Castaño americano

El castaño americano (Castanea dentata) es un gran árbol caducifolio de rápido crecimiento de la familia de las hayas originario del este de América del Norte. Como es el caso de todas las especies del género Castanea, la castaña americana produce frutos con nueces comestibles. El castaño americano fue uno de los árboles forestales más importantes en toda su área de distribución.

De principios a mediados del siglo XX, los castaños americanos fueron devastados por el tizón del castaño, una enfermedad fúngica que provenía de los castaños chinos que se introdujeron en América del Norte desde el este de Asia. Se estima que la plaga mató entre 3 y 4 mil millones de castaños americanos en la primera mitad del siglo XX, a partir de 1904. Existen muy pocos especímenes maduros del árbol dentro de su área de distribución histórica, aunque muchos pequeños brotes de los antiguos árboles vivos. permanecer. Hay cientos de castaños americanos grandes (de 2 a 5 pies de diámetro) fuera de su rango histórico, algunos en áreas donde las cepas menos virulentas del patógeno son más comunes, como los 600 a 800 árboles grandes en el norte de Michigan. La especie está catalogada como en peligro de extinción en los Estados Unidos y Canadá. Las castañas americanas también son susceptibles a la enfermedad de la tinta, particularmente en la parte sur de su área de distribución nativa; esto probablemente contribuyó a la devastación de la especie.

Varios grupos están intentando crear castañas americanas resistentes al tizón. Los científicos de la Facultad de Ciencias Ambientales y Forestales de SUNY crearon el cultivar Darling 58 de castaño americano insertando el gen de la oxalato oxidasa del trigo en el genoma de un castaño americano. Cuando se expresa en el cambium vascular del cultivar Darling 58, la enzima oxalato oxidasa degrada el ácido oxálico producido por el tizón del castaño, reduciendo el daño al cambium vascular y resistiendo el anillado del tronco. A partir de 2021, los investigadores que desarrollaron este cultivar están trabajando para solicitar el permiso del gobierno para poner estos árboles a disposición del público. Si se aprueba, estos castaños serían los primeros árboles forestales genéticamente modificados liberados en la naturaleza en los Estados Unidos. Los enfoques alternativos para desarrollar un cultivar resistente al tizón incluyen el cruce entre castaños americanos parcialmente resistentes al tizón o el cruce con el castaño chino moderadamente resistente al tizón, y luego el retrocruzamiento con el castaño americano, con el objetivo de conservar la mayoría de sus genes.

Descripción

Árbol joven en hábitat natural

Pantalones americanos de castaño macho (pollen)

Castanea dentata es un árbol de hoja caduca, grande y de rápido crecimiento. Las fuentes previas al tizón dan una altura máxima de 100 pies (30 m) y una circunferencia máxima de 13 pies (4,0 m). (Las fuentes posteriores al tizón informan erróneamente un tamaño máximo mayor de la especie en comparación con el tamaño anterior al tizón, probablemente debido a la nostalgia, a las interpretaciones de las mediciones de circunferencia anteriores al tizón como medidas de diámetro y a la idea errónea de que las observaciones previas al tizón de el tamaño máximo representaba observaciones de tamaño promedio.) Es considerablemente más grande que Allegheny Chinquipin Castanea pumila, estrechamente relacionada.

Hay varias otras especies de castaños, como el castaño dulce europeo (C. sativa), el castaño chino (C. mollissima) y el castaño japonés (C. crenata). Castanea dentata se puede distinguir por algunos rasgos morfológicos, como la longitud del pecíolo, el tamaño de la nuez y la cantidad de nueces por rebaba, la forma de la hoja y el tamaño de la hoja, con hojas de 14 a 20 cm (5,5 a 8 pulgadas) de largo y 7 a 10 cm (3-4 pulgadas) de ancho: un poco más corto y más ancho que el castaño dulce. Tiene dientes de sierra más grandes y más espaciados en los bordes de sus hojas, como lo indica el nombre científico dentata, en latín para "dientes".

El castaño dulce europeo fue introducido en los Estados Unidos por Thomas Jefferson en 1773. El castaño dulce europeo tiene puntas de ramitas peludas en contraste con las ramitas sin pelo del castaño americano. Esta especie ha sido la principal fuente de castañas comerciales en los Estados Unidos. El castaño japonés fue introducido inadvertidamente en los Estados Unidos por Thomas Hogg en 1876 y se plantó en la propiedad de S.B. Parsons en Flushing, Nueva York. El castaño japonés tiene hojas angostas, más pequeñas que el castaño americano o el castaño dulce, con dientes pequeños y puntiagudos y muchos pelos en la parte inferior de la hoja y es la especie más resistente al tizón.

