Cebra

Las cebras (,) (subgénero Hippotigris) son equinos africanos con un distintivo pelaje rayado en blanco y negro. Hay tres especies vivas: la cebra de Grévy (Equus grevyi), la cebra de las llanuras (E. quagga) y la cebra de montaña (E. cebra). Las cebras comparten el género Equus con caballos y asnos, siendo los tres grupos los únicos miembros vivos de la familia Equidae. Las rayas de cebra vienen en diferentes patrones, únicos para cada individuo. Se han propuesto varias teorías sobre la función de estas rayas, y la mayoría de las pruebas las respaldan como un elemento disuasorio para las moscas que pican. Las cebras habitan en el este y el sur de África y se pueden encontrar en una variedad de hábitats, como sabanas, praderas, bosques, matorrales y áreas montañosas.

Las cebras son principalmente herbívoros y pueden subsistir con vegetación de menor calidad. Son presa principalmente de los leones y, por lo general, huyen cuando se sienten amenazados, pero también muerden y patean. Las especies de cebras difieren en el comportamiento social, con llanuras y cebras de montaña que viven en harenes estables que consisten en un macho adulto o semental, varias hembras adultas o yeguas, y sus crías o potros; mientras que la cebra de Grévy vive sola o en manadas poco asociadas. En las especies que tienen harén, las hembras adultas se aparean solo con su semental del harén, mientras que las cebras macho de Grévy establecen territorios que atraen a las hembras y la especie es promiscua. Las cebras se comunican con diversas vocalizaciones, posturas corporales y expresiones faciales. El acicalamiento social fortalece los lazos sociales en las cebras de las llanuras y de las montañas.

Cebras' las rayas deslumbrantes los convierten en uno de los mamíferos más reconocibles. Han aparecido en arte e historias en África y más allá. Históricamente, han sido muy buscados por los coleccionistas de animales exóticos, pero a diferencia de los caballos y los burros, las cebras nunca han sido realmente domesticadas. La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) clasifica a la cebra de Grévy como en peligro de extinción, a la cebra de montaña como vulnerable y a la cebra de las llanuras como casi amenazada. La quagga (E. quagga quagga), un tipo de cebra de las llanuras, se extinguió en el siglo XIX. Sin embargo, las cebras se pueden encontrar en numerosas áreas protegidas.

Etimología

El nombre en inglés "zebra" deriva del italiano, español o portugués. Sus orígenes pueden estar en el latín equiferus, que significa "caballo salvaje". Equiferus parece haber entrado en portugués como ezebro o zebro, que originalmente se usó para un equino legendario en las tierras salvajes de la Península Ibérica durante el Edades medias. En 1591, el explorador italiano Filippo Pigafetta registró "zebra" siendo utilizado para referirse a los animales africanos por los visitantes portugueses al continente. En la antigüedad, la cebra africana fue llamada hippotigris ("caballo tigre") por los griegos y los romanos.

La palabra "cebra" se pronunciaba tradicionalmente con una vocal inicial larga, pero a lo largo del siglo XX la pronunciación con una vocal inicial corta se convirtió en la norma en el Reino Unido y la Commonwealth. La pronunciación con una vocal inicial larga sigue siendo estándar en inglés estadounidense.

Taxonomía

Las cebras se clasifican en el género Equus (conocidos como equinos) junto con los caballos y los asnos. Estos tres grupos son los únicos miembros vivos de la familia Equidae. La cebra de llanura y la cebra de montaña se ubicaban tradicionalmente en el subgénero Hippotigris (C. H. Smith, 1841) en contraste con la cebra de Grévy, que se consideraba la única especie del subgénero Dolichohippus (Heller, 1912). Groves y Bell (2004) colocaron las tres especies en el subgénero Hippotigris. Un estudio filogenético de 2013 encontró que la cebra de las llanuras está más estrechamente relacionada con las cebras de Grévy que con las cebras de montaña. El quagga extinto se clasificó originalmente como una especie distinta. Estudios genéticos posteriores la han colocado como la misma especie que la cebra de las llanuras, ya sea una subespecie o simplemente la población más al sur. La evidencia molecular apoya a las cebras como un linaje monofilético.

Equus se originó en América del Norte y la secuenciación paleogenómica directa de un hueso metapodial de caballo del Pleistoceno medio de Canadá de 700 000 años implica una fecha de hace 4,07 millones de años (ma) para el ancestro común más reciente de los equinos dentro del rango de 4,0 a 4,5 millones de años. Los caballos se separaron de los asnos y las cebras en esta época y los equinos colonizaron Eurasia y África alrededor de 2,1 a 3,4 millones de años. Las cebras y los asnos se separaron unos de otros hace cerca de 2 millones de años. La cebra de montaña se separó de las otras especies alrededor de 1,6 millones de años y las llanuras y la cebra de Grévy se separaron 1,4 millones de años.

