Placozoos

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Forma basal de invertebrado libre

Placozoa (, "animales planos") es un filo que consiste en un grupo diverso de formas basales de organismos marinos multicelulares de vida libre (no parásitos) llamados placozoos. Son los más simples en estructura de todos los animales. Se han encontrado tres géneros: el clásico Trichoplax adhaerens, Hoilungia hongkongensis y Polyplacotoma mediterranea, donde este último aparece más basal. Los dos últimos se han encontrado solo desde 2017. Aunque los Placozoa fueron descubiertos por primera vez en 1883 por el zoólogo alemán Franz Eilhard Schulze (1840-1921) y desde la década de 1970 analizados de manera más sistemática por el protozoólogo alemán Karl Gottlieb Grell (1912-1994), aún no existe un nombre común para el taxón; el nombre científico significa "animales planos".

Biología

Estructura corporal Trichoplax en sección transversal
1 - gota de lípido, 2 - cilium, 3 - capa dorsal de células, 4 - vacuola,
5 - sincitium fibroso, 6 - célula glandular, 7 - Vacuole,
8 - capa ventral de células, 9 - zonas de contactos intercelulares

Trichoplax es un animal pequeño y aplanado de alrededor de 1 mm (0,039 pulgadas) de ancho. Un cuerpo multicelular amorfo, análogo a una Ameba unicelular, no tiene un contorno regular, aunque la superficie inferior es algo cóncava, y la superficie superior siempre es aplanada. El cuerpo consta de una capa externa de epitelio simple que encierra una lámina suelta de células estrelladas que se asemeja al mesénquima de algunos animales más complejos. Las células epiteliales tienen cilios, que el animal utiliza para ayudarse a arrastrarse por el lecho marino.

La superficie inferior engulle pequeñas partículas de detritos orgánicos, de los que se alimenta el animal. Todos los placozoos pueden reproducirse asexualmente, generando individuos más pequeños, y la superficie inferior también puede generar huevos en el mesénquima. Se ha informado que la reproducción sexual ocurre en un clado de los placozoos, donde se observó la recombinación intergénica, así como otras características distintivas de la reproducción sexual.

Algunas especies de Trichoplax contienen bacterias Rickettsiales como endosimbiontes. Una de las al menos 20 especies descritas resultó tener dos endosimbiontes bacterianos; Grellia que vive en el retículo endoplásmico del animal y se supone que juega un papel en la producción de proteínas y membranas. El otro endosimbionte es la primera Margulisbacteria descrita, que vive dentro de las células utilizadas para la digestión de las algas. Parece comer las grasas y otros lípidos de las algas y proporcionar a su huésped vitaminas y aminoácidos a cambio.

Distribución mundial

Los Placozoa muestran una radiación evolutiva sustancial con respecto a los canales de sodio, de los cuales tienen de 5 a 7 tipos diferentes, más que cualquier otra especie de invertebrado estudiada hasta la fecha.

Relaciones evolutivas

No existe un registro fósil convincente de los placozoos, aunque la biota de Ediacara (Precámbrico, hace 550 millones de años) organismo Dickinsonia parece algo similar a los placozoos. Knaust (2021) informó sobre la preservación de fósiles de placozoos en un lecho de microbios del Triásico Medio Muschelkalk (Alemania).

Tradicionalmente, la clasificación se basaba en su nivel de organización, es decir, no poseen tejidos ni órganos. Sin embargo, esto puede deberse a una pérdida secundaria, por lo que no es adecuado excluirlos de relaciones con animales más complejos. Trabajos más recientes han intentado clasificarlos según las secuencias de ADN en su genoma; esto ha colocado al filo entre las esponjas y los eumetazoos. En un filo tan pobre en características, se considera que los datos moleculares proporcionan la aproximación más confiable de los placozoos. filogenia.

Su posición exacta en el árbol filogenético daría información importante sobre el origen de las neuronas y los músculos. Si la ausencia de estas características es un rasgo original de los placozoos, significaría que un sistema nervioso y músculos evolucionaron tres veces si los placozoos y los cnidarios fueran un grupo hermano; una vez en Ctenophora, una vez en Cnidaria y una vez en Bilateria. Si se ramificaron antes de que Cnidaria y Bilateria se separaran, las neuronas y los músculos tendrían el mismo origen en los dos últimos grupos.

Hipótesis de la morfología funcional

La Placozoa descendiendo lado a lado con las esponjas, cnidarios y ctenofores de un galertoide por procesos de diferenciación
Un placozoano es un animal pequeño, aplanado, típicamente alrededor de un mm de ancho y alrededor de 25 μm de espesor. Como la amebae que se asemejan superficialmente, cambian continuamente su forma externa. Además, se forman ocasionalmente fases esféricas que pueden facilitar el movimiento. Trichoplax carece de tejidos y órganos. No hay simetría corporal manifiesta, por lo que no es posible distinguir anterior de posterior o izquierda de derecha. Se compone de unas mil células de seis tipos en tres capas distintas.

