las proteínas del cloroplasto se envíen al orgánulo equivocado.
En la mayoría de los casos, pero no en todos, las proteínas del cloroplasto codificadas en el núcleo se traducen con un péptido de tránsito escindible que se agrega al extremo N del precursor de la proteína. A veces, la secuencia de tránsito se encuentra en el extremo C de la proteína o dentro de la parte funcional de la proteína.
Transporte de proteínas y translocones de membrana
Después de sintetizar un polipéptido de cloroplasto en un ribosoma en el citosol, una enzima específica de las proteínas de cloroplasto fosforila o agrega un grupo fosfato a muchas (pero no a todas) de ellas en sus secuencias de tránsito. La fosforilación ayuda a que muchas proteínas se unan al polipéptido, evitando que se pliegue prematuramente. Esto es importante porque evita que las proteínas del cloroplasto asuman su forma activa y lleven a cabo sus funciones de cloroplasto en el lugar equivocado: el citosol. Al mismo tiempo, tienen que mantener la forma justa para que puedan ser reconocidos por el cloroplasto. Estas proteínas también ayudan a que el polipéptido se importe al cloroplasto.
Desde aquí, las proteínas del cloroplasto unidas al estroma deben pasar a través de dos complejos proteicos: el complejo TOC, o translocón en la membrana externa del cloroplasto, y el translocón TIC, o translocón en el translocón interno de la membrana del cloroplasto. Es probable que las cadenas polipeptídicas del cloroplasto a menudo viajen a través de los dos complejos al mismo tiempo, pero el complejo TIC también puede recuperar preproteínas perdidas en el espacio intermembrana.
Estructura
En las plantas terrestres, los cloroplastos generalmente tienen forma de lente, de 3 a 10 μm de diámetro y de 1 a 3 μm de espesor. Los cloroplastos de las plántulas de maíz tienen un volumen de ≈20 µm. Existe una mayor diversidad en las formas de los cloroplastos entre las algas, que a menudo contienen un solo cloroplasto que puede tener la forma de una red (p. ej., Oedogonium), una copa (p. ej., Chlamydomonas), una espiral en forma de cinta alrededor de los bordes de la célula (p. ej.,, Spirogyra), o bandas ligeramente torcidas en los bordes de las células (p. ej., Sirogonium). Algunas algas tienen dos cloroplastos en cada celda; tienen forma de estrella en Zygnema,o puede seguir la forma de la mitad de la celda en orden Desmidiales. En algunas algas, el cloroplasto ocupa la mayor parte de la célula, con bolsillos para el núcleo y otros orgánulos, por ejemplo, algunas especies de Chlorella tienen un cloroplasto en forma de copa que ocupa gran parte de la célula.
Todos los cloroplastos tienen al menos tres sistemas de membrana: la membrana externa del cloroplasto, la membrana interna del cloroplasto y el sistema tilacoidal. Los cloroplastos que son producto de la endosimbiosis secundaria pueden tener membranas adicionales que rodean a estos tres. Dentro de las membranas exterior e interior del cloroplasto se encuentra el estroma del cloroplasto, un fluido semi-gel que constituye gran parte del volumen de un cloroplasto y en el que flota el sistema tilacoidal.
Existen algunos conceptos erróneos comunes sobre las membranas de cloroplasto externas e internas. El hecho de que los cloroplastos estén rodeados por una doble membrana se cita a menudo como evidencia de que son descendientes de cianobacterias endosimbióticas. Esto a menudo se interpreta en el sentido de que la membrana externa del cloroplasto es el producto del plegamiento de la membrana celular del huésped para formar una vesícula que rodea a la cianobacteria ancestral, lo cual no es cierto, ambas membranas del cloroplasto son homólogas a las membranas dobles originales de la cianobacteria.
La doble membrana del cloroplasto también se compara a menudo con la doble membrana mitocondrial. Esta no es una comparación válida: la membrana mitocondrial interna se usa para hacer funcionar bombas de protones y llevar a cabo la fosforilación oxidativa para generar energía ATP. La única estructura del cloroplasto que se puede considerar análoga es el sistema tilacoidal interno. Aun así, en términos de "entrada-salida", la dirección del flujo de iones H del cloroplasto es en la dirección opuesta en comparación con la fosforilación oxidativa en las mitocondrias. Además, en términos de función, la membrana interna del cloroplasto, que regula el paso de metabolitos y sintetiza algunos materiales, no tiene equivalente en la mitocondria.
Membrana exterior de cloroplasto
La membrana externa del cloroplasto es una membrana semiporosa a través de la cual las moléculas pequeñas y los iones pueden difundirse fácilmente. Sin embargo, no es permeable a proteínas más grandes, por lo que los polipéptidos del cloroplasto que se sintetizan en el citoplasma celular deben ser transportados a través de la membrana externa del cloroplasto por el complejo TOC, o translocon en la membrana externa del cloroplasto.
Las membranas del cloroplasto a veces sobresalen en el citoplasma, formando un estromule o túbulo que contiene estroma. Los estromules son muy raros en los cloroplastos y son mucho más comunes en otros plástidos como cromoplastos y amiloplastos en pétalos y raíces, respectivamente. Pueden existir para aumentar el área de superficie del cloroplasto para el transporte a través de la membrana, porque a menudo están ramificados y enredados con el retículo endoplásmico. Cuando se observaron por primera vez en 1962, algunos biólogos de plantas descartaron las estructuras como artefactos, alegando que las estrómulas eran solo cloroplastos de forma extraña con regiones constreñidas o cloroplastos en división.Sin embargo, existe un creciente cuerpo de evidencia de que los estrómules son características integrales funcionales de los plástidos de células vegetales, no simplemente artefactos.
Espacio intermembrana y pared de peptidoglicano
Por lo general, existe un espacio intermembrana delgado de aproximadamente 10 a 20 nanómetros de espesor entre las membranas de cloroplasto externas e internas.
Los cloroplastos de algas glaucofitas tienen una capa de peptidoglicano entre las membranas de los cloroplastos. Corresponde a la pared celular de peptidoglicano de sus ancestros cianobacterianos, que se encuentra entre sus dos membranas celulares. Estos cloroplastos se denominan muroplastos (del latín "mura", que significa "pared"). Otros cloroplastos han perdido la pared cianobacteriana, dejando un espacio intermembrana entre las dos membranas de la envoltura del cloroplasto.
Membrana interna de cloroplasto
La membrana interna del cloroplasto bordea el estroma y regula el paso de materiales dentro y fuera del cloroplasto. Después de atravesar el complejo TOC en la membrana externa del cloroplasto, los polipéptidos deben atravesar el complejo TIC ( translocon en la membrana interna del cloroplasto) que se encuentra en la membrana interna del cloroplasto.