Quagga mare en el zoológico de Londres, 1870, el único ejemplar fotografiado vivo. Este animal fue considerado históricamente una especie separada pero ahora se considera una subespecie o población de llanuras cebra.

El cladograma de Equus a continuación se basa en Vilstrup y colegas (2013) y Jónsson y colegas (2014):

Especies vivas

Nombre	Descripción	Distribución	Subespecie	Cromosomas	Imagen
La cebra de Grévy ()Equus grevy i)	Longitud corporal de 250–300 cm (8.2–9.8 pies) con 38–75 cm (15–30 en) cola, 125–160 cm (4.10–5.25 pies) altura del hombro y pesa 352–450 kg (776–992 libras); Piñón grueso, alargado, cuello robusto y oídos cónicos; patrón estrecho de rayas con céntricas rayas de trompeta, barriga blanca y base de cola y línea blanca alrededor de la bozal ashy	África oriental, incluido el Cuerno; pastizales áridos y semiáridos y arbustos	Monotípico	46
Plains zebra ()Equus quagga)	Longitud corporal de 217–246 cm (7.12–8.07 pies) con 47–56 cm (19–22 en) cola, 110–145 cm (3,61–4,76 pies) altura del hombro y pesa 175–385 kg (386–849 libras); Ladrón con patas relativamente cortas y un perfil craneal en forma obtusa con una frente de protrusión y una zona de nariz más recesada; tiras amplias, horizontales en la trompeta, con poblaciones del norte que tienen una tira más extensa mientras las poblaciones más al sur tienen patas más blancas y campanarios y rayas más marrón "sombradas". El hocico es negro.	África oriental y meridional; sabanas, pastizales y bosques abiertos	6 o monotípico	44
Mountain zebra ()Equus zebra)	Longitud corporal de 210–260 cm (6.9–8.5 pies) con 40–55 cm (16–22 en) cola, 116–146 cm (3.81–4.79 pies) altura de los hombros y pesa 204–430 kg (450–948 libras); tomas de ojos más redondas y posicionadas más espalda blanca, una cresta cuadrada del pecho, deslumbrada presente bajo el cuello y mangueras compactas	África sudoccidental; montañas, tierras rocosas y arbustos Karoo	2	32

Calavera de fosil Equus mauritanicus

Romulus, la cría desnuda de una madre de caballo y un padre cebra

Registro fósil

Además de las tres especies vivas, también se han identificado algunas cebras fósiles y parientes. Equus koobiforensis es un basal equino primitivo de las cebras que se encuentra en la Formación Shungura, Etiopía y el desfiladero de Olduvai, Tanzania, y data de alrededor de 2,3 millones de años. E. oldowayensis se identifica a partir de restos en Olduvai Gorge que datan de 1,8 millones de años. Cráneos fósiles de E. mauritanicus de Argelia, que data de alrededor de 1 millón de años, parece mostrar afinidades con la cebra de las llanuras. E. capensis, conocida como la cebra del Cabo, apareció alrededor de 2 millones de años y vivió en todo el sur y el este de África.

Los equinos no africanos que pueden haber sido basales para las cebras incluyen E. sansaniensis de Eurasia (alrededor de 2,5 millones de años) y E. namadicus (alrededor de 2,5 millones de años) y E. sivalensis (alrededor de 2,0 millones de años) del subcontinente indio. Un estudio de ADN mitocondrial de 2017 colocó al euroasiático E. ovodovi y el linaje del subgénero Sussemionus más cercano a las cebras que a los asnos.

Hibridación

Se han informado híbridos fértiles en la naturaleza entre las llanuras y la cebra de Grévy. También se ha registrado hibridación entre la cebra de las llanuras y la cebra de montaña, aunque es posible que sean infértiles debido a la diferencia en el número de cromosomas entre las dos especies. Se han criado cebras cautivas con caballos y burros; estos se conocen como zebroides. Un zorse es un cruce entre una cebra y un caballo; un zoni entre una cebra y un burro y un zoni entre una cebra y un poni. Los zebroides a menudo nacen estériles con enanismo.

Características

Esqueleto de una cebra de Grévy en el Museo Estatal de Historia Natural Karlsruhe

Al igual que con todos los equinos salvajes, las cebras tienen cuerpos con el pecho en forma de barril con colas con mechones, caras alargadas y cuellos largos con crines largas y erguidas. Cada una de sus patas delgadas está sostenida por un dedo del pie en forma de pala cubierto por un casco duro. Su dentición está adaptada para el pastoreo; tienen grandes incisivos que cortan hojas de hierba y molares y premolares ásperos muy adecuados para moler. Los machos tienen caninos en forma de pala, que pueden usarse como armas en la lucha. Los ojos de las cebras están a los lados y muy arriba de la cabeza, lo que les permite mirar por encima de la hierba alta mientras se alimentan. Sus orejas erguidas, moderadamente largas, son móviles y pueden localizar la fuente de un sonido.

