Anélidos

Los anélidos (Annelida, del latín anellus , "pequeño anillo"), también conocidos como gusanos anillados o gusanos segmentados, son un gran filo, con más de 22,000 especies existentes, incluidos gusanos de trapo, lombrices de tierra y sanguijuelas. Las especies existen y se han adaptado a diversas ecologías: algunas en ambientes marinos tan distintos como las zonas de marea y los respiraderos hidrotermales, otras en agua dulce y otras en ambientes terrestres húmedos.

Los anélidos son organismos invertebrados bilateralmente simétricos, triploblásticos, celomados. También tienen parapodios para la locomoción. La mayoría de los libros de texto todavía usan la división tradicional en poliquetos (casi todos marinos), oligoquetos (que incluyen lombrices de tierra) y especies similares a sanguijuelas. La investigación cladística desde 1997 ha cambiado radicalmente este esquema, viendo las sanguijuelas como un subgrupo de oligoquetos y los oligoquetos como un subgrupo de poliquetos. Además, Pogonophora, Echiura y Sipuncula, anteriormente considerados filos separados, ahora se consideran subgrupos de poliquetos. Los anélidos se consideran miembros de Lophotrochozoa, un "súper filo" de protostomas que también incluye moluscos, braquiópodos y nemertinos.

La forma básica de anélido consta de múltiples segmentos. Cada segmento tiene los mismos conjuntos de órganos y, en la mayoría de los poliquetos, tiene un par de parapodios que muchas especies usan para la locomoción. Los septos separan los segmentos de muchas especies, pero están mal definidos o ausentes en otras, y Echiura y Sipuncula no muestran signos evidentes de segmentación. En especies con septos bien desarrollados, la sangre circula completamente dentro de los vasos sanguíneos, y los vasos en segmentos cerca de los extremos frontales de estas especies a menudo están construidos con músculos que actúan como corazones. Los tabiques de tales especies también les permiten cambiar la forma de los segmentos individuales, lo que facilita el movimiento por peristalsis ("ondas" que pasan a lo largo del cuerpo) o por ondulaciones que mejoran la eficacia de los parapodios. En especies con septos incompletos o ninguno,

Las lombrices de tierra son oligoquetos que sustentan las cadenas alimentarias terrestres como presa y, en algunas regiones, son importantes para la aireación y el enriquecimiento del suelo. La excavación de poliquetos marinos, que pueden constituir hasta un tercio de todas las especies en entornos cercanos a la costa, fomenta el desarrollo de ecosistemas al permitir que el agua y el oxígeno penetren en el fondo del mar. Además de mejorar la fertilidad del suelo, los anélidos sirven a los humanos como alimento y cebo. Los científicos observan anélidos para monitorear la calidad del agua marina y dulce. Aunque los médicos utilizan la extracción de sangre con menos frecuencia que antes, algunas especies de sanguijuelas se consideran especies en peligro de extinción porque han sido sobreexplotadas para este propósito en los últimos siglos. Los ingenieros ahora están estudiando las mandíbulas de Ragworms, ya que ofrecen una combinación excepcional de ligereza y resistencia.

Dado que los anélidos tienen un cuerpo blando, sus fósiles son raros, en su mayoría mandíbulas y los tubos mineralizados que secretan algunas de las especies. Aunque algunos fósiles del Ediacara tardío pueden representar anélidos, el fósil más antiguo conocido que se identifica con confianza proviene de hace unos 518 millones de años, en el período Cámbrico temprano. Los fósiles de la mayoría de los grupos de poliquetos móviles modernos aparecieron a finales del Carbonífero, hace unos 299 millones de años . Los paleontólogos no están de acuerdo sobre si algunos fósiles corporales del Ordovícico medio, hace unos 472 a 461 millones de años , son restos de oligoquetos, y los primeros fósiles indiscutibles del grupo aparecen en el período Terciario, que comenzó hace 66 millones de años.

Clasificación y diversidad

Hay más de 22.000 especies de anélidos vivos, que varían en tamaño desde microscópicos hasta la lombriz de tierra gigante australiana Gippsland y Amynthas mekongianus (Cognetti, 1922), que pueden crecer hasta 3 metros (9,8 pies) de largo. Aunque la investigación desde 1997 ha cambiado radicalmente la opinión de los científicos sobre el árbol genealógico evolutivo de los anélidos, la mayoría de los libros de texto utilizan la clasificación tradicional en los siguientes subgrupos:

• Poliquetos (unas 12.000 especies ). Como sugiere su nombre, tienen múltiples quetas ("pelos") por segmento. Los poliquetos tienen parapodios que funcionan como extremidades y órganos nucales que se cree que son quimiosensores. La mayoría son animales marinos, aunque algunas especies viven en agua dulce y aún menos en tierra.
• Clitellados (alrededor de 10.000 especies ). Estos tienen pocas o ninguna queta por segmento, y no tienen órganos nucales ni parapodios. Sin embargo, tienen un órgano reproductivo único, el clitelo en forma de anillo ("silla de montar") alrededor de sus cuerpos, que produce un capullo que almacena y nutre los huevos fertilizados hasta que eclosionan o, en los monligástridos, los huevos con yema que proporcionan nutrición a los embriones. . Los clitelados se subdividen en:
  • Oligochaetes ("con pocos pelos"), que incluye lombrices de tierra. Los oligoquetos tienen una almohadilla pegajosa en el techo de la boca. La mayoría son excavadores que se alimentan de materiales orgánicos total o parcialmente descompuestos.
  • Hirudinea, cuyo nombre significa "en forma de sanguijuela" y cuyos miembros más conocidos son las sanguijuelas. Las especies marinas son en su mayoría parásitos chupadores de sangre, principalmente de peces, mientras que la mayoría de las especies de agua dulce son depredadores. Tienen ventosas en ambos extremos de sus cuerpos y las usan para moverse como gusanos medidores.