El castaño es monoico y, por lo general, protándrico y produce muchas flores masculinas pequeñas de color verde pálido (casi blancas) que se encuentran apretadas a lo largo de amentos de 6 a 8 pulgadas de largo. Las partes femeninas se encuentran cerca de la base de los amentos (cerca de la ramita) y aparecen desde fines de la primavera hasta principios del verano. Como todos los miembros de la familia Fagaceae, el castaño americano es autoincompatible y requiere dos árboles para la polinización, que puede ser con otros miembros del género Castanea. El polen del castaño americano se considera un alérgeno leve.

El castaño americano es un productor prolífico de nueces, con inflorescencias y producción de nueces en la naturaleza que comienza cuando el árbol tiene entre 8 y 10 años. Las raíces del castaño americano a menudo se abren mientras aún están unidas al árbol, alrededor de la época de la primera helada en otoño, y las nueces caen al suelo. El castaño americano generalmente tiene tres nueces encerradas en una rebaba verde espinosa, cada una forrada en terciopelo marrón. En contraste, Allegheny Chinquipin produce solo una nuez por rebaba.

Evolución y ecología

Las castañas pertenecen a la familia Fagaceae junto con las hayas y los robles. Las castañas no están estrechamente relacionadas con el castaño de Indias, que pertenece a la familia Sapindaceae. El análisis filogenético indica una migración hacia el oeste de las especies existentes de Castanea desde Asia a Europa y América del Norte, con el castaño americano más estrechamente relacionado con Allegheny Chinquipin (Castanea pumila v. pumila) que con los clados europeos o asiáticos. El rango genómico de las castañas se puede dividir aproximadamente en un patrón clinal de poblaciones del noreste, centro y suroeste, y las poblaciones del suroeste muestran la mayor diversidad, lo que refleja un cuello de botella evolutivo probablemente debido a la glaciación cuaternaria. Se han identificado dos linajes de castaño americano, uno híbrido entre el castaño americano y el Allegheny Chinquipin de los Apalaches del sur. El otro linaje de castaño americano muestra una pérdida gradual de diversidad genética a lo largo de un vector hacia el norte, lo que indica una posible expansión del rango después del máximo glacial más reciente durante la glaciación de Wisconsin. Ozark chinkapin, que normalmente se considera una especie distinta (C. ozarkensis) o una subespecie del Allegheny chinkapin (C. pumila subsp. ozarkensis), puede ser ancestral tanto del castaño americano como del chinkapin de Allegheny. Un híbrido natural de C. dentata y C. pumila ha sido nombrada Castanea × negligencia.

La población de castaños americanos se redujo del 1 al 10 % de su tamaño original como resultado del tizón del castaño y no se ha recuperado. Los árboles sobrevivientes están "congelados en el tiempo" con brotes que vuelven a brotar del portainjertos sobreviviente, pero casi en su totalidad experimentan una muerte regresiva inducida por el tizón sin producir castañas. Inesperadamente, el castaño americano parece haber retenido una diversidad genética sustancial luego del cuello de botella de la población, lo que está en desacuerdo con la incidencia limitada de resistencia/tolerancia al tizón en las poblaciones existentes.

La distribución anterior al tizón del castaño americano estaba restringida a laderas empinadas húmedas pero bien drenadas con suelos francos ácidos. De acuerdo con el análisis de datos de polvo de bosques antiguos, el árbol era raro o estaba ausente en Nueva Inglaterra antes de 2500 años antes del presente, pero rápidamente estableció su dominio en estos bosques, convirtiéndose en un árbol común en un rango desde Maine y el sur de Ontario hasta Mississippi, y desde la costa atlántica hasta las montañas Apalaches y el valle de Ohio. En Pensilvania, se estima que comprendió del 25 al 30% de todas las maderas duras.

La abundancia del árbol se debió a una combinación de crecimiento rápido, resistencia relativa al fuego y una gran cosecha anual de nueces en comparación con los robles, que no producen cantidades considerables de bellotas todos los años. El fuego era común en el ecosistema anterior al tizón del castaño americano, quizás en parte debido a las características únicas del árbol, incluida la tolerancia al fuego, la hojarasca altamente inflamable, la estatura alta, el crecimiento rápido y la capacidad de rebrotar. Históricamente, el intervalo medio de retorno del fuego era de 20 años o menos en las ecologías predominantes de castaños, con un patrón de masa forestal que era más abierto de lo que es actualmente.

El castaño americano era un árbol importante para la vida silvestre, proporcionando gran parte del mástil de otoño para especies como el venado de cola blanca, el pavo salvaje, la rata de Allegheny y (antes de su extinción) la paloma mensajera. También se sabía que los osos negros comían nueces para engordar para el invierno. El castaño americano también contiene más nitrógeno, fósforo, potasio y magnesio en sus hojas que otros árboles que comparten su hábitat, por lo que devuelven más nutrientes al suelo, lo que ayuda al crecimiento de otras plantas, animales y microorganismos. El castaño americano es el preferido por algunos acaparadores de semillas de aves, y fue particularmente importante como fuente de alimento durante los años en los que fallaba el mástil de roble.