A diferencia de los caballos, las cebras y los asnos tienen callosidades castañas presentes solo en las patas delanteras. A diferencia de otros equinos vivos, las cebras tienen patas delanteras más largas que las patas traseras. Los rasgos diagnósticos del cráneo de cebra incluyen: su tamaño relativamente pequeño con un perfil recto, cuencas oculares más proyectadas, tribuna más estrecha, barra postorbitaria reducida, separación del metacónido y metastílido del diente por un canal en forma de V y una pared de esmalte redondeada.

Rayas

Ejemplo comparativo de especies vivas de cebra

Las cebras se reconocen fácilmente por sus llamativos patrones de rayas en blanco y negro. El pelaje parece ser blanco con rayas negras, como lo indican el vientre y las piernas sin rayas, pero la piel debajo es negra. Las crías o potros nacen con pelaje marrón y blanco, y el marrón se oscurece con la edad. Una línea dorsal actúa como la columna vertebral de las rayas verticales a lo largo de los lados, desde la cabeza hasta la rabadilla. En el hocico se curvan hacia las fosas nasales, mientras que las rayas sobre las patas delanteras se dividen en dos ramas. En la grupa, se desarrollan en patrones específicos de especie. Las rayas en las patas, orejas y cola son separadas y horizontales.

Los patrones de rayas son exclusivos de un individuo y hereditarios. Durante el desarrollo embrionario, las rayas aparecen a los ocho meses, pero los patrones pueden determinarse entre las tres y las cinco semanas. Para cada especie hay un punto en el desarrollo embrionario donde las rayas son perpendiculares a la línea dorsal y están separadas 0,4 mm (0,016 pulgadas). Sin embargo, esto sucede a las tres semanas de desarrollo para la cebra de las llanuras, cuatro semanas para la cebra de montaña y cinco para la cebra de Grévy. Se cree que la diferencia en el tiempo es responsable de las diferencias en los patrones de rayas de las diferentes especies.

Se han documentado varias anomalías de los patrones en las cebras comunes. En las cebras melanísticas, las rayas oscuras están muy concentradas en el torso pero las patas son más blancas. "Visto" los individuos tienen franjas negras rotas alrededor del área dorsal. Incluso ha habido morfos con manchas blancas sobre fondos oscuros. Las anomalías en las rayas se han relacionado con la endogamia. Se han registrado cebras albinas en los bosques del Monte Kenia, con las rayas oscuras siendo rubias. El quagga tenía rayas marrones y blancas en la cabeza y el cuello, partes superiores marrones y vientre, cola y patas blancas.

Función

La función de las rayas en las cebras se ha discutido entre los biólogos desde al menos el siglo XIX. Las hipótesis populares incluyen las siguientes:

• El crípsis hipotesis fue propuesto por Alfred Wallace en 1896 y sugiere que las rayas permiten al animal mezclarse con su entorno o romper su esquema para que los depredadores no lo puedan percibir como una sola entidad. En 1871, Charles Darwin señaló que "la cebra está visiblemente despojada, y las rayas en las llanuras abiertas de Sudáfrica no pueden permitirse ninguna protección". Las cebras se encienden en hábitat abierto y no se comportan cripticamente, siendo ruidosas, rápidas y sociales. No se congela cuando detecta un depredador. Además, los leones y las hienas no parecen percibir las rayas cuando están a cierta distancia durante el día, haciendo que las rayas sean inútiles para interrumpir el contorno. Las rayas tampoco parecen hacer que las cebras sean más difíciles de encontrar que los animales de colores más sólidos de tamaño similar, y los depredadores todavía pueden detectarlos por olor o audición. Las rayas camufladoras de bosques que viven ungulates como bongos y bushbucks son mucho menos vívidas con menos contraste con el color de fondo. Además, a diferencia de las tiras de tigre, las frecuencias espaciales de las rayas de cebra no se alinean con su entorno. Un estudio de 2014 no pudo encontrar ninguna correlación entre patrones de desnudamiento y hábitats forestales.