Los Archiannelida, diminutos anélidos que viven en los espacios entre los granos de sedimento marino, fueron tratados como una clase separada debido a su estructura corporal simple, pero ahora se los considera poliquetos. Algunos otros grupos de animales se han clasificado de varias maneras, pero ahora se los considera ampliamente como anélidos:

• Pogonophora / Siboglinidae se descubrieron por primera vez en 1914, y su falta de un intestino reconocible dificultó su clasificación. Se han clasificado como un filo separado, Pogonophora, o como dos filos, Pogonophora y Vestimentifera. Más recientemente han sido reclasificados como una familia, Siboglinidae, dentro de los poliquetos.
• Los Echiura tienen una historia taxonómica accidentada: en el siglo XIX fueron asignados al filo "Gephyrea", que ahora está vacío ya que sus miembros han sido asignados a otros filos; A continuación, los Echiura se consideraron anélidos hasta la década de 1940, cuando se clasificaron como un filo por derecho propio; pero un análisis filogenético molecular en 1997 concluyó que los echiuranos son anélidos.
• Myzostomida vive en crinoideos y otros equinodermos, principalmente como parásitos. En el pasado se les consideraba parientes cercanos de los platelmintos trematodos o de los tardígrados, pero en 1998 se sugirió que eran un subgrupo de poliquetos. Sin embargo, otro análisis en 2002 sugirió que los mizostómidos están más estrechamente relacionados con los platelmintos o con los rotíferos y los acantocéfalos.
• Sipuncula se clasificó originalmente como anélidos, a pesar de la falta total de segmentación, cerdas y otros caracteres anélidos. El phylum Sipuncula se alió más tarde con Mollusca, principalmente sobre la base de caracteres larvarios y de desarrollo. Los análisis filogenéticos basados ​​en 79 proteínas ribosómicas indicaron una posición de Sipuncula dentro de Annelida. El análisis posterior del ADN de la mitocondria ha confirmado su estrecha relación con Myzostomida y Annelida (incluidos echiurans y pogonophorans). También se ha demostrado que en el estadio larvario temprano se produce una segmentación neural rudimentaria similar a la de los anélidos, incluso si estos rasgos están ausentes en los adultos.

Características distintivas

Ninguna característica única distingue a los anélidos de otros filos de invertebrados, pero tienen una combinación distintiva de características. Sus cuerpos son largos, con segmentos que están divididos externamente por constricciones anulares poco profundas llamadas anillos e internamente por tabiques ("particiones") en los mismos puntos, aunque en algunas especies los tabiques están incompletos y en algunos casos faltan. La mayoría de los segmentos contienen los mismos conjuntos de órganos, aunque compartir un intestino, un sistema circulatorio y un sistema nervioso comunes los hace interdependientes. Sus cuerpos están cubiertos por una cutícula (revestimiento exterior) que no contiene células pero que es secretada por las células de la piel que se encuentra debajo, está hecha de colágeno resistente pero flexible y no muda; por otro lado, las cutículas de los artrópodos están hechas de lo más α-quitina rígida,y muda hasta que los artrópodos alcanzan su tamaño máximo. La mayoría de los anélidos tienen sistemas circulatorios cerrados, donde la sangre hace todo su circuito a través de los vasos sanguíneos.

Descripción

Segmentación

La mayor parte del cuerpo de un anélido consta de segmentos que son prácticamente idénticos, con los mismos conjuntos de órganos internos y setas externas (en griego χαιτη, que significa "pelo") y, en algunas especies, apéndices. Las secciones anteriores y posteriores no se consideran segmentos verdaderos, ya que no contienen los conjuntos estándar de órganos y no se desarrollan de la misma manera que los segmentos verdaderos. La sección más frontal, llamada prostomium (del griego προ, que significa "delante de" y στομα que significa "boca") contiene el cerebro y los órganos de los sentidos, mientras que la última, llamada pygidium (del griego πυγιδιον, que significa "pequeña cola") o periprocto contiene el ano, generalmente en la parte inferior. La primera sección detrás del prostomio, llamada peristomio (del griego περι, que significa "alrededor" y στομα que significa "boca"),

Los segmentos se desarrollan uno a la vez a partir de una zona de crecimiento justo delante del pigidio, de modo que el segmento más joven de un anélido está justo delante de la zona de crecimiento, mientras que el peristomio es el más viejo. Este patrón se llama crecimiento teloblástico. Algunos grupos de anélidos, incluidas todas las sanguijuelas, tienen un número máximo fijo de segmentos, mientras que otros agregan segmentos a lo largo de sus vidas.

El nombre del filo se deriva de la palabra latina annelus , que significa "pequeño anillo".