Sobre la base de su estructura simple, los Placozoa fueron vistos con frecuencia como un organismo modelo para la transición de organismos unicelulares a animales multicelulares (Metazoa) y, por lo tanto, se consideran un taxón hermano de todos los demás metazoos:

Metazoa

Placozoa

Esponjas (Porifera)

Animales con tejidos (Eumetazoa)

Según un modelo de morfología funcional, todos o la mayoría de los animales descienden de un gallertoide, una esfera de vida libre (pelágica) en el agua de mar, que consta de una sola capa ciliada de células sostenida por un delgada capa de separación no celular, la lámina basal. El interior de la esfera está lleno de células fibrosas contráctiles y una matriz extracelular gelatinosa. Tanto los Placozoa modernos como todos los demás animales descendieron de esta etapa inicial multicelular a través de dos procesos diferentes:

La motilidad y la absorción de alimentos Trichoplax adhaerens

Si bien la probabilidad de encontrar comida, parejas sexuales potenciales o depredadores es la misma en todas las direcciones para los animales que flotan libremente en el agua, existe una clara diferencia en el fondo marino entre las funciones útiles en los lados del cuerpo que miran hacia y desde el sustrato, lo que lleva a sus células sensoriales, defensivas y de recolección de alimentos a diferenciarse y orientarse de acuerdo con la vertical, la dirección perpendicular al sustrato. En el modelo de morfología funcional propuesto, los placozoos, y posiblemente varios organismos similares que solo se conocen a partir de los fósiles, descienden de esa forma de vida, que ahora se denomina placuloide.

Tres estrategias de vida diferentes han dado lugar, en consecuencia, a tres posibles líneas de desarrollo diferentes:

  1. Los animales que viven intersticialmente en la arena del suelo oceánico fueron responsables de los rastros de rastreo fósil que se consideran las primeras evidencias de los animales; y son detectables incluso antes del amanecer del Período Ediacaran en la geología. Estos se atribuyen generalmente a gusanos bilateralmente simétricos, pero la hipótesis presentada aquí ve a los animales derivados de los placuloides, y así cierran los parientes de Trichoplax adhaerensPara ser los productores de las huellas.
  2. Los animales que incorporaron algas como endosimos fotosintéticamente activos, es decir, obteniendo principalmente sus nutrientes de sus socios en la simbiosis, fueron responsables en consecuencia de las misteriosas criaturas de la fauna Ediacara que no están asignadas a ningún taxón animal moderno y vivió durante el Período Ecaradiano, antes del comienzo del Paleozoic. Sin embargo, el trabajo reciente ha demostrado que algunas de las asambleas de Ediacaran (p. ej. Punto de error) estaban en aguas profundas, por debajo de la zona fotica, y por lo tanto esas personas no podían depender de los fotosíntesis endosimbióticos.
  3. Los animales que se pastoreaban en algas habrían sido en última instancia los antepasados directos de la Placozoa. Las ventajas de una multiplicidad ameboide de formas permitieron así perder una lamina basal previamente presente y una matriz extracelular gelatinasa segundo. Diferenciación pronunciada entre la superficie frente al sustrato (ventral) y la superficie que se aleja de él (dorsal) llevó a las capas celulares fisiológicamente distintas de Trichoplax adhaerens que todavía se puede ver hoy. En consecuencia, estas son análogo, pero no homologosa, a ectodermo y endodermo – las capas celulares "externas" y "internas" en eumetazoanos – es decir, las estructuras correspondientes funcionalmente entre sí tienen, según la hipótesis propuesta, ningún origen evolutivo común.

Si alguno de los análisis presentados arriba resultara ser correcto, Trichoplax adhaerens sería la rama más antigua de los animales multicelulares, y una reliquia de la fauna ediacárica, o incluso de la fauna preediacárica.. Aunque muy exitosos en su nicho ecológico, debido a la ausencia de matriz extracelular y lámina basal, el potencial de desarrollo de estos animales era desde luego limitado, lo que explicaría la baja tasa de evolución de su fenotipo (su forma externa como adultos) – refirió a como braditely.

Esta hipótesis fue respaldada por un análisis reciente del genoma mitocondrial de Trichoplax adhaerens en comparación con los de otros animales. Sin embargo, la hipótesis fue rechazada en un análisis estadístico de la secuencia del genoma completo de Trichoplax adhaerens en comparación con las secuencias del genoma completo de otros seis animales y dos especies no animales relacionadas, pero solo en el p = 0,07 nivel, que indica un nivel marginal de significación estadística.

Hipótesis de los epiteliozoos

Un concepto basado en características puramente morfológicas presenta a los Placozoa como el pariente más cercano de los animales con tejidos verdaderos (Eumetazoa). El taxón que comparten, llamado Epitheliozoa, se interpreta como un grupo hermano de las esponjas (Porifera):

Metazoa

Porifera

Epitheliozoa

Placozoa

Eumetazoa

La opinión anterior podría ser correcta, aunque hay algunas pruebas de que los ctenóforos, vistos tradicionalmente como Eumetazoa, pueden ser hermanos de todos los demás animales. Esta es ahora una clasificación en disputa.