Cierre de rayas de zebra de montaña

• El confusión hipotesis afirma que las rayas confunden a los depredadores, ya sea por: dificultar la distinción de individuos en un grupo, así como determinar el número de cebras en un grupo; dificultando la determinación del esbozo de un individuo cuando el grupo se escapa; reduciendo la capacidad de un depredador para hacer un seguimiento de un objetivo durante una persecución; deslumbrando un asaltante por lo que tienen dificultad para hacer contacto; o dificultar el tamaño de la boquilla Esta teoría ha sido propuesta por varios biólogos desde al menos la década de 1970. Un estudio computador 2014 de rayas de cebra encontró que pueden crear un efecto de carreta y/o ilusiones de poste de barbero cuando está en movimiento. Los investigadores concluyeron que esto podría utilizarse contra los depredadores de mamíferos o moscas de mordido. Se ha cuestionado el uso de las rayas para los depredadores mamíferos confusos. Las rayas de cebras podrían hacer que los grupos parezcan más pequeños, y por lo tanto más probable que sean atacados. Las cebras también tienden a dispersarse cuando huyen de los atacantes y por lo tanto las rayas no podrían romper el esquema de un individuo. Los leones, en particular, parecen no tener dificultad para atacar y capturar cebras cuando se acercan y los llevan por emboscada. Además, no se han encontrado correlaciones entre la cantidad de rayas y poblaciones de depredadores mamíferos.
• El Hipótesis aposemática sugiere que las rayas sirven como coloración de advertencia. Esta hipótesis fue sugerida por Wallace en 1867 y discutida con más detalle por Edward Bagnall Poulton en 1890. Al igual que con los mamíferos aposemáticos conocidos, las cebras son reconocibles de cerca, viven en entornos más abiertos, tienen un alto riesgo de predación y no se esconden ni actúan inconmensurables. Sin embargo, con frecuencia son presas de leones, sugiriendo que las rayas no funcionan en ellos, pero pueden en depredadores más pequeños, y no son lo suficientemente lentos para tener que evitar amenazas. Tampoco poseen defensas adecuadas para respaldar el patrón de advertencia.
• El hipotesis de la función social estados que las rayas desempeñan un papel en el reconocimiento intraespecífico o individual, la vinculación social, la colocación mutua o una señal de aptitud. Darwin escribió en 1871 que "una cebra hembra no admitiría las direcciones de un asno macho hasta que fue pintado para parecerse a una cebra" mientras que Wallace declaró en 1871 que: "Las rayas por lo tanto pueden ser de uso permitiendo a los traficantes distinguir a sus compañeros a distancia". En cuanto a las especies y la identificación individual, las cebras tienen una sola superposición limitada entre sí y los caballos pueden reconocerse mutuamente mediante comunicación visual. Además, no se ha encontrado ninguna correlación entre el despojo y el comportamiento social o el número de grupos entre equinos, y no se ha encontrado ningún vínculo entre el ejercicio físico y el despojo.

Comparación de los patrones de vuelo y de los contactos/países de las moscas de los caballos domésticos (a-c) y las llanuras cebras (d-f).

• El Hipótesis termoregulatoria sugiere que las rayas ayudan a controlar la temperatura corporal de una cebra. En 1971, el biólogo H. A. Baldwin señaló que el calor sería absorbido por las rayas negras y reflejado por las blancas. En 1990, el zoólogo Desmond Morris sugirió que las rayas crean corrientes de convección que reducen la temperatura corporal del animal. Un estudio de 2015 determinó que la temperatura ambiental es un fuerte predictor de patrones de desnudamiento de cebra. Un estudio de 2019 apoyó esto, encontrando que donde las corrientes de aire más rápidas de las tiras negras más cálidas se encuentran con las de la forma de los aros blancos y de aire. Durante los tiempos más calientes del día, las cebras pueden levantar el cabello negro para liberar el calor de la piel y aplanarlo para retener el calor cuando se enfría. Otros no han encontrado evidencia de que las cebras tienen temperaturas corporales más bajas que otros ungulados cuyo hábitat comparten, o que la raya correlaciona con temperatura. Un estudio experimental de 2018 que vestía barriles de metal lleno de agua en pieles de caballo, cebra y ganado encontró que las rayas de cebra no tienen efecto en la termoregulación.
• El hipótesis de protección de la mosca sostiene que las rayas disuaden a morder moscas. Las moscas del caballo, en particular, propagan enfermedades que son letales para equinos como la enfermedad del caballo africano, la gripe equina, la anemia infecciosa equina y la tripanosomiasis. Además, el cabello cebra es casi siempre y cuando las bocas de estas moscas. Caro y colegas (2019) informaron esta hipótesis como el "consenso emergente entre biólogos". Se encontró que las moscas preferían aterrizar en superficies de colores sólidos sobre aquellas con patrones rayados en blanco y negro en 1930 por el biólogo R. Harris. Un estudio de 2012 coincidió en esto y concluyó que las rayas reflejan patrones de luz contrastantes en lugar de los patrones más consistentes que estos insectos usan para localizar alimentos y hábitat. Un estudio de 2014 encontró una correlación entre desnudamiento y superposición con poblaciones de moscas de caballo y tsetse y actividad. Otros estudios han encontrado que las cebras rara vez son blanco de estas especies de insectos. Caro y colegas estudiaron cebras y caballos cautivos y encontraron que ninguno podía disuadir moscas de distancia, pero las rayas de cebra dificultaron que las moscas hicieran un aterrizaje, tanto para cebras como para caballos vestidos con abrigos de impresión de cebra. Un estudio de 2020 encontró que las rayas de cebra no deslumbran ni trabajan como un poste de barbero contra las moscas ya que los patrones comprobados también repelen. También se han encontrado rayas blancas o ligeras pintadas en cuerpos oscuros para reducir las irritaciones de mosca tanto en ganado como en humanos. Además de las rayas, zebra también puede defender contra las moscas al cambiar sus colas.

