Carnívoros

Carnivora es un orden monofilético de mamíferos placentarios que consta del ancestro común más reciente de todos los animales parecidos a gatos y perros, y todos los descendientes de ese ancestro. Los miembros de este grupo se conocen formalmente como carnívoros y han evolucionado para especializarse en comer carne. El orden es el quinto orden más grande de mamíferos y comprende al menos 279 especies.

Los carnívoros viven en todas las grandes masas de tierra y en una variedad de hábitats, desde las frías regiones polares hasta la región hiperárida del desierto del Sahara y los mares abiertos. Vienen en una gran variedad de diferentes diseños corporales en formas y tamaños contrastantes.

Los carnivora se pueden dividir en dos subclades: Feliformia, similar a un gato, y Caniformia, similar a un perro, que se diferencian en función de la estructura de los huesos del oído y las características craneales. Los feliformes incluyen familias como los gatos, las hienas, las mangostas y las civetas. La mayoría de las especies de felinos se encuentran en el Viejo Mundo, aunque los gatos y un género extinto de hiena se han diversificado con éxito en las Américas. Los caniformes incluyen perros, osos, mapaches, comadrejas y focas. Los miembros de este grupo se encuentran en todo el mundo y con una inmensa diversidad en su dieta, comportamiento y morfología.

Etimología

La palabra carnívoro se deriva del latín carō (raíz carn-) 'carne' y vorāre 'devorar', y se refiere a cualquier organismo carnívoro.

Filogenia

La línea de mamíferos carnívoros más antigua conocida (Carnivoramorpha) apareció en América del Norte 6 millones de años después de la extinción del Cretácico-Paleógeno. Estos primeros ancestros de los carnívoros se habrían parecido a pequeños mamíferos parecidos a comadrejas o jinetas, ocupando un turno nocturno en el suelo del bosque o en los árboles, mientras que otros grupos de mamíferos como los mesoníquios y más tarde los creodontes ocupaban el nicho faunívoro de la megafauna. Sin embargo, tras la extinción de los mesoniquios y los creodontes oxienidos a finales del Eoceno, los carnívoros se trasladaron rápidamente a este nicho, con formas como los nimravids siendo los depredadores de emboscada de cuerpo grande dominantes durante el Oligoceno junto con los creodontes hyaenodont (que de manera similar produjeron, formas más abiertas al inicio del Oligoceno). Para cuando apareció la época del Mioceno, la mayoría, si no todos, los principales linajes y familias de carnívoros se habían diversificado y se habían convertido en el grupo más dominante de grandes depredadores terrestres en Eurasia y América del Norte, con varios linajes que tuvieron éxito en nichos faunívoros de megafauna en diferentes intervalos durante el Mioceno y épocas posteriores.

Sistemática

Evolución

Reconstrucción de la vida Tapocyon robustus, una especie de miácido

El orden Carnivora pertenece a un grupo de mamíferos conocido como Laurasiatheria, que también incluye otros grupos como murciélagos y ungulados. Dentro de este grupo los carnívoros se sitúan en el clado Ferae. Ferae incluye al pariente existente más cercano de los carnívoros, los pangolines, así como a varios grupos extintos de placentarios carnívoros, en su mayoría paleógenos, como los creodontes, los arctocionianos y los mesoniquios. Originalmente, se pensó que los creodontes eran el taxón hermano de los carnívoros, quizás incluso un antepasado, en función de la presencia de los dientes carnasiales, pero la naturaleza de los dientes carnasiales es diferente entre los dos grupos. En los carnívoros, los carnasiales se ubican cerca del frente de la fila de molares, mientras que en los creodontes se ubican cerca de la parte posterior de la fila de molares, y esto sugiere una historia evolutiva separada y una distinción de nivel de orden. Además, un análisis filogenético reciente sugiere que los creodontes están más estrechamente relacionados con los pangolines, mientras que los mesoníquios podrían ser el grupo hermano de los carnívoros y sus parientes troncales.

Los carnívoros troncales más cercanos son los miacoides. Los miacoides incluyen las familias Viverravidae y Miacidae, y juntos los Carnivora y Miacoidea forman el clado troncal Carnivoramorpha. Los miacoides eran pequeños carnivoramorfos parecidos a jinetas que ocupan una variedad de nichos, como hábitats terrestres y arbóreos. Estudios recientes han mostrado una cantidad de evidencia de apoyo de que Miacoidea es un grado evolutivo de carnivoramorfos que, mientras que los viverravids son un grupo basal monofilético, los miácidos son parafiléticos con respecto a Carnivora (como se muestra en la filogenia a continuación).