Parásitos del castaño americano

American castnut field trial sapling de la American Chestnut Cooperators Foundation

Tizón del castaño

Antes del tizón del castaño, el castaño americano era un árbol dominante en el ecosistema del bosque caducifolio del este. Se decía que una ardilla podía caminar desde Nueva Inglaterra hasta Georgia únicamente sobre las ramas de los castaños americanos. Una vez que un árbol de madera de frondosas importante, el castaño americano sufrió un colapso poblacional catastrófico debido al tizón del castaño, una enfermedad causada por un hongo asiático de la corteza (Cryphonectria parasitica, anteriormente Endothia parasitica). El hongo se introdujo cuando se trajeron castaños japoneses infectados a América del Norte a fines del siglo XIX. El tizón del castaño se notó por primera vez en los castaños americanos en lo que entonces era el Parque Zoológico de Nueva York, ahora conocido como el Zoológico del Bronx, en el distrito de El Bronx, Nueva York, en 1904, por el jefe forestal Hermann Merkel. Merkel estimó que en 1906 el tizón había infectado el 98 por ciento de los castaños del municipio. Mientras que las especies de castaños asiáticos evolucionaron con la plaga y desarrollaron una fuerte resistencia, el castaño americano y el chinquapin de Allegheny tienen poca resistencia. El hongo de la corteza transportado por el aire se propagó 50 mi (80 km) al año y en unas pocas décadas rodeó y mató hasta tres mil millones de castaños americanos. La tala de salvamento durante los primeros años de la plaga puede haber destruido sin saberlo árboles que tenían altos niveles de resistencia a la enfermedad y, por lo tanto, agravado la calamidad. A menudo brotan nuevos brotes de las raíces cuando muere el tallo principal, por lo que la especie aún no se ha extinguido. Sin embargo, los brotes del tocón rara vez alcanzan más de 6 m (20 pies) de altura antes de que regrese la infección del tizón, por lo que la especie se clasifica como funcionalmente extinta ya que el tizón del castaño solo mata activamente la parte aérea del castaño americano, dejando atrás el componentes subterráneos como los sistemas de raíces. Se registró en la década de 1900 que el tizón del castaño comúnmente reinfectaría cualquier tallo nuevo que creciera de los tocones, manteniendo así un ciclo que evitaría que el castaño americano se restableciera. Sin embargo, algunos castaños americanos han sobrevivido gracias a una pequeña resistencia natural al tizón del castaño.

El tizón del castaño no debe confundirse con la quemadura solar, en la que el sol invernal se refleja en la nieve y calienta la corteza del tronco que mira al sol. (Este sería el tronco orientado al sur en el hemisferio norte). Esta luz solar reflejada por la nieve calienta y descongela repetidamente el tronco durante el día, lo que resulta en la vulnerabilidad de la corteza y el cámbium a las bajas temperaturas durante la noche posterior, lo que eventualmente resulta en cancros de la corteza que se asemejan al tizón del castaño. Además, la quemadura solar hace que la corteza dañada sea vulnerable a la invasión de patógenos.

Enfermedad de la tinta

Antes del inicio del tizón del castaño y antes de 1824, una epidemia de la enfermedad de la tinta azotó a los castaños americanos, probablemente traídos al sur de los Estados Unidos en alcornoques importados de Portugal. Se sabe que este patógeno fúngico también mata las raíces y el cuello de varias especies de Castanea, incluida la especie europea C. sativa. Afectó principalmente a las castañas en el sureste de los EE. UU. y, más tarde, cuando atacó el tizón de la castaña, el rango de C. dentata puede que ya se haya reducido. El rango potencial de castañas americanas resistentes al tizón se reduce sustancialmente si esas castañas son susceptibles a la enfermedad de la tinta. Además, el rango de este patógeno se extenderá hacia el norte a medida que el clima se caliente, lo que puede limitar aún más el rango potencial del castaño americano.

Avispa china de las agallas

La avispa china de las agallas ataca a todas las especies de castaños y causa graves daños. Como esta especie de avispa es una amenaza para los árboles jóvenes y ahora está ampliamente presente en los bosques del este de América del Norte, es un problema potencial para la reintroducción del castaño americano. La avispa cálcida parasitoide china Torymus sinensis Kamijo se considera un método de control eficaz para la avispa china de las agallas. Ahora hay poblaciones establecidas de Torymus sinensis Kamijo en América del Norte.