Ecología y comportamiento

Montaña cebra polvobando en Namibia

Las cebras pueden viajar o migrar a áreas más húmedas durante la estación seca. Se han registrado cebras de llanura viajando 500 km (310 mi) entre Namibia y Botswana, la migración terrestre más larga de mamíferos en África. Al migrar, parecen depender de algún recuerdo de los lugares donde las condiciones de alimentación fueron mejores y pueden predecir las condiciones meses después de su llegada. Las cebras de las llanuras dependen más del agua y viven en ambientes más húmedos que otras especies. Por lo general, se pueden encontrar de 10 a 12 km (6,2 a 7,5 mi) de una fuente de agua. Las cebras de Grévy pueden sobrevivir casi una semana sin agua, pero la beben todos los días cuando tienen la oportunidad, y sus cuerpos mantienen el agua mejor que el ganado. Las cebras de montaña se pueden encontrar en elevaciones de hasta 2000 m (6600 pies). Las cebras duermen siete horas al día, de pie durante el día y acostadas durante la noche. Regularmente usan varios objetos como postes de frotamiento y ruedan por el suelo.

Plains zebras at Okavango Delta, Botswana

La dieta de una cebra consiste principalmente en pastos y juncos, pero consumirán cortezas, hojas, brotes, frutos y raíces de manera oportuna. En comparación con los rumiantes, las cebras tienen un sistema digestivo más simple y menos eficiente. Sin embargo, pueden subsistir con vegetación de menor calidad. Las cebras pueden pasar del 60 al 80 % de su tiempo alimentándose, dependiendo de la disponibilidad de vegetación. La cebra de las llanuras es pionera en el pastoreo, cortando el dosel superior de pastos menos nutritivos y preparando el camino para pastores más especializados, que dependen de pastos más cortos y nutritivos debajo.

Las cebras son presa principalmente de los leones. Los leopardos, los guepardos, las hienas manchadas, las hienas marrones y los perros salvajes representan una amenaza menor para los adultos. Los cocodrilos del Nilo también se aprovechan de las cebras cuando se acercan al agua. Morder y patear son las tácticas de defensa de una cebra. Cuando las amenazan los leones, las cebras huyen y, cuando las atrapan, rara vez son efectivas para combatir a los grandes felinos. En un estudio, se encontró que la velocidad máxima de una cebra era de 13,8 m/s (50 km/h; 31 mph) mientras que la de un león se midió a 20,6 m/s (74 km/h; 46 mph). Las cebras no escapan de los leones solo por la velocidad, sino girando hacia los lados, especialmente cuando el gato está cerca. Con depredadores más pequeños como hienas y perros, las cebras pueden actuar de manera más agresiva, especialmente en defensa de sus crías.

Estructura social

A plains zebra group

Las especies de cebra tienen dos estructuras sociales básicas. Las cebras de las llanuras y de las montañas viven en grupos familiares estables y cerrados o harenes que consisten en un semental, varias yeguas y sus crías. Estos grupos tienen sus propias áreas de distribución, que se superponen, y tienden a ser nómadas. Los sementales forman y expanden sus harenes al reclutar yeguas jóvenes de sus harenes natales (de nacimiento). La estabilidad del grupo se mantiene incluso cuando el semental de la familia es desplazado. Los grupos de cebras de las llanuras se reúnen en grandes manadas y pueden crear subgrupos temporalmente estables dentro de una manada, lo que permite a los individuos interactuar con los que están fuera de su grupo. Las hembras en harenes pueden pasar más tiempo alimentándose y obtener protección tanto para ellas como para sus crías. Las hembras tienen una jerarquía de dominancia lineal, siendo las hembras de alto rango las que han vivido en el grupo por más tiempo. Mientras viajan, las hembras más dominantes y sus crías lideran el grupo, seguidas por la siguiente más dominante. El semental de la familia va detrás. Las crías de ambos sexos abandonan sus grupos natales a medida que maduran; las hembras suelen ser arreadas por machos externos para formar parte de sus harenes.

En las cebras de Grévy, que viven en zonas más áridas, los adultos tienen asociaciones más fluidas y los machos adultos establecen grandes territorios, marcados por montones de estiércol, y se aparean con las hembras que entran en ellos. Las áreas de pastoreo y bebida tienden a estar separadas en estos ambientes y los machos más dominantes establecen territorios cerca de los abrevaderos, lo que atrae a las hembras con potros dependientes y aquellas que simplemente quieren beber, mientras que los machos menos dominantes controlan territorios alejados del agua con más vegetación, y solo atraen yeguas sin potros. Las yeguas pueden viajar a través de varios territorios pero permanecen en uno cuando tienen crías. Permanecer en un territorio ofrece a la mujer protección contra el acoso de hombres externos, así como acceso a recursos.