Carnivoramorpha en su conjunto apareció por primera vez en el Paleoceno de América del Norte hace unos 60 millones de años. Los carnívoros de la corona aparecieron por primera vez hace unos 42 millones de años en el Eoceno medio. Su filogenia molecular muestra que los Carnivora existentes son un grupo monofilético, el grupo corona de Carnivoramorpha. A partir de ahí, los carnívoros se han dividido en dos clados según la composición de las estructuras óseas que rodean el oído medio del cráneo, los feliformes parecidos a gatos y los caniformes parecidos a perros. En los feliformes, las ampollas auditivas tienen dos cámaras y están compuestas por dos huesos unidos por un tabique. Los caniformes tienen ampollas auditivas de una sola cámara o parcialmente divididas, compuestas de un solo hueso. Inicialmente, los primeros representantes de los carnívoros eran pequeños como los creodontes (específicamente, los oxienidos) y los mesoniquios dominaban los nichos de los depredadores del ápice durante el Eoceno, pero en el Oligoceno los carnívoros se convirtieron en un grupo dominante de depredadores del ápice con los nimravids, y para el Mioceno la mayoría de las familias de carnívoros existentes se han diversificado y se han convertido en los principales depredadores terrestres en el hemisferio norte.

Las relaciones filogenéticas de los carnívoros se muestran en el siguiente cladograma:

Clasificación de los carnívoros existentes

En 1758, el botánico sueco Carl Linnaeus colocó a todos los carnívoros conocidos en ese momento en el grupo Ferae (que no debe confundirse con el concepto moderno de Ferae que también incluye a los pangolines) en la décima edición de su libro Systema Naturae< /i>. Reconoció seis géneros: Canis (cánidos y hiénidos), Phoca (pinnípedos), Felis (félidos), Viverra (viverridos, herpéstidos y mefítidos), Mustela (mustílidos no tejones), Ursus (úrsidos, grandes especies de mustélidos y prociónidos). No fue hasta 1821 que el escritor y viajero inglés Thomas Edward Bowdich le dio al grupo su nombre moderno y aceptado.

Inicialmente, el concepto moderno de Carnivora se dividió en dos subórdenes: el Fissipedia terrestre y el Pinnipedia marino. A continuación se muestra la clasificación de cómo las familias existentes se relacionaron entre sí después del paleontólogo estadounidense George Gaylord Simpson en 1945:

• Orden Carnivora Bowdich, 1821
  • Suborder Fissipedia Blumenbach, 1791
    • Superfamilia Canoidea G. Fischer de Waldheim, 1817
      • Family Canidae G. Fischer de Waldheim, 1817 – perros
      • Family Ursidae G. Fischer de Waldheim, 1817 – osos
      • Family Procyonidae Bonaparte, 1850 – mapaches y pandas
      • Family Mustelidae G. Fischer de Waldheim, 1817 – zorrillos, tejones, nutrias y comadrejas
    • Superfamilia Feloidea G. Fischer de Waldheim, 1817
      • Family Viverridae J. E. Gray, 1821 – civetes y mongooses
      • Family Hyaenidae J. E. Gray, 1821 – hienas
      • Family Felidae G. Fischer de Waldheim, 1817 – gatos
  • Suborder Pinnipedia Iliger, 1811
    • Family Otariidae J. E. Gray, 1825 – sellos auditados
    • Family Odobenidae J. A. Allen, 1880 – walrus
    • Family Phocidae J. E. Gray, 1821 – sellos sin oído

Desde entonces, sin embargo, los métodos que utilizan los mamólogos para evaluar las relaciones filogenéticas entre las familias de carnívoros se han mejorado con el uso de una incorporación más complicada e intensiva de la genética, la morfología y el registro fósil. La investigación sobre la filogenia de Carnivora desde 1945 ha encontrado que Fisspedia es paraflítico con respecto a Pinnipedia, y que los pinnípedos están más estrechamente relacionados con los osos o las comadrejas. Se ha descubierto que las pequeñas familias carnívoras Viverridae, Procyonidae y Mustelidae son polifiléticas:

• Mongooses y un puñado de especies endémicas malgaches se encuentran en una empuñadura con hienas, siendo las especies malgaches en su propia familia Eupleridae.
• El civet de palma africana es un carnívoro tipo gato basal.
• El linsang está más estrechamente relacionado con los gatos.
• Los pandas no son procitos ni son una agrupación natural. El panda gigante es un oso verdadero mientras que el panda rojo es una familia distinta.
• Skunks y tejones apestosos se colocan en su propia familia, y son el grupo hermana de una clada que contiene Ailuridae, Procyonidae y Mustelidae sensu stricto.