Pared corporal, quetas y parapodios

Las cutículas de los anélidos están hechas de fibras de colágeno, generalmente en capas que giran en espiral en direcciones alternas para que las fibras se crucen entre sí. Estos son secretados por la epidermis profunda unicelular (capa más externa de la piel). Algunos anélidos marinos que viven en tubos carecen de cutículas, pero sus tubos tienen una estructura similar y las glándulas secretoras de moco en la epidermis protegen su piel. Debajo de la epidermis se encuentra la dermis, que está hecha de tejido conectivo, en otras palabras, una combinación de células y materiales no celulares como el colágeno. Debajo hay dos capas de músculos, que se desarrollan a partir del revestimiento del celoma (cavidad del cuerpo): los músculos circulares hacen un segmento más largo y delgado cuando se contraen, mientras que debajo de ellos hay músculos longitudinales, generalmente cuatro tiras distintas, cuyas contracciones acortan y engordan el segmento. Algunos anélidos también tienen músculos internos oblicuos que conectan la parte inferior del cuerpo a cada lado.

Las setas ("pelos") de los anélidos se proyectan desde la epidermis para proporcionar tracción y otras capacidades. Los más simples no están articulados y forman paquetes pares cerca de la parte superior e inferior de cada lado de cada segmento. Los parapodios ("extremidades") de los anélidos que los tienen a menudo tienen quetas más complejas en sus puntas, por ejemplo, articuladas, en forma de peine o en forma de gancho. Los chetae están hechos de β-quitina moderadamente flexible y están formados por folículos, cada uno de los cuales tiene una célula quetoblástica ("formadora de cabello") en la parte inferior y músculos que pueden extender o retraer el cheta. Los quetoblastos producen quetas al formar microvellosidades, finas extensiones parecidas a cabellos que aumentan el área disponible para secretar la queta. Cuando se completa la cheta, las microvellosidades se retiran hacia el chetoblasto,Por lo tanto, las quetas de los anélidos son estructuralmente diferentes de las setas ("cerdas") de los artrópodos, que están hechas de α-quitina más rígida, tienen una sola cavidad interna y están montadas en articulaciones flexibles en hoyos poco profundos en la cutícula.

Casi todos los poliquetos tienen parapodios que funcionan como extremidades, mientras que otros grupos importantes de anélidos carecen de ellos. Los parapodios son extensiones pares no articuladas de la pared del cuerpo y sus músculos se derivan de los músculos circulares del cuerpo. A menudo están sostenidos internamente por una o más quetas grandes y gruesas. Los parapodios de los poliquetos excavadores y que habitan en tubos a menudo son solo crestas cuyas puntas tienen quetas en forma de gancho. En los rastreadores y nadadores activos, los parapodios a menudo se dividen en grandes paletas superiores e inferiores en un tronco muy corto, y las paletas generalmente están bordeadas de quetas y, a veces, de cirros (haces fusionados de cilios) y branquias.

Sistema nervioso y sentidos.

El cerebro generalmente forma un anillo alrededor de la faringe (garganta), que consta de un par de ganglios (centros de control locales) por encima y por delante de la faringe, unidos por cordones nerviosos a cada lado de la faringe a otro par de ganglios justo por debajo y por detrás. eso. Los cerebros de los poliquetos generalmente están en el prostomio, mientras que los de los clitelados están en el peristomio o, a veces, en el primer segmento detrás del prostomio. En algunos poliquetos muy móviles y activos, el cerebro está agrandado y es más complejo, con secciones visibles de rombencéfalo, mesencéfalo y prosencéfalo.El resto del sistema nervioso central, el cordón nervioso ventral, es generalmente "en forma de escalera", que consta de un par de cordones nerviosos que recorren la parte inferior del cuerpo y tienen en cada segmento ganglios emparejados unidos por una conexión transversal. Desde cada ganglio segmentario, un sistema ramificado de nervios locales corre hacia la pared del cuerpo y luego rodea el cuerpo. Sin embargo, en la mayoría de los poliquetos, los dos cordones nerviosos principales están fusionados, y en el género Owenia , que habita en tubos, el cordón nervioso único no tiene ganglios y está ubicado en la epidermis.

Como en los artrópodos, cada fibra muscular (célula) está controlada por más de una neurona, y la velocidad y potencia de las contracciones de la fibra depende de los efectos combinados de todas sus neuronas. Los vertebrados tienen un sistema diferente, en el que una neurona controla un grupo de fibras musculares. La mayoría de los troncos nerviosos longitudinales de los anélidos incluyen axones gigantes (las líneas de señal de salida de las células nerviosas). Su gran diámetro disminuye su resistencia, lo que les permite transmitir señales excepcionalmente rápido. Esto permite que estos gusanos se retiren rápidamente del peligro acortando sus cuerpos. Los experimentos han demostrado que cortar los axones gigantes previene esta respuesta de escape pero no afecta el movimiento normal.

Los sensores son principalmente células individuales que detectan luz, productos químicos, ondas de presión y contacto, y están presentes en la cabeza, los apéndices (si los hay) y otras partes del cuerpo. Los órganos nucales ("en el cuello") son estructuras ciliadas emparejadas que se encuentran solo en los poliquetos y se cree que son quimiosensores. Algunos poliquetos también tienen varias combinaciones de ocelos ("pequeños ojos") que detectan la dirección de la que proviene la luz y ojos de cámara u ojos compuestos que probablemente pueden formar imágenes. Los ojos compuestos probablemente evolucionaron independientemente de los ojos de los artrópodos. Algunos gusanos tubícolas usan ocelos ampliamente esparcidos por sus cuerpos para detectar las sombras de los peces, de modo que puedan retirarse rápidamente a sus tubos.Algunos poliquetos excavadores y que habitan en tubos tienen estatocistos (sensores de inclinación y equilibrio) que les indican en qué dirección están hacia abajo. Algunos géneros de poliquetos tienen palpos en la parte inferior de la cabeza que se usan tanto para alimentarse como para "sensores", y algunos de estos también tienen antenas que son estructuralmente similares pero probablemente se usan principalmente como "sensores".