Además de regular el paso de materiales, la membrana interna del cloroplasto es donde se sintetizan los ácidos grasos, los lípidos y los carotenoides.
Retículo periférico
Algunos cloroplastos contienen una estructura llamada retículo periférico del cloroplasto. A menudo se encuentra en los cloroplastos de las plantas C 4, aunque también se ha encontrado en algunas angiospermas C 3 e incluso en algunas gimnospermas. El retículo periférico del cloroplasto consiste en un laberinto de tubos membranosos y vesículas continuas con la membrana interna del cloroplasto que se extiende hacia el líquido estromal interno del cloroplasto. Se cree que su propósito es aumentar el área de superficie del cloroplasto para el transporte a través de la membrana entre su estroma y el citoplasma celular. Las pequeñas vesículas que a veces se observan pueden servir como vesículas de transporte para transportar material entre los tilacoides y el espacio intermembrana.
Estroma
El líquido acuoso, alcalino y rico en proteínas dentro de la membrana interna del cloroplasto y fuera del espacio tilacoidal se denomina estroma, que corresponde al citosol de la cianobacteria original. Los nucleótidos del ADN del cloroplasto, los ribosomas del cloroplasto, el sistema tilacoidal con plastoglóbulos, gránulos de almidón y muchas proteínas se pueden encontrar flotando en él. El ciclo de Calvin, que fija el CO 2 en G3P, tiene lugar en el estroma.
Ribosomas de cloroplasto
Los cloroplastos tienen sus propios ribosomas, que utilizan para sintetizar una pequeña fracción de sus proteínas. Los ribosomas de cloroplasto tienen aproximadamente dos tercios del tamaño de los ribosomas citoplasmáticos (alrededor de 17 nm frente a 25 nm). Toman ARNm transcritos del ADN del cloroplasto y los traducen en proteínas. Si bien es similar a los ribosomas bacterianos, la traducción del cloroplasto es más compleja que en las bacterias, por lo que los ribosomas del cloroplasto incluyen algunas características únicas del cloroplasto.
Los ARN ribosómicos de subunidades pequeñas en varios cloroplastos de Chlorophyta y euglénidos carecen de motivos para el reconocimiento de secuencias Shine-Dalgarno, que se considera esencial para el inicio de la traducción en la mayoría de los cloroplastos y procariotas. Tal pérdida también se observa raramente en otros plástidos y procariotas. Un rRNA 4.5S adicional con homología con la cola 3' de 23S se encuentra en plantas "superiores".
Plastoglóbulos
Los plastoglobuli (singular plastoglobulus, a veces escrito plastoglobule(s)), son burbujas esféricas de lípidos y proteínas de unos 45 a 60 nanómetros de diámetro. Están rodeados por una monocapa lipídica. Los plastoglóbulos se encuentran en todos los cloroplastos, pero se vuelven más comunes cuando el cloroplasto está bajo estrés oxidativo, o cuando envejece y pasa a ser un gerontoplasto. Los plastoglóbulos también presentan una mayor variación de tamaño en estas condiciones. También son comunes en los etioplastos, pero disminuyen en número a medida que los etioplastos maduran hasta convertirse en cloroplastos.
Los plastoglubuli contienen proteínas estructurales y enzimas implicadas en la síntesis y el metabolismo de los lípidos. Contienen muchos tipos de lípidos que incluyen plastoquinona, vitamina E, carotenoides y clorofilas.
Alguna vez se pensó que los plastoglóbulos flotaban libremente en el estroma, pero ahora se cree que están permanentemente unidos a un tilacoides o a otro plastoglóbulo unido a un tilacoides, una configuración que permite que un plastoglóbulo intercambie su contenido con la red de tilacoides.. En los cloroplastos verdes normales, la gran mayoría de los plastoglóbulos aparecen de forma singular, unidos directamente a su tilacoides progenitor. En los cloroplastos viejos o estresados, los plastoglóbulos tienden a presentarse en grupos o cadenas enlazados, aún siempre anclados a un tilacoides.
Los plastoglóbulos se forman cuando aparece una burbuja entre las capas de la bicapa lipídica de la membrana tilacoide, o brotan de los plastoglóbulos existentes, aunque nunca se desprenden y flotan hacia el estroma. Prácticamente todos los plastoglóbulos se forman sobre o cerca de los bordes muy curvos de los discos o láminas tilacoides. También son más comunes en los tilacoides estromales que en los granales.
Gránulos de almidón
Los gránulos de almidón son muy comunes en los cloroplastos, por lo general ocupan el 15% del volumen del orgánulo, aunque en algunos otros plástidos como los amiloplastos, pueden ser lo suficientemente grandes como para distorsionar la forma del orgánulo. Los gránulos de almidón son simplemente acumulaciones de almidón en el estroma y no están delimitados por una membrana.
Los gránulos de almidón aparecen y crecen a lo largo del día, ya que el cloroplasto sintetiza azúcares y se consumen por la noche para estimular la respiración y continuar con la exportación de azúcar al floema, aunque en los cloroplastos maduros es raro que un gránulo de almidón se consuma por completo o que nuevo gránulo para acumular.
Los gránulos de almidón varían en composición y ubicación a través de diferentes linajes de cloroplastos. En las algas rojas, los gránulos de almidón se encuentran en el citoplasma y no en el cloroplasto. En las plantas C 4, los cloroplastos del mesófilo, que no sintetizan azúcares, carecen de gránulos de almidón.
RuBisCO
El estroma del cloroplasto contiene muchas proteínas, aunque la más común e importante es RuBisCO, que probablemente también sea la proteína más abundante en el planeta. RuBisCO es la enzima que fija el CO 2 en moléculas de azúcar. En las plantas C 3, RuBisCO es abundante en todos los cloroplastos, aunque en las plantas C 4 se limita a los cloroplastos de la vaina del haz, donde se lleva a cabo el ciclo de Calvin en las plantas C 4.
Pirenoides
Los cloroplastos de algunos antocerotes y algas contienen estructuras llamadas pirenoides. No se encuentran en las plantas superiores. Los pirenoides son cuerpos aproximadamente esféricos y altamente refractivos que son un sitio de acumulación de almidón en las plantas que los contienen. Consisten en una matriz opaca a los electrones, rodeada por dos placas hemisféricas de almidón. El almidón se acumula a medida que maduran los pirenoides. En algas con mecanismos de concentración de carbono, la enzima RuBisCO se encuentra en los pirenoides. El almidón también puede acumularse alrededor de los pirenoides cuando el CO 2 escasea. Los pirenoides pueden dividirse para formar nuevos pirenoides o producirse "de novo".