A continuación se muestra un cuadro de las familias de carnívoros existentes y el número de especies existentes reconocidas por varios autores del primer y cuarto volumen del Manual de los mamíferos del mundo publicado en 2009 y 2014 respectivamente:

Carnivora Bowdich, 1821
Feliformia Kretzoi, 1945
Nandinioidea Pocock, 1929
Familia	Nombre del inglés	Distribución	Número de especies extantes	Tipo de taxón	Imagen
Nandiniidae Pocock, 1929	African Palm Civet	África subsahariana	1	Nandinia binotata (J. E. Gray, 1830)
Feloidea G. Fischer de Waldheim, 1817
Familia	Nombre del inglés	Distribución	Número de especies extantes	Tipo de taxón	Imagen
Felidae G. Fischer de Waldheim, 1817	Gatos	América, África y Eurasia (presentadas a Madagascar, Australasia y varias islas)	37	Felis catus Linneo, 1758
Prionodontidae Horsfield, 1822	Linsangs	Indomalayan realm	2	Prionodon linsang (Hardwicke, 1821)
Viverroidea J. E. Gray, 1821
Familia	Nombre del inglés	Distribución	Número de especies extantes	Tipo de taxón	Imagen
Viverridae J. E. Gray, 1821	Civets, genets, and oyans	Southern Europe, Indomalayan realm, and Africa (introduced to Madagascar)	34	Viverra zibetha Linneo, 1758
Herpestoidea Bonaparte, 1845
Familia	Nombre del inglés	Distribución	Número de especies extantes	Tipo de taxón	Imagen
Hyaenidae J. E. Gray, 1821	Hyenas	África, Oriente Medio, el Cáucaso, Asia Central y el subcontinente indio	4	Hyaena hyaena (Linnaeus, 1758)
Herpestidae Bonaparte, 1845	Mongooses	Península Ibérica, África, Oriente Medio, el Cáucaso, Asia Central y el reino indomalaiano	34	Herpestes ichneumon (Linnaeus, 1758)
Eupleridae Chenu, 1850	Mongoos y civets malgache	Madagascar	8	Eupleres goudotii Doyère, 1835
Caniformia Kretzoi, 1945
Canoidea G. Fischer de Waldheim, 1817
Familia	Nombre del inglés	Distribución	Número de especies extantes	Tipo de taxón	Imagen
Canidae G. Fischer de Waldheim, 1817	Perros	América, África y Eurasia (presentadas a Madagascar, Australasia y varias islas)	35	Canis familiaris Linneo, 1758
Ursoidea G. Fischer de Waldheim, 1817
Familia	Nombre del inglés	Distribución	Número de especies extantes	Tipo de taxón	Imagen
Ursidae G. Fischer de Waldheim, 1817	Osos	América y Eurasia	8	Ursus arctos Linneo, 1758
Phocoidea J. E. Gray, 1821
Familia	Nombre del inglés	Distribución	Número de especies extantes	Tipo de taxón	Imagen
Odobenidae J. A. Allen, 1880	Walrus	El Polo Norte en el Océano Ártico y mares suárticos del Hemisferio Norte	1	Odobenus rosmarus (Linnaeus, 1758)
Otariidae J. E. Gray, 1825	Sellos desechados	Aguas subpolares, templadas y ecuatoriales en todo el Pacífico y los océanos meridionales y Índicos y atlánticos	15	Otaria flavescens (Linnaeus, 1758)
Phocidae J. E. Gray, 1821	Earless Seals	El mar y el lago Baikal	18	Phoca vitulina Linneo, 1758
Musteloidea G. Fischer de Waldheim, 1817
Familia	Nombre del inglés	Distribución	Número de especies extantes	Tipo de taxón	Imagen
Mephitidae Bonaparte, 1845	Skunks y tejones apestosos	América, Filipinas occidental e Indonesia y Malasia	12	Mefitis mefitis (Schreber, 1776)
Ailuridae J. E. Gray, 1843	Red Panda	Himalaya oriental y China sudoccidental	1	Ailurus fulgens F. Cuvier, 1825
Procyonidae J. E. Gray, 1825	Raccoons	América (introducida en Europa, el Cáucaso y el Japón)	12	Procyon lotor (Linnaeus, 1758)
Mustelidae G. Fischer de Waldheim, 1817	Monos, nutrias y tejones	América, África y Eurasia (presentados a Australasia y varias islas)	57	Mustela erminea Linneo, 1758

Anatomía

Cráneo

Calavera de una fosaCryptoprocta ferox). Tenga en cuenta los dientes caninos y carnasales grandes y cónicos comunes en feliformes.