Celoma, locomoción y sistema circulatorio.

La mayoría de los anélidos tienen un par de celomas (cavidades corporales) en cada segmento, separados de otros segmentos por tabiques y entre sí por mesenterios verticales. Cada tabique forma un emparedado con tejido conectivo en el medio y mesotelio (membrana que sirve como revestimiento) de los segmentos anterior y posterior a ambos lados. Cada mesenterio es similar, excepto que el mesotelio es el revestimiento de cada par de celomas, y los vasos sanguíneos y, en los poliquetos, los principales cordones nerviosos están incrustados en él. El mesotelio está hecho de células epiteliomusculares modificadas; en otras palabras, sus cuerpos forman parte del epitelio pero sus bases se extienden para formar fibras musculares en la pared del cuerpo.El mesotelio también puede formar músculos radiales y circulares en los tabiques y músculos circulares alrededor de los vasos sanguíneos y el intestino. Partes del mesotelio, especialmente en el exterior del intestino, también pueden formar células cloragógenas que realizan funciones similares a las del hígado de los vertebrados: producir y almacenar glucógeno y grasa; producir la hemoglobina transportadora de oxígeno; descomponer proteínas; y convertir los productos de desecho nitrogenados en amoníaco y urea para ser excretados.

Muchos anélidos se mueven por peristalsis (ondas de contracción y expansión que recorren el cuerpo) o flexionan el cuerpo mientras usan parapodios para gatear o nadar. En estos animales, los tabiques permiten que los músculos circulares y longitudinales cambien la forma de los segmentos individuales, haciendo de cada segmento un "globo" separado lleno de líquido. Sin embargo, los tabiques suelen estar incompletos en los anélidos que son semisésiles o que no se mueven por peristalsis o por movimientos de parapodios; por ejemplo, algunos se mueven por movimientos de latigazos del cuerpo, algunas especies marinas pequeñas se mueven por medio de cilios (músculos finos). -pelos motorizados) y algunos excavadores giran sus faringes (gargantas) del revés para penetrar el fondo marino y arrastrarse hacia él.

El líquido de los celomas contiene células de celomocitos que defienden a los animales contra parásitos e infecciones. En algunas especies, los celomocitos también pueden contener un pigmento respiratorio: hemoglobina roja en algunas especies, clorocruorina verde en otras (disuelta en el plasma)– y proporcionar transporte de oxígeno dentro de sus segmentos. El pigmento respiratorio también se disuelve en el plasma sanguíneo. Las especies con septos bien desarrollados generalmente también tienen vasos sanguíneos que recorren todo el cuerpo por encima y por debajo del intestino, el superior transporta la sangre hacia adelante mientras que el inferior la transporta hacia atrás. Las redes de capilares en la pared del cuerpo y alrededor del intestino transfieren sangre entre los vasos sanguíneos principales y las partes del segmento que necesitan oxígeno y nutrientes. Ambos vasos principales, especialmente el superior, pueden bombear sangre al contraerse. En algunos anélidos, el extremo delantero del vaso sanguíneo superior se agranda con músculos para formar un corazón, mientras que en los extremos delanteros de muchas lombrices, algunos de los vasos que conectan los vasos principales superior e inferior funcionan como corazones.

Sin embargo, las sanguijuelas y sus parientes más cercanos tienen una estructura corporal que es muy uniforme dentro del grupo pero significativamente diferente de la de otros anélidos, incluidos otros miembros de Clitellata. En las sanguijuelas no hay septos, la capa de tejido conectivo de la pared del cuerpo es tan gruesa que ocupa gran parte del cuerpo, y los dos coelomas están muy separados y corren a lo largo del cuerpo. Funcionan como los principales vasos sanguíneos, aunque están uno al lado del otro en lugar de arriba y abajo. Sin embargo, están revestidos de mesotelio, como los coelomas y a diferencia de los vasos sanguíneos de otros anélidos. Las sanguijuelas generalmente usan ventosas en sus extremos delantero y trasero para moverse como gusanos. El ano está en la superficie superior del pigidio.

Respiración

En algunos anélidos, incluidas las lombrices de tierra, toda la respiración se realiza a través de la piel. Sin embargo, muchos poliquetos y algunos clitelados (el grupo al que pertenecen las lombrices de tierra) tienen branquias asociadas con la mayoría de los segmentos, a menudo como extensiones de los parapodios de los poliquetos. Las branquias de los habitantes de los tubos y los excavadores generalmente se agrupan alrededor del extremo que tiene el flujo de agua más fuerte.