Sistema tilacoide
Los tilacoides (a veces escritos thylakoïds), son pequeños sacos interconectados que contienen las membranas en las que tienen lugar las reacciones luminosas de la fotosíntesis. La palabra tilacoide proviene de la palabra griega thylakos que significa "saco".
Suspendido dentro del estroma del cloroplasto se encuentra el sistema tilacoidal, una colección altamente dinámica de sacos membranosos llamados tilacoides donde se encuentra la clorofila y ocurren las reacciones luminosas de la fotosíntesis. En la mayoría de los cloroplastos de plantas vasculares, los tilacoides están dispuestos en pilas llamadas grana, aunque en ciertos cloroplastos de plantas C 4 y algunos cloroplastos de algas, los tilacoides flotan libremente.
Estructura tilacoide
Usando un microscopio óptico, apenas es posible ver pequeños gránulos verdes, que se llamaron grana. Con microscopía electrónica, fue posible ver el sistema de tilacoides con más detalle, revelando que consiste en pilas de tilacoides planos que formaban la grana, y tilacoides estromales largos interconectados que unían diferentes grana. En el microscopio electrónico de transmisión, las membranas de los tilacoides aparecen como bandas alternas claras y oscuras, de 8,5 nanómetros de espesor.
Durante mucho tiempo, la estructura tridimensional del sistema de membranas tilacoides había sido desconocida o discutida. Se han propuesto muchos modelos, siendo el más frecuente el modelo helicoidal, en el que las pilas granum de tilacoides están envueltas por tilacoides estromales helicoidales. Otro modelo conocido como "modelo de bifurcación", que se basó en el primer estudio de tomografía electrónica de membranas tilacoides de plantas, representa las membranas estromales como láminas laminares anchas perpendiculares a las columnas de grana que se bifurcan en múltiples discos paralelos que forman el conjunto granum-estroma. El modelo helicoidal fue apoyado por varios trabajos adicionales,pero finalmente se determinó en 2019 que las características de los modelos helicoidal y de bifurcación se consolidan mediante uniones de membrana helicoidales a la izquierda recién descubiertas. Probablemente para simplificar, el sistema tilacoidal todavía se representa comúnmente mediante modelos más antiguos de "centro y radios" donde los grana están conectados entre sí por tubos de tilacoides estromales.
Grana consiste en pilas de tilacoides granales circulares aplanados que se asemejan a panqueques. Cada granum puede contener de dos a cien tilacoides, aunque los grana con 10 a 20 tilacoides son los más comunes. Envueltos alrededor de la grana hay múltiples tilacoides estromales helicoidales diestros paralelos, también conocidos como trastes o tilacoides laminares. Las hélices ascienden en un ángulo de ~20°, conectándose a cada tilacoides granal en una unión de hendidura en forma de puente.
Las láminas del estroma se extienden como grandes láminas perpendiculares a las columnas de grana. Estas láminas están conectadas a las hélices dextrógiras ya sea directamente oa través de bifurcaciones que forman superficies de membranas helicoidales dextrógiras. Las superficies helicoidales para zurdos tienen un ángulo de inclinación similar al de las hélices para diestros (~20°), pero ¼ del paso. Aproximadamente 4 uniones helicoidales levógiras están presentes por gránulo, lo que da como resultado una matriz de paso equilibrado de superficies de membrana helicoidales levógiras y levógiras de diferentes radios y paso que consolidan la red con energías superficiales y de flexión mínimas. Si bien las diferentes partes del sistema tilacoidal contienen diferentes proteínas de membrana, las membranas tilacoides son continuas y el espacio tilacoidal que encierran forma un único laberinto continuo.
Composición de tilacoides
Incrustados en las membranas de los tilacoides hay importantes complejos proteicos que llevan a cabo las reacciones luminosas de la fotosíntesis. El fotosistema II y el fotosistema I contienen complejos captadores de luz con clorofila y carotenoides que absorben la energía de la luz y la utilizan para energizar electrones. Las moléculas en la membrana tilacoide usan los electrones energizados para bombear iones de hidrógeno al espacio tilacoide, disminuyendo el pH y volviéndolo ácido. La ATP sintasa es un gran complejo proteico que aprovecha el gradiente de concentración de los iones de hidrógeno en el espacio tilacoidal para generar energía ATP a medida que los iones de hidrógeno fluyen hacia el estroma, como una turbina de presa.
Hay dos tipos de tilacoides: los tilacoides granales, que están dispuestos en grana, y los tilacoides estromales, que están en contacto con el estroma. Los tilacoides granales son discos circulares en forma de panqueque de unos 300 a 600 nanómetros de diámetro. Los tilacoides estromales son láminas helicoidales que giran en espiral alrededor de grana. Las partes superior e inferior planas de los tilacoides granales contienen solo el complejo proteico fotosistema II relativamente plano. Esto les permite apilarse firmemente, formando grana con muchas capas de membrana fuertemente adherida, llamada membrana granal, aumentando la estabilidad y el área de superficie para la captura de luz.
Por el contrario, el fotosistema I y la ATP sintasa son grandes complejos proteicos que sobresalen en el estroma. No pueden caber en las membranas granales adpresadas, por lo que se encuentran en la membrana tilacoidea del estroma: los bordes de los discos tilacoides granales y los tilacoides estromales. Estos grandes complejos proteicos pueden actuar como espaciadores entre las láminas de tilacoides del estroma.
El número de tilacoides y el área total de tilacoides de un cloroplasto están influenciados por la exposición a la luz. Los cloroplastos sombreados contienen más grana más grande y con más área de membrana tilacoide que los cloroplastos expuestos a luz brillante, que tienen menos grana y menor área tilacoide. La extensión de los tilacoides puede cambiar a los pocos minutos de la exposición a la luz o la eliminación.
Pigmentos y colores de cloroplastos
Dentro de los fotosistemas incrustados en las membranas de los tilacoides de los cloroplastos hay varios pigmentos fotosintéticos que absorben y transfieren la energía de la luz. Los tipos de pigmentos que se encuentran son diferentes en varios grupos de cloroplastos y son responsables de una amplia variedad de coloraciones de cloroplastos.
La cromatografía en papel de algunos extractos de hojas de espinaca muestra los diversos pigmentos presentes en sus cloroplastos.
Xantofilas
clorofila a
clorofila b
Clorofilas
La clorofila a se encuentra en todos los cloroplastos, así como en sus ancestros cianobacterianos. La clorofila a es un pigmento azul verdoso parcialmente responsable de dar su color a la mayoría de las cianobacterias y cloroplastos. Existen otras formas de clorofila, como los pigmentos accesorios clorofila b, clorofila c, clorofila d y clorofila f.