Grupo de los cebras de Grévy

En todas las especies, el exceso de machos se reúne en grupos de solteros. Estos son típicamente machos jóvenes que aún no están listos para establecer un harén o territorio. Con la cebra común, los machos más viejos son los más dominantes y la pertenencia al grupo es estable. Los grupos de solteros tienden a estar en los límites de las manadas y durante los movimientos grupales, los solteros van detrás u ocupan los lados. Los grupos de solteros de cebra de montaña también pueden incluir hembras jóvenes que abandonaron su grupo natal antes de tiempo, así como machos viejos del antiguo harén. Un semental cebra territorial de Grévy puede permitir solteros no territoriales en su territorio, sin embargo, cuando una yegua en celo está presente, el semental territorial mantiene a raya a otros sementales. Los solteros se preparan para sus futuros roles de harén con peleas de juego y rituales de saludo/desafío, que constituyen la mayor parte de sus actividades.

Las peleas entre machos generalmente ocurren por parejas e involucran mordiscos y patadas. En la cebra de las llanuras, los sementales luchan entre sí por las yeguas recién maduras para incorporarlas a su grupo y el semental de su familia luchará contra otros machos que intentan secuestrarla. Mientras un semental de harén esté sano, no suele ser desafiado. Solo los sementales enfermos se hacen cargo de sus harenes, e incluso entonces, el nuevo semental se hace cargo lentamente, desplazando pacíficamente al anterior. El comportamiento agonístico entre las cebras macho de Grévy ocurre en la frontera de sus territorios.

Comunicación

Plains zebras mutuamente grooming

Las cebras producen una serie de vocalizaciones y ruidos. La cebra de las llanuras tiene una llamada de contacto distintiva y ladradora que se escucha como "a-ha, a-ha, a-ha&# 34; o "kwa-ha, kaw-ha, ja, ja". La cebra de montaña puede producir un sonido similar, mientras que la llamada de la cebra de Grévy se ha descrito como "algo así como el gruñido de un hipopótamo combinado con el silbido de un burro". Resoplidos fuertes y "jadeos" ásperos en cebras señales de alarma. Los chillidos generalmente se hacen cuando hay dolor, pero también se pueden escuchar en interacciones amistosas. Las cebras también se comunican con pantallas visuales y la flexibilidad de sus labios les permite hacer expresiones faciales complejas. Las exhibiciones visuales también consisten en las posturas de la cabeza, las orejas y la cola. Una cebra puede señalar su intención de patear echando hacia atrás las orejas y azotando la cola. Los sementales pueden utilizar las orejas aplanadas, los dientes al descubierto y el movimiento de la cabeza como gestos amenazadores.

Las personas pueden saludarse frotándose y oliéndose y luego frotándose mutuamente las mejillas y moviéndose a lo largo de sus cuerpos hacia los genitales de cada uno para olfatear. Luego pueden acariciar sus hombros uno contra el otro y poner sus cabezas uno sobre el otro. Este saludo suele darse entre machos de harén o territoriales o entre machos solteros jugando. Las cebras de llanura y de montaña fortalecen sus lazos sociales con el acicalamiento. Los miembros de un harén mordisquean y rastrillan el cuello, el hombro y la espalda con los dientes y los labios. El aseo generalmente ocurre entre madres y potros y entre sementales y yeguas. El aseo establece el rango social y alivia el comportamiento agresivo. Aunque las cebras de Grévy generalmente no realizan acicalamiento social.

Reproducción y crianza

Captive Grévy's zebras mating

Entre las cebras de las llanuras y de las montañas, las hembras adultas se aparean solo con su semental del harén, mientras que en las cebras de Grévy, el apareamiento es más promiscuo y los machos tienen testículos más grandes para la competencia de esperma. Las cebras hembras tienen ciclos estrales de cinco a diez días; los signos físicos incluyen labios hinchados, evertidos (de adentro hacia afuera) y copiosos flujos de orina y mucosidad. Cuando alcanzan el pico del celo, las yeguas abren las patas, levantan la cola y abren la boca cuando están en presencia de un macho. Los machos evalúan el estado reproductivo de la hembra con el labio fruncido y los dientes al descubierto (respuesta de los hombres) y la hembra solicitará el apareamiento retrocediendo. La gestación suele ser de alrededor de un año. Unos días a un mes después, las yeguas pueden volver al estro. En las especies que tienen harén, el estro de una hembra se vuelve menos notorio para los machos externos a medida que envejece, por lo que la competencia por las hembras mayores es prácticamente inexistente.

Cebra de montaña chupando un foal

Por lo general, nace un solo potro, que es capaz de correr dentro de una hora después del nacimiento. Una cebra recién nacida seguirá cualquier cosa que se mueva, por lo que las nuevas madres evitan que otras yeguas se acerquen a sus potros a medida que se familiarizan con el patrón de rayas, el olor y la voz de la madre. A las pocas semanas de edad, los potros comienzan a pastar, pero pueden continuar amamantando durante ocho a trece meses. Al vivir en un ambiente árido, las cebras de Grévy tienen intervalos de lactancia más largos y las crías solo comienzan a beber agua tres meses después del nacimiento.