Alimentación y excreción

Las estructuras de alimentación en la región de la boca varían ampliamente y tienen poca correlación con las dietas de los animales. Muchos poliquetos tienen una faringe musculosa que se puede evertir (dar la vuelta para extenderla). En estos animales, los pocos segmentos más destacados a menudo carecen de tabiques, de modo que, cuando los músculos de estos segmentos se contraen, el fuerte aumento de la presión del líquido de todos estos segmentos evierte la faringe muy rápidamente. Dos familias, Eunicidae y Phyllodocidae, han desarrollado mandíbulas, que pueden usarse para atrapar presas, morder trozos de vegetación o agarrar materia muerta y en descomposición. Por otro lado, algunos poliquetos depredadores no tienen mandíbulas ni faringe eversible. Los alimentadores selectivos de depósitos generalmente viven en tubos en el fondo del mar y usan palpos para encontrar partículas de comida en el sedimento y luego se las limpian en la boca. Los alimentadores de filtro usan ".

El intestino es generalmente un tubo casi recto sostenido por los mesenterios (tabiques verticales dentro de los segmentos) y termina con el ano en la parte inferior del pigidio. Sin embargo, en los miembros de la familia de los siboglinidae que habitan en tubos, el intestino está bloqueado por un revestimiento inflamado que alberga bacterias simbióticas, que pueden representar el 15% del peso total de los gusanos. Las bacterias convierten la materia inorgánica, como el sulfuro de hidrógeno y el dióxido de carbono de los respiraderos hidrotermales, o el metano de las filtraciones, en materia orgánica que se alimenta a sí mismos y a sus anfitriones, mientras que los gusanos extienden sus palpos hacia los flujos de gas para absorber los gases que necesitan las bacterias. .

Los anélidos con vasos sanguíneos usan metanefridios para eliminar los productos de desecho solubles, mientras que los que no lo tienen usan protonefridios. Ambos sistemas utilizan un proceso de filtración de dos etapas, en el que primero se extraen fluidos y productos de desecho y estos se filtran nuevamente para reabsorber cualquier material reutilizable mientras se desechan los materiales tóxicos y gastados como orina. La diferencia es que los protonefridios combinan ambas etapas de filtración en el mismo órgano, mientras que los metanefridios realizan solo la segunda filtración y dependen de otros mecanismos para la primera: en los anélidos, las células de filtro especiales en las paredes de los vasos sanguíneos permiten que los fluidos y otras moléculas pequeñas pasen al interior. el fluido celómico, donde circula a la metanefridia.En los anélidos, los puntos por los que entra el líquido en la protonefridia o la metanefridia están en el lado anterior de un tabique, mientras que el filtro de la segunda etapa y el nefridioporo (abertura de salida en la pared del cuerpo) están en el siguiente segmento. Como resultado, el segmento posterior (antes de la zona de crecimiento y el pigidio) no tiene una estructura que extraiga sus desechos, ya que no hay un segmento siguiente para filtrarlos y descargarlos, mientras que el primer segmento contiene una estructura de extracción que pasa los desechos al segundo, pero no contiene las estructuras que vuelven a filtrar y descargar la orina.

Reproducción y ciclo de vida

Reproducción asexual

Los poliquetos pueden reproducirse asexualmente, dividiéndose en dos o más piezas o dando lugar a un nuevo individuo mientras el progenitor sigue siendo un organismo completo. Algunos oligoquetos, como Aulophorus furcatus , parecen reproducirse completamente asexualmente, mientras que otros se reproducen asexualmente en verano y sexualmente en otoño. La reproducción asexual en los oligoquetos siempre se realiza dividiéndose en dos o más partes, en lugar de brotar. Sin embargo, nunca se han visto sanguijuelas reproduciéndose asexualmente.

La mayoría de los poliquetos y oligoquetos también utilizan mecanismos similares para regenerarse después de sufrir daños. Dos géneros de poliquetos, Chaetopterus y Dodecaceria , pueden regenerarse a partir de un solo segmento, y otros pueden regenerarse incluso si se les quita la cabeza. Los anélidos son los animales más complejos que pueden regenerarse después de un daño tan severo. Por otro lado, las sanguijuelas no pueden regenerarse.

Reproducción sexual

Se cree que los anélidos eran originalmente animales con dos sexos separados, que liberaban óvulos y espermatozoides en el agua a través de sus nefridios. Los huevos fertilizados se convierten en larvas trocóforas, que viven como plancton. Más tarde se hunden en el fondo del mar y se metamorfosean en adultos en miniatura: la parte del trocóforo entre el penacho apical y el prototroco se convierte en el prostomio (cabeza); una pequeña área alrededor del ano del trocóforo se convierte en el pigidio (pieza de la cola); una banda angosta inmediatamente al frente que se convierte en la zona de crecimiento que produce nuevos segmentos; y el resto del trocóforo se convierte en el peristomio (el segmento que contiene la boca).

Sin embargo, se desconocen los ciclos de vida de la mayoría de los poliquetos vivos, que son casi todos animales marinos, y solo alrededor del 25 % de las más de 300 especies cuyos ciclos de vida se conocen siguen este patrón. Alrededor del 14% usa una fertilización externa similar pero produce huevos ricos en yema, lo que reduce el tiempo que la larva necesita pasar entre el plancton, o huevos de los que emergen adultos en miniatura en lugar de larvas. El resto cuida los huevos fertilizados hasta que eclosionan: algunos producen masas de huevos cubiertos de gelatina que cuidan, algunos adhieren los huevos a sus cuerpos y algunas especies mantienen los huevos dentro de sus cuerpos hasta que eclosionan. Estas especies utilizan una variedad de métodos para la transferencia de esperma; por ejemplo, en algunos las hembras recogen los espermatozoides liberados en el agua, mientras que en otros los machos tienen un pene que inyecta el semen en la hembra.No hay garantía de que esta sea una muestra representativa de los patrones reproductivos de los poliquetos, y simplemente refleja el conocimiento actual de los científicos.