La clorofila b es un pigmento verde oliva que se encuentra solo en los cloroplastos de las plantas, las algas verdes, cualquier cloroplasto secundario obtenido a través de la endosimbiosis secundaria de un alga verde y algunas cianobacterias. Son las clorofilas a y b juntas las que hacen que la mayoría de los cloroplastos de plantas y algas verdes sean verdes.
La clorofila c se encuentra principalmente en los cloroplastos endosimbióticos secundarios que se originaron a partir de un alga roja, aunque no se encuentra en los cloroplastos de las mismas algas rojas. La clorofila c también se encuentra en algunas algas verdes y cianobacterias.
Las clorofilas d y f son pigmentos que se encuentran solo en algunas cianobacterias.
Carotenoides
Además de las clorofilas, también se encuentran en los fotosistemas otro grupo de pigmentos de color amarillo anaranjado llamados carotenoides. Hay una treintena de carotenoides fotosintéticos. Ayudan a transferir y disipar el exceso de energía, y sus colores brillantes a veces anulan el verde de la clorofila, como durante el otoño, cuando las hojas de algunas plantas terrestres cambian de color. El β-caroteno es un carotenoide de color rojo anaranjado brillante que se encuentra en casi todos los cloroplastos, como la clorofila a. Las xantofilas, especialmente la zeaxantina de color rojo anaranjado, también son comunes. Existen muchas otras formas de carotenoides que solo se encuentran en ciertos grupos de cloroplastos.
Ficobilinas
Las ficobilinas son un tercer grupo de pigmentos que se encuentran en las cianobacterias y los cloroplastos de glaucofitas, algas rojas y criptofitas. Las ficobilinas vienen en todos los colores, aunque la ficoeriterina es uno de los pigmentos que hace que muchas algas rojas sean rojas. Las ficobilinas a menudo se organizan en complejos proteicos relativamente grandes de unos 40 nanómetros de diámetro llamados ficobilisomas. Al igual que el fotosistema I y la ATP sintasa, los ficobilisomas sobresalen en el estroma, evitando el apilamiento de tilacoides en los cloroplastos de las algas rojas. Los cloroplastos criptofitos y algunas cianobacterias no tienen sus pigmentos de ficobilina organizados en ficobilisomas, y los mantienen en su espacio tilacoidal.
| Pigmentos fotosintéticos Tabla de la presencia de varios pigmentos en los grupos de cloroplastos. Las celdas coloreadas representan la presencia de pigmento. | ||||||||
| clorofila a | clorofila b | clorofila c | Clorofila d y f | Xantofilas | α-caroteno | β-caroteno | Ficobilinas | |
| Plantas de tierra | ||||||||
| Alga verde | ||||||||
| Euglenofitas yCloraracniofitas | ||||||||
| algas rojas multicelulares | ||||||||
| algas rojas unicelulares | ||||||||
| haptofitos ydinofitos | ||||||||
| criptófitos | ||||||||
| glaucofitos | ||||||||
| cianobacterias |
Cloroplastos especializados en plantas C 4
Para fijar el dióxido de carbono en moléculas de azúcar en el proceso de fotosíntesis, los cloroplastos usan una enzima llamada RuBisCO. RuBisCO tiene problemas para distinguir entre el dióxido de carbono y el oxígeno, por lo que, a altas concentraciones de oxígeno, RuBisCO comienza a agregar oxígeno accidentalmente a los precursores del azúcar. Esto tiene como resultado que se desperdicie energía ATP y se libere CO 2, todo ello sin que se produzca azúcar. Este es un gran problema, ya que el O 2 es producido por las reacciones de luz iniciales de la fotosíntesis, causando problemas en el ciclo de Calvin que usa RuBisCO.
Las plantas C 4 desarrollaron una forma de resolver esto, separando espacialmente las reacciones a la luz y el ciclo de Calvin. Las reacciones luminosas, que almacenan la energía luminosa en ATP y NADPH, se realizan en las células mesófilas de una hoja C 4. El ciclo de Calvin, que usa la energía almacenada para producir azúcar usando RuBisCO, se realiza en las células de la vaina del haz, una capa de células que rodea una vena en una hoja.
Como resultado, los cloroplastos en las células del mesófilo C 4 y las células de la vaina del haz están especializados para cada etapa de la fotosíntesis. En las células del mesófilo, los cloroplastos están especializados para las reacciones de la luz, por lo que carecen de RuBisCO y tienen grana y tilacoides normales, que utilizan para producir ATP y NADPH, así como oxígeno. Almacenan CO 2 en un compuesto de cuatro carbonos, por lo que el proceso se denomina fotosíntesis C 4. Luego, el compuesto de cuatro carbonos se transporta a los cloroplastos de la vaina del haz, donde deja caer el CO 2 y regresa al mesófilo. Los cloroplastos de la vaina del haz no llevan a cabo las reacciones de la luz, lo que evita que se acumule oxígeno en ellos y interrumpa la actividad de RuBisCO.Debido a esto, carecen de tilacoides organizados en pilas de grana, aunque los cloroplastos de la vaina del haz todavía tienen tilacoides que flotan libremente en el estroma, donde todavía llevan a cabo un flujo cíclico de electrones, un método impulsado por la luz para sintetizar ATP para impulsar el ciclo de Calvin sin generar oxígeno.. Carecen del fotosistema II y solo tienen el fotosistema I, el único complejo proteico necesario para el flujo cíclico de electrones. Debido a que el trabajo de los cloroplastos de la vaina del haz es llevar a cabo el ciclo de Calvin y producir azúcar, a menudo contienen grandes granos de almidón.
Ambos tipos de cloroplastos contienen grandes cantidades de retículo periférico de cloroplastos, que utilizan para obtener más superficie para transportar cosas dentro y fuera de ellos. Los cloroplastos del mesófilo tienen un poco más de retículo periférico que los cloroplastos de la vaina del haz.
Localización
Distribución en una planta
No todas las células de una planta multicelular contienen cloroplastos. Todas las partes verdes de una planta contienen cloroplastos: los cloroplastos, o más específicamente, la clorofila en ellos es lo que hace que las partes fotosintéticas de una planta sean verdes. Las células vegetales que contienen cloroplastos suelen ser células de parénquima, aunque también se pueden encontrar cloroplastos en el tejido colénquima. Una célula vegetal que contiene cloroplastos se conoce como célula de clorénquima. Una célula de clorénquima típica de una planta terrestre contiene alrededor de 10 a 100 cloroplastos.
Una sección transversal de una hoja que muestra cloroplastos en sus células mesófilas. Las células protectoras del estoma también tienen cloroplastos, aunque mucho menos que las células del mesófilo.