En las cebras de las llanuras y de las montañas, los potros son cuidados principalmente por sus madres, pero si se ven amenazados por hienas y perros que cazan en manada, todo el grupo trabaja en conjunto para proteger a todos los jóvenes. El grupo forma un frente protector con los potros en el centro, y el semental se lanzará sobre los depredadores que se acerquen demasiado. En las cebras de Grévy, los jóvenes se quedan en "guarderías" cuando sus madres se van por agua. Estos grupos son atendidos por el macho territorial. Un semental puede cuidar a un potro en su territorio para asegurarse de que la madre se quede, aunque puede que no sea suya. Por el contrario, los sementales cebra de las llanuras generalmente son intolerantes con los potros que no son suyos y pueden practicar el infanticidio y el feticidio a través de la violencia hacia la yegua preñada.

Relaciones humanas

Importancia cultural

Arte de roca de San que representa una cebra

Con sus distintivas rayas blancas y negras, las cebras se encuentran entre los mamíferos más reconocibles. Se han asociado con la belleza y la gracia, y el naturalista Thomas Pennant los describió en 1781 como "los cuadrúpedos más elegantes". Las cebras han sido populares en la fotografía, y algunos fotógrafos de vida silvestre las describen como el animal más fotogénico. Se han convertido en elementos básicos en los cuentos infantiles y el arte con temas de vida silvestre, como las representaciones del Arca de Noé. En los libros del alfabeto para niños, los animales se usan a menudo para representar la letra ' Z'. Las rayas de cebra también se usan popularmente para pinturas corporales, vestidos, muebles y arquitectura.

Las cebras han aparecido en el arte y la cultura africanos durante milenios. Están representados en el arte rupestre del sur de África que data de hace 28.000 a 20.000 años, aunque con menos frecuencia que las especies de antílopes como el eland. La forma en que la cebra obtuvo sus rayas ha sido tema de cuentos populares, algunos de los cuales involucran que fue quemada por el fuego. El proverbio maasai "un hombre sin cultura es como una cebra sin rayas" se ha hecho popular en África. El pueblo San conectaba las rayas de cebra con el agua, la lluvia y la iluminación, y se concebía que los espíritus del agua tenían estas marcas.

"Zebra Stripes", marca comercial para la defunct Glen Raven Cotton Mills Company

Para el pueblo shona, la cebra es un animal totémico y se la glorifica en un poema como una 'criatura iridiscente y brillante'. Sus rayas han simbolizado la unión de hombres y mujeres y en la ciudad en ruinas de Gran Zimbabue, las rayas de cebra decoran lo que se cree que es un domba, una escuela destinada a preparar a las niñas para la edad adulta. En lengua shona, el nombre madhuve significa "mujer/mujeres del tótem cebra" y es un nombre para niñas en Zimbabue. La cebra de las llanuras es el animal nacional de Botswana y las cebras se han representado en sellos durante el África colonial y poscolonial. Para la gente de la diáspora africana, la cebra representaba la política de raza e identidad, siendo tanto blanca como negra.

En culturas fuera de su rango, la cebra ha sido considerada como una alternativa más exótica al caballo; el personaje de cómic Sheena, Reina de la jungla, está representado montando una cebra y la exploradora Osa Johnson fue fotografiada montando una. La película Racing Stripes presenta a una cebra cautiva apartada de los caballos y termina siendo montada por una niña rebelde. Las cebras han aparecido como personajes en películas animadas como Khumba, El Rey León y las películas y series de televisión de Madagascar como Zou.

Las cebras han sido temas populares para artistas abstractos, modernistas y surrealistas. Dicho arte incluye Zebra and Parachute de Christopher Wood, The Painter's Room de Lucian Freud y Quince on a Blue Table y las diversas pinturas de Mary Fedden y Sidney Nolan. Victor Vasarely representó a las cebras como líneas blancas y negras y las conectó en forma de rompecabezas. El Escape of the Zebra from the Zoo during an Air Raid de Carel Weight se basó en un incidente de la vida real de una cebra que escapa durante el bombardeo del zoológico de Londres y consta de cuatro paneles similares a los de un cómic.. Las cebras se han prestado a productos y anuncios, en particular para 'Zebra Grate Polish' productos de limpieza del fabricante británico Reckitt and Sons y el fabricante japonés de bolígrafos Zebra Co., Ltd.

Cautiverio

Zebra (1763) de George Stubbs. Un retrato de la cebra de Queen Charlotte

Las cebras se han mantenido en cautiverio desde al menos el Imperio Romano. En épocas posteriores, las cebras cautivas han sido enviadas por todo el mundo, a menudo por razones diplomáticas. En 1261, el sultán Baibars de Egipto estableció una embajada con Alfonso X de Castilla y envió como regalo una cebra y otros animales exóticos. En 1417, Somalia regaló una cebra al pueblo chino y la exhibió ante el emperador Yongle. El cuarto emperador mogol, Jahangir, recibió una cebra de Etiopía en 1620 y Ustad Mansur la pintó. En la década de 1670, el emperador etíope Yohannes I exportó dos cebras al gobernador holandés de Yakarta. Estos animales eventualmente serían entregados por los holandeses al shogunato Tokugawa de Japón.