Algunos poliquetos se reproducen solo una vez en su vida, mientras que otros se reproducen casi continuamente o durante varias temporadas de reproducción. Si bien la mayoría de los poliquetos permanecen de un sexo durante toda su vida, un porcentaje significativo de especies son hermafroditas completos o cambian de sexo durante su vida. La mayoría de los poliquetos cuya reproducción se ha estudiado carecen de gónadas permanentes y no está claro cómo producen óvulos y espermatozoides. En unas pocas especies, la parte posterior del cuerpo se separa y se convierte en un individuo separado que vive lo suficiente para nadar hasta un entorno adecuado, generalmente cerca de la superficie, y desovar.

La mayoría de los clitelados maduros (el grupo que incluye lombrices de tierra y sanguijuelas) son hermafroditas completos, aunque en algunas especies de sanguijuelas los adultos más jóvenes funcionan como machos y se vuelven hembras en la madurez. Todos tienen gónadas bien desarrolladas y todos copulan. Las lombrices de tierra almacenan el esperma de sus parejas en las espermatecas ("almacenes de esperma") y luego el clitelo produce un capullo que recolecta los óvulos de los ovarios y luego el esperma de las espermatecas. La fertilización y el desarrollo de los huevos de lombriz de tierra se lleva a cabo en el capullo. Los huevos de las sanguijuelas se fertilizan en los ovarios y luego se transfieren al capullo. En todos los clitelados, el capullo también produce yema cuando los huevos son fertilizados o nutrientes mientras se desarrollan. Todos los clitelados eclosionan como adultos en miniatura en lugar de larvas.

Importancia ecológica

El libro de Charles Darwin La formación de moho vegetal a través de la acción de los gusanos (1881) presentó el primer análisis científico de las contribuciones de las lombrices a la fertilidad del suelo. Algunos cavan madrigueras mientras que otros viven completamente en la superficie, generalmente en la hojarasca húmeda. Los excavadores aflojan el suelo para que el oxígeno y el agua puedan penetrar en él, y tanto los gusanos de superficie como los excavadores ayudan a producir suelo mezclando materia orgánica y mineral, acelerando la descomposición de la materia orgánica y haciéndola más rápidamente disponible para otros organismos, y concentrando minerales y convirtiéndolos en formas que las plantas puedan usar más fácilmente.Las lombrices de tierra también son presas importantes para aves que varían en tamaño desde petirrojos hasta cigüeñas, y para mamíferos que van desde musarañas hasta tejones y, en algunos casos, la conservación de lombrices de tierra puede ser esencial para la conservación de aves en peligro de extinción.

Los anélidos terrestres pueden ser invasivos en algunas situaciones. En las áreas glaciadas de América del Norte, por ejemplo, se cree que los glaciares mataron a casi todas las lombrices de tierra nativas y los gusanos que se encuentran actualmente en esas áreas son todos introducidos de otras áreas, principalmente de Europa y, más recientemente, de Asia. . Los bosques de frondosas del norte se ven especialmente afectados por los gusanos invasores a través de la pérdida de la hojarasca, la fertilidad del suelo, los cambios en la química del suelo y la pérdida de diversidad ecológica. Especialmente preocupante es Amynthas agrestis y al menos un estado (Wisconsin) la ha incluido en la lista de especies prohibidas.

Las lombrices de tierra migran solas solo una distancia limitada al año, y los pescadores y los gusanos o sus capullos en la suciedad de los neumáticos o el calzado de los vehículos aumentan rápidamente la propagación de los gusanos invasores.

Los anélidos marinos pueden representar más de un tercio de las especies de animales que habitan en el fondo alrededor de los arrecifes de coral y en las zonas de marea. Las especies excavadoras aumentan la penetración de agua y oxígeno en el sedimento del fondo marino, lo que fomenta el crecimiento de poblaciones de bacterias aeróbicas y pequeños animales junto a sus madrigueras.

Aunque las sanguijuelas chupadoras de sangre hacen poco daño directo a sus víctimas, algunas transmiten flagelados que pueden ser muy peligrosos para sus anfitriones. Algunos pequeños oligoquetos que habitan en tubos transmiten parásitos mixosporianos que causan la enfermedad del remolino en los peces.

Interacción con humanos

Las lombrices de tierra hacen una contribución significativa a la fertilidad del suelo. La parte trasera del gusano Palolo, un poliqueto marino que hace túneles a través del coral, se desprende para desovar en la superficie, y la gente de Samoa considera estos módulos de desove como un manjar. Los pescadores a veces descubren que las lombrices son un cebo más eficaz que las moscas artificiales, y las lombrices se pueden mantener durante varios días en una lata forrada con musgo húmedo. Los gusanos de trapo son comercialmente importantes como cebo y fuente de alimento para la acuicultura, y ha habido propuestas para criarlos a fin de reducir la sobrepesca de sus poblaciones naturales. La depredación de moluscos por parte de algunos poliquetos marinos provoca graves pérdidas en las operaciones de pesca y acuicultura.

Los científicos estudian los anélidos acuáticos para monitorear el contenido de oxígeno, la salinidad y los niveles de contaminación en agua dulce y marina.