En algunas plantas, como los cactus, los cloroplastos se encuentran en los tallos, aunque en la mayoría de las plantas los cloroplastos se concentran en las hojas. Un milímetro cuadrado de tejido foliar puede contener medio millón de cloroplastos. Dentro de una hoja, los cloroplastos se encuentran principalmente en las capas de mesófilo de una hoja y en las células protectoras de los estomas. Las células del mesófilo de Palisade pueden contener de 30 a 70 cloroplastos por célula, mientras que las células protectoras de estomas contienen solo alrededor de 8 a 15 por célula, así como mucha menos clorofila. Los cloroplastos también se pueden encontrar en las células de la vaina del haz de una hoja, especialmente en las plantas C4, que llevan a cabo el ciclo de Calvin en las células de la vaina del haz. A menudo están ausentes de la epidermis de una hoja.
Ubicación celular
Movimiento de cloroplastos
Los cloroplastos de las células de plantas y algas pueden orientarse para adaptarse mejor a la luz disponible. En condiciones de poca luz, se extenderán en una hoja, maximizando el área de superficie para absorber la luz. Bajo una luz intensa, buscarán refugio alineándose en columnas verticales a lo largo de la pared celular de la célula vegetal o girándose hacia los lados para que la luz les dé de lado. Esto reduce la exposición y los protege del daño fotooxidativo. Esta capacidad de distribuir los cloroplastos para que puedan refugiarse unos detrás de otros o esparcirse puede ser la razón por la que las plantas terrestres evolucionaron para tener muchos cloroplastos pequeños en lugar de unos pocos grandes. El movimiento de los cloroplastos se considera uno de los sistemas de estímulo-respuesta más estrechamente regulados que se pueden encontrar en las plantas.También se ha observado que las mitocondrias siguen a los cloroplastos a medida que se mueven.
En las plantas superiores, el movimiento de los cloroplastos está a cargo de las fototropinas, fotorreceptores de luz azul que también son responsables del fototropismo de las plantas. En algunas algas, musgos, helechos y plantas con flores, el movimiento de los cloroplastos está influenciado por la luz roja además de la luz azul, aunque las longitudes de onda rojas muy largas inhiben el movimiento en lugar de acelerarlo. La luz azul generalmente hace que los cloroplastos busquen refugio, mientras que la luz roja los atrae para maximizar la absorción de luz.
Los estudios de Vallisneria gigantea, una planta con flores acuáticas, han demostrado que los cloroplastos pueden moverse dentro de los cinco minutos de exposición a la luz, aunque inicialmente no muestran ninguna direccionalidad neta. Pueden moverse a lo largo de las pistas de microfilamentos, y el hecho de que la malla de microfilamentos cambie de forma para formar una estructura de panal que rodea los cloroplastos después de que se hayan movido sugiere que los microfilamentos pueden ayudar a anclar los cloroplastos en su lugar.
Función y química
Cloroplastos de células protectoras
A diferencia de la mayoría de las células epidérmicas, las células protectoras de los estomas de las plantas contienen cloroplastos relativamente bien desarrollados. Sin embargo, exactamente lo que hacen es controvertido.
Inmunidad innata de la planta
Las plantas carecen de células inmunitarias especializadas: todas las células vegetales participan en la respuesta inmunitaria de la planta. Los cloroplastos, junto con el núcleo, la membrana celular y el retículo endoplásmico, son actores clave en la defensa contra patógenos. Debido a su papel en la respuesta inmunitaria de una célula vegetal, los patógenos frecuentemente se dirigen al cloroplasto.
Las plantas tienen dos respuestas inmunitarias principales: la respuesta hipersensible, en la que las células infectadas se sellan y sufren una muerte celular programada, y la resistencia sistémica adquirida, en la que las células infectadas emiten señales que advierten al resto de la planta de la presencia de un patógeno. Los cloroplastos estimulan ambas respuestas al dañar deliberadamente su sistema fotosintético, produciendo especies reactivas de oxígeno. Los altos niveles de especies reactivas de oxígeno causarán la respuesta hipersensible. Las especies reactivas de oxígeno también matan directamente cualquier patógeno dentro de la célula. Los niveles más bajos de especies reactivas de oxígeno inician la resistencia sistémica adquirida, lo que desencadena la producción de moléculas de defensa en el resto de la planta.
En algunas plantas, se sabe que los cloroplastos se acercan al sitio de infección y al núcleo durante una infección.
Los cloroplastos pueden servir como sensores celulares. Después de detectar estrés en una célula, que podría deberse a un patógeno, los cloroplastos comienzan a producir moléculas como ácido salicílico, ácido jasmónico, óxido nítrico y especies reactivas de oxígeno que pueden servir como señales de defensa. Como señales celulares, las especies reactivas de oxígeno son moléculas inestables, por lo que probablemente no abandonan el cloroplasto, sino que transmiten su señal a una molécula desconocida de segundo mensajero. Todas estas moléculas inician la señalización retrógrada, señales del cloroplasto que regulan la expresión génica en el núcleo.
Además de la señalización de defensa, los cloroplastos, con la ayuda de los peroxisomas, ayudan a sintetizar una importante molécula de defensa, el jasmonato. Los cloroplastos sintetizan todos los ácidos grasos en una célula vegetal: el ácido linoleico, un ácido graso, es un precursor del jasmonato.
Fotosíntesis
Una de las principales funciones del cloroplasto es su papel en la fotosíntesis, proceso por el cual la luz se transforma en energía química, para posteriormente producir alimento en forma de azúcares. El agua (H 2 O) y el dióxido de carbono (CO 2) se utilizan en la fotosíntesis, y se produce azúcar y oxígeno (O 2), utilizando energía luminosa. La fotosíntesis se divide en dos etapas: las reacciones luminosas, en las que el agua se divide para producir oxígeno, y las reacciones oscuras, o ciclo de Calvin, que construye moléculas de azúcar a partir de dióxido de carbono. Las dos fases están unidas por los portadores de energía trifosfato de adenosina (ATP) y fosfato de dinucleótido de nicotinamida y adenina (NADP).
Reacciones de luz
Las reacciones luminosas tienen lugar en las membranas de los tilacoides. Toman energía luminosa y la almacenan en NADPH, una forma de NADP y ATP para alimentar las reacciones oscuras.
Portadores de energía
El ATP es la versión fosforilada del difosfato de adenosina (ADP), que almacena energía en una célula y potencia la mayoría de las actividades celulares. ATP es la forma energizada, mientras que ADP es la forma (parcialmente) empobrecida. NADP es un transportador de electrones que transporta electrones de alta energía. En las reacciones de luz, se reduce, lo que significa que toma electrones y se convierte en NADPH.