Población reducida

La cantidad total de castaños en el este de América del Norte se estimó en más de tres mil millones, y el 25 % de los árboles en los Montes Apalaches eran castaños americanos. La cantidad de árboles grandes sobrevivientes de más de 60 cm (24 pulgadas) de diámetro dentro de su rango anterior es probablemente menos de 100. Las castañas americanas también eran una parte común del dosel del bosque en el sureste de Michigan.

Aunque los árboles grandes actualmente son raros al este del río Mississippi, existen en focos en el oeste libre de plagas, donde el hábitat era agradable para plantar: los colonos se llevaron semillas de castaño americano con ellos en el siglo XIX. Se pueden encontrar castaños enormes plantados en Sherwood, Oregón, ya que el clima mediterráneo de la costa oeste desalienta el hongo, que depende del clima cálido y húmedo del verano. El castaño americano también prospera tan al norte como Revelstoke, Columbia Británica.

En la actualidad, se cree que la supervivencia de C. dentata durante más de una década en su área de distribución nativa es casi imposible. El hongo usa varios robles como huésped, y aunque el roble en sí no se ve afectado, las castañas americanas cercanas sucumbirán a la plaga en aproximadamente un año o más. Además, los cientos de tocones de castaño y "taburetes vivos" los bosques del este aún pueden contener patógenos activos. Se considera extirpado de Florida e Illinois.

La reducción de la población de castaños americanos afectó directamente a muchas especies de insectos que dependían de las especies de árboles para sobrevivir. De aproximadamente 60 especies que se alimentan del castaño americano, siete dependen completamente del castaño americano como fuente de alimento. Algunos de estos, como la polilla americana del castaño, ahora están extintos o su población se ha reducido severamente.

Intentos de restauración

Castaño americano transgénico resistente al mildiu

Investigadores de la Facultad de Ciencias Ambientales y Forestales de la Universidad Estatal de Nueva York (SUNY ESF) han desarrollado castañas americanas transgénicas parcialmente resistentes al tizón que son capaces de sobrevivir a la infección por Cryphonectria parasitica. Esto se hizo mediante la inserción de un gen específico del trigo, la oxalato oxidasa, en el genoma del castaño americano. La enzima oxalato oxidasa es una defensa fúngica común en las plantas y se encuentra en fresas, plátanos, avena, cebada y otros cereales. Oxalato oxidasa descompone el ácido oxálico que el hongo secreta en el cambium para bajar el pH y posteriormente matar los tejidos de la planta. Los castaños que contienen este gen de resistencia pueden infectarse con el tizón del castaño, pero el chancro resultante no rodea al árbol y cicatriza alrededor de la herida. Esto permite que el hongo cumpla con su ciclo de vida normal sin la muerte del árbol. El gen de resistencia al tizón se transmite a la descendencia del árbol para proporcionar a las generaciones posteriores una resistencia parcial al tizón. En 2015, los investigadores solicitaron permiso del gobierno para poner estos árboles a disposición del público. Las pruebas exhaustivas realizadas con la variante transgénica Darling 58 para evaluar sus efectos en otras especies mostraron que la supervivencia, el uso del polen y la reproducción de los abejorros no se vieron afectados por la oxalato oxidasa en las concentraciones típicas que se encuentran en el polen del castaño americano. En enero de 2020 se presentó una petición de desregulación para la variante Darling 58 con un período de comentarios públicos que finaliza el 19 de octubre de 2020. Estos árboles podrían ser los primeros árboles forestales genéticamente modificados liberados en la naturaleza en los Estados Unidos.

Más recientemente, el grupo SUNY ESF ha desarrollado castaños americanos transgénicos que incorporan tanto el transgén de la oxalato oxidasa del trigo como el transgén del promotor win3.12 del álamo collar. En estos árboles, la expresión del transgén de oxalato oxidasa se encuentra en un nivel bajo de expresión en condiciones basales; en condiciones de herida o infección tisular, el transgén del promotor win 3.12 induce la expresión del transgén de oxalato oxidasa a niveles elevados. Se espera que este apilamiento del transgén de oxalato oxidasa y el transgén win 3.12 sea más eficiente desde el punto de vista metabólico y, por lo tanto, tenga una mayor estabilidad del transgén durante generaciones sucesivas en comparación con la variante Darling 58. En bioensayos de laboratorio, las líneas win3.12-OxO mostraron una elevada tolerancia a enfermedades similar a la exhibida por el castaño chino resistente al tizón.