Cuando la reina Charlotte recibió una cebra como regalo de bodas en 1762, el animal se convirtió en una fuente de fascinación para la gente de Gran Bretaña. Muchos acudieron en masa a verlo en su paddock en el Palacio de Buckingham. Pronto se convirtió en el tema del humor y la sátira, siendo referido como 'El culo de la reina', y fue el tema de una pintura al óleo de George Stubbs en 1763. La cebra también ganó reputación por estar de mal genio y patear a los visitantes. En 1882, Etiopía envió una cebra al presidente francés Jules Grévy, y la especie a la que pertenecía recibió su nombre en su honor.

Walter Rothschild con un carro de cebra

Los intentos de domesticar las cebras fracasaron en gran medida. Es posible que al haber evolucionado bajo la presión de los muchos grandes depredadores de África, incluidos los primeros humanos, se volvieron más agresivos, lo que dificultó la domesticación. Sin embargo, las cebras han sido entrenadas a lo largo de la historia. En Roma, se registra que las cebras tiraron de carros durante los juegos del anfiteatro a partir del reinado de Caracalla (198 a 217 d. C.). A finales del siglo XIX, el zoólogo Walter Rothschild entrenó a unas cebras para que tiraran de un carruaje en Inglaterra, que condujo hasta el Palacio de Buckingham para demostrar que se podía hacer. Sin embargo, no montó sobre ellos sabiendo que eran demasiado pequeños y agresivos. A principios del siglo XX, los oficiales coloniales alemanes en África Oriental intentaron usar cebras tanto para conducir como para montar, con un éxito limitado.

Conservación

Escondite de cebra de montaña

Entre 2016 y 2019, la Lista Roja de mamíferos de la UICN enumera a la cebra de Grévy como en peligro de extinción, a la cebra de montaña como vulnerable y a la cebra de las llanuras como casi amenazada. Las poblaciones de cebras de Grévy se estiman en menos de 2000 individuos maduros, pero se mantienen estables. Las cebras de montaña suman cerca de 35.000 individuos y su población parece estar aumentando. Se estima que la cebra de las llanuras es de 150 000 a 250 000 con una tendencia decreciente de la población. La intervención humana ha fragmentado las áreas de distribución y las poblaciones de cebras. Las cebras están amenazadas por la caza por su piel y carne, y la destrucción del hábitat. También compiten con el ganado y tienen sus rutas de viaje obstruidas por cercas. Las guerras civiles en algunos países también han causado disminuciones en las poblaciones de cebras. A principios del siglo XX, las pieles de cebra se usaban para fabricar alfombras y sillas. En el siglo XXI, los cazadores de trofeos pueden capturar cebras, ya que las alfombras de piel de cebra se venden por $ 1,000 a $ 2,000. La caza de trofeos era rara entre los pueblos africanos, aunque se sabía que los san cazaban cebras para obtener carne.

Cebras de Grévy en peligro en la Reserva Nacional Samburu

La población quagga (E. quagga quagga) fue cazada por los primeros colonos holandeses y más tarde por los afrikaners para obtener carne o para su piel. Las pieles se comerciaban o usaban localmente. Los quagga probablemente eran vulnerables a la extinción debido a su área de distribución restringida y porque eran fáciles de encontrar en grandes grupos. El último quagga salvaje conocido murió en 1878. El último quagga cautivo, una hembra del zoológico Natura Artis Magistra de Ámsterdam, vivió allí desde el 9 de mayo de 1867 hasta que murió el 12 de agosto de 1883. La cebra de montaña del Cabo, una subespecie de cebra, casi se extinguió debido a la caza y la destrucción del hábitat, quedando menos de 50 individuos en la década de 1950. Las protecciones de los Parques Nacionales de Sudáfrica permitieron que la población aumentara a 2600 en la década de 2010.

Las cebras se pueden encontrar en numerosas áreas protegidas. Las áreas importantes para la cebra de Grévy incluyen el Santuario de Vida Silvestre de Yabelo y el Santuario de Chelbi en Etiopía y las Reservas Nacionales de Buffalo Springs, Samburu y Shaba en Kenia. La cebra de las llanuras habita en el Parque Nacional Serengeti en Tanzania, Tsavo y Masai Mara en Kenia, el Parque Nacional Hwange en Zimbabue, el Parque Nacional Etosha en Namibia y el Parque Nacional Kruger en Sudáfrica. Las cebras de montaña están protegidas en el Parque Nacional Mountain Zebra, el Parque Nacional Karoo y la Reserva Natural Goegap en Sudáfrica, así como en Etosha y el Parque Namib-Naukluft en Namibia.