Fotofosforilación
Al igual que las mitocondrias, los cloroplastos utilizan la energía potencial almacenada en un H, o gradiente de iones de hidrógeno para generar energía ATP. Los dos fotosistemas capturan la energía de la luz para energizar los electrones tomados del agua y los liberan a lo largo de una cadena de transporte de electrones. Las moléculas entre los fotosistemas aprovechan la energía de los electrones para bombear iones de hidrógeno al espacio tilacoidal, creando un gradiente de concentración, con más iones hidrógeno (hasta mil veces más) dentro del sistema tilacoidal que en el estroma. Los iones de hidrógeno en el espacio tilacoide luego se difunden de regreso a favor de su gradiente de concentración, fluyendo hacia el estroma a través de la ATP sintasa. La ATP sintasa utiliza la energía de los iones de hidrógeno que fluyen para fosforilar el difosfato de adenosina en trifosfato de adenosina o ATP.Debido a que la ATP sintasa del cloroplasto se proyecta hacia el estroma, el ATP se sintetiza allí, en posición para ser utilizado en las reacciones oscuras.
Reducción NADP
Los electrones a menudo se eliminan de las cadenas de transporte de electrones para cargar el NADP con electrones, reduciéndolo a NADPH. Al igual que la ATP sintasa, la ferredoxina-NADP reductasa, la enzima que reduce el NADP, libera el NADPH que produce en el estroma, justo donde se necesita para las reacciones oscuras.
Debido a que la reducción de NADP elimina electrones de las cadenas de transporte de electrones, deben reemplazarse: el trabajo del fotosistema II, que divide las moléculas de agua (H 2 O) para obtener los electrones de sus átomos de hidrógeno.
Fotofosforilación cíclica
Mientras que el fotosistema II fotoliza el agua para obtener y energizar nuevos electrones, el fotosistema I simplemente vuelve a energizar los electrones agotados al final de una cadena de transporte de electrones. Normalmente, los electrones reenergizados son tomados por NADP, aunque a veces pueden fluir hacia atrás por más cadenas de transporte de electrones que bombean H para transportar más iones de hidrógeno al espacio tilacoidal para generar más ATP. Esto se denomina fotofosforilación cíclica porque los electrones se reciclan. La fotofosforilación cíclica es común en las plantas C 4, que necesitan más ATP que NADPH.
Reacciones oscuras
El ciclo de Calvin, también conocido como reacciones oscuras, es una serie de reacciones bioquímicas que fijan el CO 2 en moléculas de azúcar G3P y utilizan la energía y los electrones del ATP y el NADPH producidos en las reacciones luminosas. El ciclo de Calvin tiene lugar en el estroma del cloroplasto.
Si bien se denominan "reacciones oscuras", en la mayoría de las plantas tienen lugar en la luz, ya que las reacciones oscuras dependen de los productos de las reacciones luminosas.
Fijación de carbono y síntesis de G3P
El ciclo de Calvin comienza usando la enzima RuBisCO para fijar el CO 2 en moléculas de bisfosfato de ribulosa (RuBP) de cinco carbonos. El resultado son moléculas inestables de seis carbonos que inmediatamente se descomponen en moléculas de tres carbonos llamadas ácido 3-fosfoglicérico o 3-PGA. El ATP y el NADPH producidos en las reacciones de luz se utilizan para convertir el 3-PGA en gliceraldehído-3-fosfato, o moléculas de azúcar G3P. La mayoría de las moléculas de G3P se reciclan nuevamente en RuBP utilizando energía de más ATP, pero una de cada seis producidas abandona el ciclo, el producto final de las reacciones oscuras.
Azúcares y almidones
El gliceraldehído-3-fosfato puede duplicarse para formar moléculas de azúcar más grandes como la glucosa y la fructosa. Estas moléculas se procesan y, a partir de ellas, se produce la sacarosa, un disacárido comúnmente conocido como azúcar de mesa, aún más grande, aunque este proceso tiene lugar fuera del cloroplasto, en el citoplasma.
Alternativamente, los monómeros de glucosa en el cloroplasto se pueden unir para producir almidón, que se acumula en los granos de almidón que se encuentran en el cloroplasto. Bajo condiciones tales como altas concentraciones atmosféricas de CO 2, estos granos de almidón pueden crecer mucho, distorsionando la grana y los tilacoides. Los gránulos de almidón desplazan a los tilacoides, pero los dejan intactos. Las raíces anegadas también pueden causar la acumulación de almidón en los cloroplastos, posiblemente debido a que se exporta menos sacarosa del cloroplasto (o más exactamente, de la célula vegetal). Esto agota el suministro de fosfato libre de una planta, lo que indirectamente estimula la síntesis de almidón de los cloroplastos. Si bien están relacionados con bajas tasas de fotosíntesis, los granos de almidón en sí mismos pueden no interferir significativamente con la eficiencia de la fotosíntesis y pueden ser simplemente un efecto secundario de otro factor que deprime la fotosíntesis.
Fotorrespiración
La fotorrespiración puede ocurrir cuando la concentración de oxígeno es demasiado alta. RuBisCO no puede distinguir muy bien entre el oxígeno y el dióxido de carbono, por lo que accidentalmente puede agregar O 2 en lugar de CO 2 a RuBP. Este proceso reduce la eficiencia de la fotosíntesis: consume ATP y oxígeno, libera CO 2 y no produce azúcar. Puede desperdiciar hasta la mitad del carbono fijado por el ciclo de Calvin. Han evolucionado varios mecanismos en diferentes linajes que elevan la concentración de dióxido de carbono en relación con el oxígeno dentro del cloroplasto, aumentando la eficiencia de la fotosíntesis. Estos mecanismos se denominan mecanismos de concentración de dióxido de carbono o CCM. Estos incluyen el metabolismo del ácido de las crasuláceas, la fijación de carbono C 4,y pirenoides. Los cloroplastos en plantas C4 son notables ya que exhiben un dimorfismo de cloroplasto distinto .
PH
Debido al gradiente de H a través de la membrana tilacoide, el interior del tilacoide es ácido, con un pH de alrededor de 4, mientras que el estroma es ligeramente básico, con un pH de alrededor de 8. El pH óptimo del estroma para el ciclo de Calvin es 8,1, con la reacción casi se detiene cuando el pH cae por debajo de 7,3.
El CO 2 en el agua puede formar ácido carbónico, que puede alterar el pH de los cloroplastos aislados, interfiriendo con la fotosíntesis, aunque el CO 2 se usa en la fotosíntesis. Sin embargo, los cloroplastos en las células vegetales vivas no se ven tan afectados por esto.