Castanea dentata es susceptible a la enfermedad de la tinta, particularmente en la parte sur de su área de distribución natural. A diferencia de Castanea dentata, Castanea crenata exhibe resistencia a Phytophthora cinnamomi, el hongo patógeno que causa la enfermedad de la tinta. El mecanismo de resistencia de Castanea crenata a Phytophthora cinnamomi puede derivar de su expresión del gen Cast_Gnk2-like. La modificación transgénica de Castanea dentata con el gen similar a Cast_Gnk2 puede proporcionar un mecanismo para desarrollar árboles de Castanea dentata resistentes a Phytophthora cinnamomi. El apilamiento del gen similar a Cast_Gnk2 y el gen de la oxalato oxidasa puede proporcionar un medio para desarrollar árboles de Castanea dentata modificados genéticamente resistentes tanto al tizón del castaño como a la enfermedad de la tinta.

Entrecruzamiento de castañas americanas supervivientes

Gran castaña americana resistente a la luz en su rango natural. Sobrevivir árboles que pasan pruebas de resistencia se utilizan en el programa de ACF All American Breeding.

La American Chestnut Cooperators Foundation (ACCF) no utiliza cruces con especies asiáticas para la resistencia al tizón, sino cruces entre castañas americanas seleccionadas por su resistencia nativa al tizón, una estrategia de mejoramiento descrita por la ACCF como "cruces totalmente estadounidenses& #34;. John Rush Elkins, químico investigador y profesor emérito de química en la Universidad de Concord, y Gary Griffin, profesor de patología vegetal en Virginia Tech, creen que puede haber varias características diferentes que favorecen la resistencia al tizón. Tanto Elkins como Griffin han escrito extensamente sobre el castaño americano. Ellos creen que al hacer cruces entre castañas americanas resistentes de muchos lugares, continuarán mejorando los niveles de resistencia al tizón para hacer una castaña americana que pueda competir en el bosque. Griffin, que ha estado involucrado en la restauración del castaño americano durante muchos años, desarrolló una escala para evaluar los niveles de resistencia al tizón, lo que hizo posible realizar selecciones científicamente. Inoculó castañas de cinco años con una cepa letal estándar del hongo del tizón y midió el crecimiento de los cancros. Las castañas sin resistencia al tizón producen cancros hundidos de rápido crecimiento que son profundos y matan el tejido directamente en la madera. Las castañas resistentes producen cancros hinchados y de crecimiento lento que son superficiales: se puede recuperar tejido vivo debajo de estos cancros. El nivel de resistencia al tizón se juzga mediante la medición periódica de los cancros. Los injertos de grandes sobrevivientes de la epidemia de tizón se evaluaron después de las inoculaciones, y se realizaron cruces controlados entre castaños americanos resistentes a partir de 1980. Los primeros "cruces All-American" se plantaron en Martin American Chestnut Planting de Virginia Tech en el condado de Giles, Virginia, y en Beckley, Virginia Occidental. Fueron inoculados en 1990 y evaluados en 1991 y 1992. Nueve de los árboles mostraron resistencia igual a la de sus progenitores, y cuatro de estos tuvieron resistencia comparable a los híbridos en la misma prueba. Muchas castañas ACCF han expresado una resistencia al tizón igual o mayor que un sobreviviente original del tizón, pero hasta ahora, solo un puñado ha demostrado un control superior y duradero del tizón. El tiempo dirá si la progenie de estas mejores castañas exhibe una resistencia duradera al tizón en diferentes ambientes de estrés.

Retrocruzamiento

El retrocruzamiento como tratamiento para el tizón fue propuesto por primera vez por Charles Burnham de la Universidad de Minnesota en la década de 1970. Burnham, profesor emérito de agronomía y genética de plantas, considerado uno de los pioneros de la genética del maíz, se dio cuenta de que los experimentos realizados por el USDA para cruzar castañas americanas con castañas europeas y asiáticas suponían erróneamente que una gran cantidad de genes eran responsables de resistencia al tizón, mientras que actualmente se cree que el número de genes responsables es bajo. El USDA abandonó su programa de cruzamiento y destruyó las plantaciones locales alrededor de 1960 después de no poder producir un híbrido resistente al tizón. El reconocimiento de Burnham del error del USDA lo llevó a unirse con otros para crear The American Chestnut Foundation en 1983, con el único propósito de criar castaños americanos resistentes al tizón. La American Chestnut Foundation está retrocruzando castaños chinos resistentes al tizón con castaños americanos, para recuperar las características de crecimiento y la estructura genética estadounidenses, y luego, finalmente, cruzando las generaciones avanzadas de retrocruzamiento para eliminar los genes de susceptibilidad al tizón. El primer castaño americano retrocruzado, llamado "Claqueta", sobrevivió al tizón durante 25 años, y la American Chestnut Foundation ha utilizado injertos del árbol desde 1983. El capítulo de Pensilvania de la American Chestnut Foundation, que busca para restaurar el castaño americano en los bosques de los estados del Atlántico Medio, ha plantado más de 22.000 árboles.