Los relatos sobre el uso de sanguijuelas para la práctica médicamente dudosa de la extracción de sangre provienen de China alrededor del año 30 d. C., India alrededor del 200 d. C., la antigua Roma alrededor del 50 d. C. y más tarde en toda Europa. En el siglo XIX, la demanda médica de sanguijuelas era tan alta que las existencias de algunas áreas se agotaron y otras regiones impusieron restricciones o prohibiciones a las exportaciones, y tanto la UICN como la CITES tratan a Hirudo medicinalis como una especie en peligro de extinción. Más recientemente, las sanguijuelas se han utilizado para ayudar en la microcirugía, y su saliva ha proporcionado compuestos antiinflamatorios y varios anticoagulantes importantes, uno de los cuales también previene la propagación de tumores.

Las mandíbulas de los gusanos de trapo son fuertes pero mucho más ligeras que las partes duras de muchos otros organismos, que se biomineralizan con sales de calcio. Estas ventajas han llamado la atención de los ingenieros. Las investigaciones demostraron que las mandíbulas de los gusanos de trapo están hechas de proteínas inusuales que se unen fuertemente al zinc.

Historia evolutiva

Registro fósil

Dado que los anélidos son de cuerpo blando, sus fósiles son raros. El registro fósil de los poliquetos consiste principalmente en las mandíbulas que tenían algunas especies y los tubos mineralizados que algunas secretaban. Algunos fósiles de Ediacara, como Dickinsonia , se parecen en cierto modo a los poliquetos, pero las similitudes son demasiado vagas para que estos fósiles se clasifiquen con confianza. El pequeño fósil de concha Cloudina , de hace 549 a 542 millones de años , ha sido clasificado por algunos autores como un anélido, pero por otros como un cnidario (es decir, en el filo al que pertenecen las medusas y las anémonas de mar). Hasta 2008, los primeros fósiles ampliamente aceptados como anélidos fueron los poliquetos Canadia y Burgessochaeta., ambos de Burgess Shale en Canadá, formados hace unos 505 millones de años a principios del Cámbrico. Myoscolex , encontrado en Australia y un poco más antiguo que Burgess Shale, posiblemente era un anélido. Sin embargo, carece de algunas características típicas de los anélidos y tiene características que normalmente no se encuentran en los anélidos y algunas de las cuales están asociadas con otros filos. Luego, Simon Conway Morris y John Peel reportaron Phragmochaeta de Sirius Passet, de unos 518 millones de años , y concluyeron que era el anélido más antiguo conocido hasta la fecha. Ha habido un intenso debate sobre si el fósil Wiwaxia de Burgess Shale era un molusco o un anélido. Los poliquetos se diversificaron a principios del Ordovícico, hace unos 488 a 474 millones de años . No es hasta el Ordovícico temprano que se encuentran las primeras mandíbulas de los anélidos, por lo que el grupo de la corona no puede haber aparecido antes de esta fecha y probablemente apareció algo más tarde. A finales del Carbonífero, hace unos 299 millones de años , habían aparecido fósiles de la mayoría de los modernos grupos de poliquetos móviles. Muchos tubos fósiles se parecen a los fabricados por poliquetos sésiles modernos, pero los primeros tubos claramente producidos por poliquetos datan del Jurásico, hace menos de 199 millones de años .En 2012, se encontró una especie de anélido de 508 millones de años cerca de los lechos de pizarra de Burgess en la Columbia Británica, Kootenayscolex, que cambió las hipótesis sobre cómo se desarrolló la cabeza del anélido. Parece tener cerdas en el segmento de la cabeza similares a las de su cuerpo, como si la cabeza simplemente se hubiera desarrollado como una versión especializada de un segmento previamente genérico.

La primera buena evidencia de oligoquetos ocurre en el período Terciario, que comenzó hace 65 millones de años , y se ha sugerido que estos animales evolucionaron casi al mismo tiempo que las plantas con flores a principios del Cretácico, hace entre 130 y 90 millones de años . Un rastro fósil que consiste en una madriguera enrevesada parcialmente llena de pequeños gránulos fecales puede ser evidencia de que las lombrices de tierra estuvieron presentes en el período Triásico temprano desde hace 251 a 245 millones de años . Los fósiles corporales que se remontan al Ordovícico medio, desde hace 472 a 461 millones de años , se han clasificado tentativamente como oligoquetos, pero estas identificaciones son inciertas y algunas han sido cuestionadas.

Árbol de familia

Tradicionalmente los anélidos se han dividido en dos grandes grupos, los poliquetos y los clitelados. A su vez, los clitelados se dividieron en oligoquetos, que incluyen lombrices de tierra, e hirudinomorfos, cuyos miembros más conocidos son las sanguijuelas. Durante muchos años no hubo una disposición clara de las aproximadamente 80 familias de poliquetos en grupos de mayor nivel. En 1997, Greg Rouse y Kristian Fauchald intentaron un "primer paso heurístico en términos de llevar la sistemática de poliquetos a un nivel aceptable de rigor", basado en estructuras anatómicas, y dividieron a los poliquetos en:

• Scolecida, menos de 1000 especies excavadoras que se parecen bastante a las lombrices de tierra.
• Palpata, la gran mayoría de los poliquetos, divididos en:
  • Canalipalpata, que se distinguen por tener largos palpos acanalados que utilizan para alimentarse, y la mayoría de los cuales viven en tubos.
  • Aciculata, los poliquetos más activos, que tienen parapodios reforzados por espinas internas (aciculae).