Los cloroplastos pueden bombear iones K y H dentro y fuera de sí mismos utilizando un sistema de transporte impulsado por la luz poco conocido.
En presencia de luz, el pH de la luz de los tilacoides puede descender hasta 1,5 unidades de pH, mientras que el pH del estroma puede aumentar casi una unidad de pH.
Síntesis de aminoácidos
Los cloroplastos solos producen casi todos los aminoácidos de una célula vegetal en su estroma, excepto los que contienen azufre, como la cisteína y la metionina. La cisteína se produce en el cloroplasto (el proplasto también) pero también se sintetiza en el citosol y las mitocondrias, probablemente porque tiene problemas para cruzar las membranas para llegar a donde se necesita. Se sabe que el cloroplasto produce los precursores de la metionina, pero no está claro si el orgánulo lleva a cabo el último tramo de la vía o si ocurre en el citosol.
Otros compuestos nitrogenados
Los cloroplastos producen todas las purinas y pirimidinas de una célula, las bases nitrogenadas que se encuentran en el ADN y el ARN. También convierten el nitrito (NO 2) en amoníaco (NH 3) que suministra nitrógeno a la planta para producir sus aminoácidos y nucleótidos.
Otros productos químicos
El plástido es el sitio de síntesis de lípidos diversa y compleja en las plantas. El carbono utilizado para formar la mayor parte del lípido proviene de acetil-CoA, que es el producto de descarboxilación del piruvato. El piruvato puede ingresar al plástido desde el citosol por difusión pasiva a través de la membrana después de la producción en la glucólisis. El piruvato también se produce en el plástido a partir de fosfoenolpiruvato, un metabolito producido en el citosol a partir de piruvato o PGA. El acetato en el citosol no está disponible para la biosíntesis de lípidos en el plástido. La longitud típica de los ácidos grasos producidos en el plástido es de 16 o 18 carbonos, con 0-3 dobles enlaces cis.
La biosíntesis de ácidos grasos a partir de acetil-CoA requiere principalmente dos enzimas. La acetil-CoA carboxilasa crea malonil-CoA, utilizada tanto en el primer paso como en los pasos de extensión de la síntesis. La sintasa de ácidos grasos (FAS) es un gran complejo de enzimas y cofactores, incluida la proteína transportadora de acilo (ACP), que retiene la cadena de acilo a medida que se sintetiza. El inicio de la síntesis comienza con la condensación de malonil-ACP con acetil-CoA para producir cetobutiril-ACP. 2 reducciones involucran el uso de NADPH y una deshidratación crea butiril-ACP. La extensión del ácido graso proviene de ciclos repetidos de condensación, reducción y deshidratación de malonil-ACP.
Otros lípidos se derivan de la vía del fosfato de metileritritol (MEP) y consisten en giberelinas, esteroles, ácido abscísico, fitol e innumerables metabolitos secundarios.
Diferenciación, replicación y herencia.
Los cloroplastos son un tipo especial de orgánulo de células vegetales llamado plástido, aunque los dos términos a veces se usan indistintamente. Hay muchos otros tipos de plástidos, que realizan diversas funciones. Todos los cloroplastos de una planta descienden de proplastidios indiferenciados que se encuentran en el cigoto u óvulo fertilizado. Los proplastidios se encuentran comúnmente en los meristemas apicales de una planta adulta. Los cloroplastos normalmente no se desarrollan a partir de proplastidios en los meristemos de la punta de la raíz; en cambio, la formación de amiloplastos que almacenan almidón es más común.
En los brotes, los proplastidios de los meristemos apicales de los brotes pueden convertirse gradualmente en cloroplastos en los tejidos fotosintéticos de las hojas a medida que la hoja madura, si se exponen a la luz requerida. Este proceso involucra invaginaciones de la membrana plástida interna, formando láminas de membrana que se proyectan hacia el estroma interno. Estas láminas de membrana luego se pliegan para formar tilacoides y grana.
Si los brotes de angiospermas no se exponen a la luz necesaria para la formación de cloroplastos, los proplastidios pueden desarrollarse en una etapa de etioplastos antes de convertirse en cloroplastos. Un etioplasto es un plástido que carece de clorofila y tiene invaginaciones en la membrana interna que forman una red de tubos en su estroma, llamado cuerpo prolamelar. Si bien los etioplastos carecen de clorofila, tienen almacenado un precursor de clorofila amarillo. A los pocos minutos de exposición a la luz, el cuerpo prolamelar comienza a reorganizarse en pilas de tilacoides y comienza a producirse clorofila. Este proceso, donde el etioplasto se convierte en cloroplasto, toma varias horas. Las gimnospermas no requieren luz para formar cloroplastos.
La luz, sin embargo, no garantiza que un proplastidio se convierta en un cloroplasto. Si un proplastidio se convierte en un cloroplasto, algún otro tipo de plástido está controlado principalmente por el núcleo y está influenciado en gran medida por el tipo de célula en la que reside.
Interconversión de plástidos
La diferenciación de plástidos no es permanente, de hecho, son posibles muchas interconversiones. Los cloroplastos pueden convertirse en cromoplastos, que son plástidos llenos de pigmentos responsables de los colores brillantes que se ven en las flores y los frutos maduros. Los amiloplastos que almacenan almidón también se pueden convertir en cromoplastos, y es posible que los proplastidios se desarrollen directamente en cromoplastos. Los cromoplastos y los amiloplastos también pueden convertirse en cloroplastos, como sucede cuando se ilumina una zanahoria o una patata. Si una planta se lesiona, o si algo hace que una célula vegetal vuelva a un estado meristemático, los cloroplastos y otros plástidos pueden volver a convertirse en proplastidios. El cloroplasto, el amiloplasto, el cromoplasto, el proplasto, etc., no son estados absolutos; las formas intermedias son comunes.
División
La mayoría de los cloroplastos en una célula fotosintética no se desarrollan directamente a partir de proplastidios o etioplastos. De hecho, una célula vegetal meristemática típica de un brote contiene solo de 7 a 20 proplastidios. Estos proplastidios se diferencian en cloroplastos, que se dividen para crear los 30 a 70 cloroplastos que se encuentran en una célula vegetal fotosintética madura. Si la célula se divide, la división del cloroplasto proporciona cloroplastos adicionales para dividir entre las dos células hijas.
En las algas unicelulares, la división de cloroplastos es la única forma en que se forman nuevos cloroplastos. No hay diferenciación de proplastidio: cuando una célula de alga se divide, su cloroplasto se divide junto con ella y cada célula hija recibe un cloroplasto maduro.