La Ley de recuperación y control de la minería a cielo abierto de 1977 exige que los propietarios de minas de carbón abandonadas cubran al menos el 80 % de sus tierras con vegetación. Si bien muchas empresas plantaron pastos invasivos, otras comenzaron a financiar la investigación sobre la plantación de árboles, porque pueden ser más rentables y arrojar mejores resultados. Keith Gilland comenzó a plantar castaños americanos en antiguas minas a cielo abierto en 2008 como estudiante en la Universidad de Miami y, hasta la fecha, ha plantado más de 5000 árboles. En 2005, se plantó en el césped de la Casa Blanca un árbol híbrido con genes en su mayoría estadounidenses. Un árbol plantado en 2005 en la biblioteca de árboles fuera del edificio del USDA todavía estaba muy saludable siete años después; contiene 98% de ADN de castaño americano y 2% de ADN de castaño chino. Este árbol contiene suficiente ADN de castaño chino que codifica genes de resistencia sistémica para resistir la plaga. Esto es esencial para restaurar los castaños americanos en el noreste. La Asociación de Productores de Nueces del Norte (NNGA) también ha estado activa en la búsqueda de híbridos viables. De 1962 a 1990, Alfred Szego y otros miembros de la NNGA desarrollaron híbridos con variedades chinas que mostraban una resistencia limitada. Inicialmente, el método de retrocruzamiento generaría un híbrido a partir de un castaño americano y un castaño chino, el híbrido luego se cruzaría con un castaño americano normal, el cruce posterior involucraría un híbrido y un castaño americano o dos híbridos, lo que aumentaría la composición genética. de los híbridos principalmente castaño americano, pero aún conservan la resistencia al tizón del castaño chino.

Hipovirulencia

Hypovirus es el único género de la familia Hypoviridae. Los miembros de este género infectan a los patógenos fúngicos y reducen su capacidad para causar enfermedades (hipovirulencia). En particular, el virus infecta a Cryphonectria parasitica, el hongo que causa el tizón del castaño, lo que ha permitido que los árboles infectados se recuperen del tizón. El uso de la hipovirulencia para controlar el tizón se originó en Europa, donde el virus fúngico se propagó naturalmente a través de las poblaciones de castaños europeos. La capacidad reducida del hongo para causar enfermedades permitió que el castaño europeo se regenerara, creando grandes masas de árboles. También se ha encontrado hipovirulencia en América del Norte, pero no se ha propagado de manera efectiva. El "árbol de Arner" del sur de Ontario, es uno de los mejores ejemplos de hipovirulencia natural. Es un castaño americano maduro que se ha recuperado de infecciones severas del tizón del castaño. Los cancros se han curado y el árbol continúa creciendo vigorosamente. Los científicos han descubierto que el tizón del castaño que queda en el árbol es hipovirulento, aunque los aislamientos tomados del árbol no tienen los virus fúngicos que se encuentran en otros aislamientos. Los árboles inoculados con aislamientos tomados del árbol de Arner han mostrado un control moderado del cancro. Los cancros de los castaños americanos hipovirulentos se producen en los tejidos más externos del árbol, pero los cancros no se propagan a los tejidos de crecimiento del castaño americano, lo que les proporciona resistencia.

Especímenes supervivientes

Hojas de castaño americano, primavera tardía

Dispara con follaje de otoño tomado en noviembre en Georgia del Norte

Única castaña americana a finales de invierno en Iowa.