Grupos de anélidos y phyla incorporados en Annelida (2007; simplificado ).
Destaca los principales cambios en las clasificaciones tradicionales.

También en 1997, Damhnait McHugh, utilizando la filogenética molecular para comparar similitudes y diferencias en un gen, presentó una visión muy diferente, en la que: los clitelados eran una rama de una rama del árbol genealógico de los poliquetos; los pogonóforos y echiuranos, que durante algunas décadas se habían considerado como filos separados, se colocaron en otras ramas del árbol poliqueto. Los análisis filogenéticos moleculares posteriores en una escala similar presentaron conclusiones similares.

En 2007, Torsten Struck y sus colegas compararon tres genes en 81 taxones, de los cuales nueve eran grupos externos, en otras palabras, no se consideraban estrechamente relacionados con los anélidos, pero se incluyeron para dar una indicación de dónde se ubican los organismos en estudio en el árbol de la vida más grande.Para una verificación cruzada, el estudio utilizó un análisis de 11 genes (incluidos los 3 originales) en diez taxones. Este análisis coincidió en que los clitelados, los pogonóforos y los echiuranos se encontraban en varias ramas del árbol genealógico de los poliquetos. También concluyó que la clasificación de los poliquetos en Scolecida, Canalipalpata y Aciculata era inútil, ya que los miembros de estos supuestos grupos estaban dispersos en todo el árbol genealógico derivado de la comparación de los 81 taxones. También colocó sipunculans, generalmente considerado en ese momento como un filo separado, en otra rama del árbol poliqueto, y concluyó que las sanguijuelas eran un subgrupo de oligoquetos en lugar de su grupo hermano entre los clitelados. Rouse aceptó los análisis basados ​​en la filogenética molecular,y sus principales conclusiones son ahora el consenso científico, aunque los detalles del árbol genealógico de los anélidos siguen siendo inciertos.

Además de reescribir la clasificación de los anélidos y tres filos anteriormente independientes, los análisis de la filogenética molecular socavan el énfasis que décadas de escritos anteriores pusieron en la importancia de la segmentación en la clasificación de los invertebrados. Los poliquetos, que estos análisis encontraron como el grupo principal, tienen cuerpos completamente segmentados, mientras que los echiuros y sipunculans de los poliquetos no están segmentados y los pogonóforos están segmentados solo en las partes traseras de sus cuerpos. Ahora parece que la segmentación puede aparecer y desaparecer mucho más fácilmente en el curso de la evolución de lo que se pensaba anteriormente. El estudio de 2007 también señaló que el sistema nervioso en forma de escalera, que está asociado con la segmentación, es menos universal de lo que se pensaba anteriormente tanto en anélidos como en artrópodos.

El árbol filogenético del cladograma actualizado del filo de los anélidos.

Bilatería	Acoelomorpha (Acoela y Nemertodermatida)   Deuterostomía (Equinodermos, cordados, etc.) protostomía Ecdysozoa (Artrópodos, etc.) Espiralia gnathifera Platytrochozoa  Rouphozoa  mesozoos  lofotrocozoa ciclófora  anélida   moluscos criptotrocozoosLophophoratabraquiozoos braquiópodos  foronida  Briozoos sl entoprocta  ectoprocta    Nemertea

El árbol filogenético muestra las relaciones del filo de los anélidos con otras Bilateria:

Los anélidos son miembros de los protostomas, uno de los dos principales superfilos de los animales bilaterales; el otro es el deuterostomas, que incluye a los vertebrados. Dentro de los protostomas, los anélidos solían agruparse con los artrópodos en el supergrupo Articulata ("animales articulados"), ya que la segmentación es obvia en la mayoría de los miembros de ambos filos. Sin embargo, los genes que impulsan la segmentación en los artrópodos no parecen hacer lo mismo en los anélidos. Tanto los artrópodos como los anélidos tienen parientes cercanos que no están segmentados. Es al menos tan fácil suponer que desarrollaron cuerpos segmentados de forma independiente como suponer que el protostoma ancestral o bilateral estaba segmentado y esa segmentación desapareció en muchos filos descendientes.La opinión actual es que los anélidos se agrupan con moluscos, braquiópodos y varios otros filos que tienen lofóforos (estructuras de alimentación en forma de abanico) y/o larvas de trocóforos como miembros de Lophotrochozoa. Los briozoos pueden ser el filo más basal (el que primero se volvió distintivo) dentro de los Lophotrochozoa, y aún no se conocen las relaciones entre los otros miembros. Los artrópodos ahora se consideran miembros de Ecdysozoa ("animales que mudan"), junto con algunos filos que no están segmentados.

La hipótesis de "Lophotrochozoa" también está respaldada por el hecho de que muchos filos dentro de este grupo, incluidos los anélidos, moluscos, nemertinos y platelmintos, siguen un patrón similar en el desarrollo del huevo fertilizado. Cuando sus células se dividen después de la etapa de 4 células, los descendientes de estas cuatro células forman un patrón en espiral. En estos filos, los "destinos" de las células del embrión, en otras palabras, los roles que desempeñarán sus descendientes en el animal adulto, son los mismos y se pueden predecir desde una etapa muy temprana. Por lo tanto, este patrón de desarrollo se describe a menudo como "escisión determinada en espiral".