El apoyo principal para tal relación proviene de uniones especiales célula/célula, los desmosomas del cinturón, que ocurren no solo en los placozoos sino en todos los animales excepto en las esponjas; permiten que las células se unan en una capa continua como el epitelioide de los placozoos. Trichoplax adhaerens también comparte las células de la glándula ventral con la mayoría de los eumetazoos. Ambas características pueden considerarse apomorfias, es decir, características derivadas evolutivamente y, por lo tanto, forman la base de un taxón común para todos los animales que las poseen.

Un posible escenario inspirado en la hipótesis propuesta comienza con la idea de que las células monociliadas del epitelioide en Trichoplax adhaerens evolucionaron por reducción de los collares en las células del collar (coanocitos) de las esponjas como ancestros de los Placozoa abandonó un modo de vida filtrante. El epitelioide habría servido entonces como precursor del verdadero tejido epitelial de los eumetazoos.

En contraste con el modelo basado en la morfología funcional descrito anteriormente, en el concepto de epiteliozoos, las capas de células ventral y dorsal de los placozoos son homólogos del endodermo y el ectodermo, las dos capas de células embrionarias básicas de los eumetazoos: el digestivo la gastrodermis en Cnidaria o el epitelio intestinal en Bilateria bilateralmente simétrica pueden haberse desarrollado a partir del endodermo, mientras que el ectodermo es, entre otras cosas, el precursor de la capa externa de la piel (epidermis). El espacio interior ocupado por una fibra sincicia en los Placozoa correspondería entonces al tejido conectivo en los otros animales. No está claro si los iones de calcio almacenados en el sincitio están relacionados con los esqueletos de cal de muchos cnidarios.

Como se señaló anteriormente, esta hipótesis se apoyó en un análisis estadístico de la secuencia del genoma completo de Trichoplax adhaerens en comparación con las secuencias del genoma completo de otros seis animales y dos especies no animales relacionadas.

Hipótesis de los eumetazoos

Una tercera hipótesis, basada principalmente en la genética molecular, considera a los Placozoa como eumetazoos altamente simplificados. Según esto, Trichoplax adhaerens desciende de animales considerablemente más complejos que ya tenían músculos y tejidos nerviosos. Ambos tipos de tejido, así como la lámina basal del epitelio, se perdieron más recientemente por simplificación secundaria radical.

Varios estudios a este respecto hasta ahora arrojan resultados diferentes para identificar el grupo hermano exacto: en un caso, los Placozoa calificarían como los parientes más cercanos de Cnidaria, mientras que en otro serían un grupo hermano de Ctenophora, y ocasionalmente se colocan directamente al lado de la Bilateria. Actualmente, normalmente se colocan de acuerdo con el siguiente cladograma:

Metazoa

Porifera

Eumetazoa / Diploblasts / Epitheliozoa

Ctenophora

ParaHoxozoa

Placozoa

Planulozoa

Cnidaria

Bilateria / Triploblastos

En este cladograma, Epitheliozoa y Eumetazoa son sinónimos entre sí y para los diploblastos, y los Ctenophora son basales para ellos.

Un argumento planteado contra el escenario propuesto es que deja completamente fuera de consideración las características morfológicas de los animales. El grado extremo de simplificación que habría que postular para los Placozoa en este modelo, además, sólo se conoce para organismos parásitos pero sería difícil de explicar funcionalmente en una especie de vida libre como Trichoplax adhaerens.

Esta versión está respaldada por el análisis estadístico de la secuencia del genoma completo de Trichoplax adhaerens en comparación con las secuencias del genoma completo de otros seis animales y dos especies no animales relacionadas. Sin embargo, Ctenophora no se incluyó en los análisis, lo que colocó a los placozoos fuera de los eumetazoos muestreados.

Hipótesis de la hermana Cnidaria

Las comparaciones de ADN sugieren que los placozoos están relacionados con Cnidaria, derivados de la larva plánula (como se ve en algunos Cnidaria). También se cree que los Bilateria se derivan de los planuloides. El eje del cuerpo de Cnidaria y Placozoa es abiertamente similar, y las células de Placozoan y Cnidarian responden a los mismos anticuerpos neuropéptidos a pesar de que los Placozoa existentes no desarrollan neuronas.

Choanozoa

Choanoflagellata Desmarella moniliformis.jpg

Animalia

Porifera Reef3859 - Flickr - NOAA Photo Library.jpg

Eumetazoa

Ctenophora Comb jelly.jpg

ParaHoxozoa

Placozoa Trichoplax adhaerens photograph.png

Cnidaria Cauliflour Jellyfish, Cephea cephea at Marsa Shouna, Red Sea, Egypt SCUBA.jpg

Bilateria/Triploblasts Sorocelis reticulosa.jpg

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