• Alrededor de 2.500 castaños crecen en 60 acres cerca de West Salem, Wisconsin, que es el mayor stand del mundo de castaña americana. Estos árboles son los descendientes de los plantados por Martin Hicks, un colonizador temprano en la zona, que plantaron menos de una docena de árboles a finales de la década de 1800. Planeados fuera de la gama natural de castañas, estos árboles escaparon de la cúspide inicial de la luz de castaña, pero en 1987, los científicos encontraron la plaga en el soporte. Los científicos están trabajando para salvar los árboles.
• Unos 1.348 castaños, que varían de tamaño desde plántulas a árboles casi maduros, crecen en un bosque en el oeste de Maine. Estas castañas se establecieron originalmente en 1982 a partir de cuatro árboles de semilla provenientes de poblaciones silvestres de una población reliquia del norte de Michigan. Este bosque de árboles se ha dispersado sobre un área de hasta 370 metros de los árboles padres. Los árboles parecen estar libres de la plaga de castañas.
• Dos de los mayores castaños americanos sobrevivientes están en el condado de Jackson, Tennessee. Uno, el campeón del estado, tiene un diámetro de 61 cm (24 in) y una altura de 23 m (75 pies), y el otro árbol es casi tan grande. Uno de ellos ha sido polinizado con polen híbrido por miembros de la American Chestnut Foundation; la progenie tendrá principalmente genes de castaña americanos y algunos serán resistentes a la luz.
• On May 18, 2006, a biologist with the Georgia Department of Natural Resources spotted a stand of several trees near Warm Springs, Georgia. Uno de los árboles es de aproximadamente 20 a 30 años y 13 m (43 pies) de altura y es el castaño americano más meridional conocido por estar floreciendo y produciendo nueces.
• Otro gran árbol fue encontrado en el Bosque Nacional Talladega, Alabama, en junio de 2005.
• En el verano de 2007, un stand de árboles fue descubierto cerca del noreste de Ohio ciudad de Braceville. El soporte abarca cuatro grandes árboles de flores, el más grande de los cuales es de unos 23 m (75 pies) de altura, ubicados entre cientos de árboles más pequeños que no han comenzado a florecer, ubicado en y alrededor de una cantera de arenisca. Una combinación de factores puede dar cuenta de la supervivencia de estos árboles relativamente grandes, incluyendo bajos niveles de susceptibilidad de la plaga, hipovirulencia y buenas condiciones del sitio. En particular, algunos stands pueden haber evitado la exposición debido a estar situados a una altitud más alta que los árboles en la zona vecina; las esporas fúngicas no se llevan a alturas superiores tan fácilmente.
• En marzo de 2008, funcionarios del Departamento de Recursos Naturales de Ohio anunciaron que en un pantano cerca del lago Erie se había descubierto un árbol de castaño americano de adultos raros. Los funcionarios admitieron haber sabido sobre el árbol durante siete años, pero habían mantenido su existencia en secreto. La ubicación exacta del árbol sigue siendo secreta, tanto por el riesgo de infectar el árbol como porque un águila ha anidado en sus ramas. Describió el árbol como de 89 pies (27 m) de altura y teniendo una circunferencia de 5 pies (1,5 m). La American Chestnut Foundation también fue recientemente comentada sobre la existencia del árbol.
• Miembros del capítulo de Kentucky de la American Chestnut Foundation han estado polinizando un árbol encontrado en una granja en el condado de Adair, y un espécimen encontrado en Henderson Ridge en el condado Elliott. El árbol del condado de Adair tiene más de cien años.
• En junio de 2007 se descubrió un castaño americano maduro en Farmington, New Hampshire.
• En el condado rural de Missaukee, Michigan, se ha localizado una arboleda libre de plagas de castaños americanos de aproximadamente 0,3 acres (0,13 hectáreas) de tamaño con el árbol más grande de 128 en (330 cm) en circunferencia (40 en (100 cm). Se cree que es el resultado de nueces plantadas por colonos tempranos en la zona. El American Chestnut Council, situado en la ciudad local de Cadillac, Michigan, ha verificado su identidad y existencia. Se han iniciado esfuerzos para proteger los bienes de la tala y el desarrollo.
• En Lansing, Michigan, Fenner Nature Center es el hogar de una arboleda de castañas americanas sin luminos descendiendo de la arboleda mencionada en el condado de Missaukee.
• Las castañas americanas se han localizado en Beaver Island, una gran isla en el norte del lago Michigan.
• Se han encontrado cientos de castañas americanas sanas en el área de Wilderness de Chestnut Ridge propuesto en el Bosque Nacional Allegheny en el noroeste de Pensilvania. Muchos de estos árboles son grandes, midiendo más de 60 pies (18 m) de altura. Estos árboles estarán protegidos de la tala si la zona del desierto, propuesta por Amigos de Alteza, es aprobada en ley.
• El Jardín Botánico de Montreal tiene la castaña americana entre su colección de árboles y arbustos ornamentales.
• Tres de Portland, los árboles heredados de Oregon son castañas americanas, junto con tres castañas españolas (europeas).
• Al menos dos castañas americanas viven al lado de Skitchewaug Trail en Springfield, Vermont.
• Alrededor de 300 a 500 árboles fueron vistos en el Bosque Nacional George Washington cerca del condado de Augusta, Virginia, en 2014. Más de una docena de árboles tenían por lo menos 12 pulgadas de diámetro, con varias medidas de casi 24 pulgadas de diámetro. Sólo uno de los árboles más grandes era un productor de semillas y polen con numerosas vainas y hebras de polen que estaban en tierra. El sitio tenía, sin embargo, una alta presencia de la lubina de castaña, aunque el árbol productor de semillas y varios otros grandes eran relativamente libres de luz con mínimo a ningún daño.
• Dos árboles fueron plantados 1985 en Nueva Escocia, en la Universidad Dalhousie, Campus Sexton y están prosperando. Los árboles donados eran de arbustibles crecidos en Europa, lejos de la luz. Tienen troncos de 16" de diámetro y son aproximadamente de 40 pies de altura.
• Una sola castaña americana madura se puede encontrar en el jardín delantero del patrimonio de la casa McPhail en Sault Ste Marie, Ontario, plantado por el ex alcalde John Alexander McPhail en los años 20. Bien al norte de la gama natural de la castaña, ha evitado la plaga.
• Hay una castaña americana en Pensilvania en el condado de Columbia en el municipio de South Centre. Es un árbol que produce nuez dura y que ha estado produciendo durante casi 30 años.
• Un árbol solitario existe en el condado de Orange de Nueva York, dentro del pueblo de Wawayanda. Esto se plantó a principios de los años noventa como parte de un programa local de conservación del suelo y el agua para identificar especímenes resistentes. Ha dado fruto desde 2005.
• Un solitario pero "perfecto" árbol de castañas americano crece en el campus de Oakdale en Coralville, Iowa.
• La gran mayoría de los castaños en los Estados Unidos se derivan de las castañas de Dunstán, desarrolladas en Greensboro, N.C., en la década de 1960.
• El Consejo Canadiense de Castañas tiene una parcela creciendo y cosechando castaños en las granjas de Tim Hortons Children's Foundation Onondaga. Las plántulas se cultivan en una estación Simcoe, Ont, Canadá. Luego son llevados en primavera a esta plantación de prueba en St. George, Ont., entre Brantford y Cambridge.
• Múltiples castañas siguen vivas y cojinetes de nuez en Wind River Arboretum, Washington State.