Casi todos los cloroplastos de una célula se dividen, en lugar de un pequeño grupo de cloroplastos que se dividen rápidamente. Los cloroplastos no tienen una fase S definida: su replicación de ADN no está sincronizada ni limitada a la de sus células huésped. Gran parte de lo que sabemos sobre la división de los cloroplastos proviene del estudio de organismos como Arabidopsis y el alga roja Cyanidioschyzon merolæ.
![La mayoría de los cloroplastos en las células vegetales y todos los cloroplastos en las algas surgen de la división del cloroplasto.[173] Referencias de imágenes,[146][177]](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/df/Chloroplast_division.svg/800px-Chloroplast_division.svg.png)
La mayoría de los cloroplastos en las células vegetales y todos los cloroplastos en las algas surgen de la división del cloroplasto. Referencias de imágenes,
El proceso de división comienza cuando las proteínas FtsZ1 y FtsZ2 se ensamblan en filamentos y, con la ayuda de una proteína ARC6, forman una estructura llamada anillo Z dentro del estroma del cloroplasto. El sistema Min gestiona la colocación del anillo Z, lo que garantiza que el cloroplasto se escinda de forma más o menos uniforme. La proteína MinD evita que FtsZ se una y forme filamentos. Otra proteína ARC3 también puede estar involucrada, pero no se comprende muy bien. Estas proteínas están activas en los polos del cloroplasto, impidiendo la formación del anillo Z allí, pero cerca del centro del cloroplasto, MinE las inhibe, permitiendo que se forme el anillo Z.
A continuación, se forman los dos anillos divisores de plástidos o anillos PD. El anillo divisorio de plástidos interno está ubicado en el lado interno de la membrana interna del cloroplasto y se forma primero. El anillo divisorio de plástidos externo se encuentra envuelto alrededor de la membrana externa del cloroplasto. Consiste en filamentos de unos 5 nanómetros de ancho, dispuestos en filas separadas por 6,4 nanómetros, y se encoge para exprimir el cloroplasto. Aquí es cuando comienza la constricción del cloroplasto. En algunas especies como Cyanidioschyzon merolæ, los cloroplastos tienen un tercer anillo divisorio de plástidos ubicado en el espacio intermembrana del cloroplasto.
Al final de la fase de constricción, las proteínas de dinamina se ensamblan alrededor del anillo divisorio externo del plástido, lo que ayuda a proporcionar fuerza para apretar el cloroplasto. Mientras tanto, el anillo Z y el anillo divisorio interno del plástido se rompen. Durante esta etapa, los muchos plásmidos de ADN del cloroplasto que flotan en el estroma se dividen y distribuyen a los dos cloroplastos hijos en formación.
Más tarde, las dinaminas migran por debajo del anillo divisorio externo del plástido, en contacto directo con la membrana externa del cloroplasto, para dividir el cloroplasto en dos cloroplastos hijos.
Un remanente del anillo divisorio externo del plástido permanece flotando entre los dos cloroplastos hijos, y un remanente del anillo de dinamina permanece unido a uno de los cloroplastos hijos.
De los cinco o seis anillos involucrados en la división del cloroplasto, solo el anillo externo de división de plástidos está presente durante toda la fase de constricción y división; mientras que el anillo Z se forma primero, la constricción no comienza hasta que se forma el anillo externo de división de plástidos.
Regulación
En especies de algas que contienen un solo cloroplasto, la regulación de la división del cloroplasto es extremadamente importante para garantizar que cada célula hija reciba un cloroplasto; los cloroplastos no se pueden hacer desde cero. En organismos como las plantas, cuyas células contienen múltiples cloroplastos, la coordinación es más flexible y menos importante. Es probable que el cloroplasto y la división celular estén algo sincronizados, aunque los mecanismos para ello son en su mayoría desconocidos.
Se ha demostrado que la luz es un requisito para la división del cloroplasto. Los cloroplastos pueden crecer y progresar a través de algunas de las etapas de constricción bajo luz verde de mala calidad, pero tardan en completar la división; requieren exposición a luz blanca brillante para completar la división. Se ha observado que las hojas de espinaca cultivadas bajo luz verde contienen muchos cloroplastos grandes con forma de mancuerna. La exposición a la luz blanca puede estimular la división de estos cloroplastos y reducir la población de cloroplastos con forma de mancuerna.
Herencia de cloroplastos
Al igual que las mitocondrias, los cloroplastos generalmente se heredan de un solo padre. La herencia de cloroplastos biparental, donde los genes de plástidos se heredan de ambas plantas parentales, ocurre en niveles muy bajos en algunas plantas con flores.
Muchos mecanismos previenen la herencia biparental del ADN del cloroplasto, incluida la destrucción selectiva de los cloroplastos o sus genes dentro del gameto o cigoto, y la exclusión del embrión de los cloroplastos de uno de los padres. Los cloroplastos parentales se pueden clasificar de modo que solo un tipo esté presente en cada descendencia.
Las gimnospermas, como los pinos, en su mayoría transmiten los cloroplastos por vía paterna, mientras que las plantas con flores a menudo heredan los cloroplastos por vía materna. Alguna vez se pensó que las plantas con flores solo heredaban los cloroplastos por vía materna. Sin embargo, ahora hay muchos casos documentados de angiospermas que heredan cloroplastos por vía paterna.
Las angiospermas, que transmiten los cloroplastos por vía materna, tienen muchas formas de prevenir la herencia paterna. La mayoría de ellos producen espermatozoides que no contienen plástidos. Hay muchos otros mecanismos documentados que evitan la herencia paterna en estas plantas con flores, como las diferentes tasas de replicación de los cloroplastos dentro del embrión.
Entre las angiospermas, la herencia del cloroplasto paterno se observa con más frecuencia en los híbridos que en la descendencia de padres de la misma especie. Esto sugiere que los genes híbridos incompatibles podrían interferir con los mecanismos que previenen la herencia paterna.
Plantas transplastómicas
Recientemente, los cloroplastos han llamado la atención de los desarrolladores de cultivos modificados genéticamente. Dado que, en la mayoría de las plantas con flores, los cloroplastos no se heredan del progenitor masculino, los transgenes en estos plástidos no pueden ser diseminados por el polen. Esto hace que la transformación de plástidos sea una herramienta valiosa para la creación y el cultivo de plantas modificadas genéticamente que están contenidas biológicamente, lo que plantea riesgos ambientales significativamente menores. Esta estrategia de contención biológica es por tanto adecuada para establecer la coexistencia de la agricultura convencional y la ecológica. Si bien la confiabilidad de este mecanismo aún no se ha estudiado para todas las especies de cultivos relevantes, los resultados recientes en plantas de tabaco son prometedores y muestran una tasa de contención fallida de plantas transplastómicas de 3 en 1,000,000.
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