Usos

Alimentos y medicinas

Winslow Homer (Americano, 1836-1910). Castaño, 1870. Grabado de madera, Hoja: 11+3.4 × 8+3.4 in. (29.8 × 22.2 cm). Brooklyn Museum, Gift of Harvey Isbitts, 1998.105.157

Los frutos secos alguna vez fueron un recurso económico importante en América del Norte y se vendían en las calles de pueblos y ciudades, como a veces todavía se hacen durante la temporada navideña (normalmente se dice que se "asan a fuego abierto").; porque su olor es fácilmente identificable a muchas cuadras de distancia). Las castañas son comestibles crudas o asadas, aunque normalmente se prefieren asadas. Las nueces de la castaña dulce europea ahora se venden en muchas tiendas. Hay que pelar la piel marrón para acceder a la parte comestible de color blanco amarillento. Los nativos americanos usaban varias partes del castaño americano para tratar dolencias como la tos ferina, afecciones cardíacas y piel irritada. Las nueces eran comúnmente alimentadas por varios tipos de vida silvestre y también eran tan abundantes que los granjeros las usaban comúnmente para alimentar al ganado, al permitir que ese ganado deambulara libremente por los bosques que estaban predominantemente llenos de castaños americanos. El castaño americano también era importante para los nativos americanos, ya que actuaba como fuente de alimento tanto para los nativos americanos como para la vida silvestre que a menudo se cazaba como juego.

Las semillas del castaño de Indias no relacionadas son venenosas sin una preparación exhaustiva.

Muebles y otros productos de madera

La edición de enero de 1888 de Orchard and Garden menciona que el castaño americano es "superior en calidad a cualquiera que se encuentre en Europa". La madera es de fibra recta, fuerte y fácil de aserrar y dividir, y carece de la fibra radial que se encuentra en la mayoría de las otras maderas duras. El árbol era particularmente valioso comercialmente ya que crecía a un ritmo más rápido que los robles. Al ser rica en taninos, la madera era muy resistente a la descomposición y, por lo tanto, se usaba para una variedad de propósitos, incluidos muebles, cercas de rieles divididos, tejas, construcción de viviendas, pisos, pilares, madera contrachapada, pulpa de papel y postes telefónicos. También se extraían taninos de la corteza para curtir cueros. Aunque los árboles más grandes ya no están disponibles para la molienda, se ha recuperado mucha madera de castaño de los graneros históricos para convertirla en muebles y otros artículos.

"gusano" castaño se refiere a un grado defectuoso de madera que tiene daños por insectos, después de haber sido aserrado de árboles muertos hace mucho tiempo y muertos por el tizón. Este "gusano" Desde entonces, la madera se ha puesto de moda por su carácter rústico.

El castaño americano no se considera un árbol de sombra particularmente bueno para el patio porque sus excrementos son prolíficos y una molestia considerable. Los amentos en la primavera, las vainas de nueces espinosas en el otoño y las hojas a principios del invierno pueden ser un problema. Estas características son más o menos comunes a todos los árboles de sombra, pero quizás no en la misma medida que con el castaño. Las vainas de semillas espinosas son una molestia particular cuando se esparcen en un área frecuentada por personas.