Los dientes caninos suelen ser grandes y cónicos. Los caninos son gruesos y resistentes al estrés. Todas las especies terrestres de carnívoros tienen tres incisivos a cada lado de cada mandíbula (la excepción es la nutria marina (Enhydra lutris) que solo tiene dos dientes incisivos inferiores). El tercer molar se ha perdido. El par carnasial está formado por el cuarto premolar superior y el primer molar inferior. Como la mayoría de los mamíferos, la dentición es heterodonte, aunque en algunas especies, como el lobo hormiguero (Proteles cristata), los dientes se han reducido considerablemente y los dientes de las mejillas están especializados para comer insectos. En los pinnípedos, los dientes son homodontes, ya que han evolucionado para agarrar o atrapar peces, y los dientes de las mejillas a menudo se pierden. En osos y mapaches, la pareja carnasial se reduce secundariamente. Los cráneos están fuertemente construidos con un fuerte arco cigomático. A menudo está presente una cresta sagital, a veces más evidente en especies sexualmente dimórficas como leones marinos y lobos marinos, aunque también se ha reducido considerablemente en algunos carnívoros pequeños. La caja craneana está agrandada con el hueso frontoparietal en la parte delantera. En la mayoría de las especies, los ojos están en la parte frontal de la cara. En los caniformes, la tribuna suele ser larga y con muchos dientes, mientras que en los feliformes es más corta y con menos dientes. Los dientes carnasiales de los feliformes son generalmente más seccionales que los de los caniformes. Los cornetes son grandes y complejos en comparación con otros mamíferos, proporcionando una gran superficie para los receptores olfativos.

Región poscraneal

Un chacal de espalda negra (Lupulella mesomelas) tratando de preparar un sello de piel marrón (Arctocephalus pusillus) pup. Estas dos especies ilustran la diversidad en el plano corporal vista entre los carnívoros, especialmente entre los pinnipedes y sus parientes terrestres.

Aparte de una acumulación de características en las características dentales y craneales, no mucho de su anatomía general une a los carnívoros como grupo. Todas las especies de carnívoros son cuadrúpedos y la mayoría tiene cinco dígitos en las patas delanteras y cuatro dígitos en las patas traseras. En los carnívoros terrestres, los pies tienen almohadillas blandas. Los pies pueden ser digitígrados como se ve en gatos, hienas y perros o plantígrados como se ve en osos, zorrillos, mapaches, comadrejas, civetas y mangostas. En los pinnípedos, las extremidades se han modificado en aletas.

Los miembros de la orden Carnivora, como este tigre, tienen almohadillas en sus pies.

A diferencia de los cetáceos y los sirenios, que tienen colas completamente funcionales para ayudarlos a nadar, los pinnípedos usan sus extremidades bajo el agua para nadar. Las focas sin orejas usan sus aletas traseras; los leones marinos y los lobos marinos usan sus aletas delanteras, y las morsas usan todas sus extremidades. Como resultado, los pinnípedos tienen colas significativamente más cortas que otros carnívoros.

Aparte de los pinnípedos, los perros, los osos, las hienas y los gatos tienen apariencias distintas y reconocibles. Los perros suelen ser mamíferos cursoriales y tienen una apariencia grácil, a menudo confiando en sus dientes para sujetar a sus presas; los osos son mucho más grandes y dependen de su fuerza física para buscar comida. En comparación con los perros y los osos, los gatos tienen extremidades anteriores más largas y fuertes, armadas con garras retráctiles para sujetar a sus presas. Las hienas son feliformes parecidos a los perros que tienen la espalda inclinada debido a que sus patas delanteras son más largas que las traseras. La familia de los mapaches y el panda rojo son pequeños carnívoros parecidos a osos con colas largas. Las otras pequeñas familias de carnívoros Nandiniidae, Prionodontidae, Viverridae, Herpestidae, Eupleridae, Mephitidae y Mustelidae han mantenido a través de la evolución convergente la apariencia pequeña y ancestral de los miacoideos, aunque se observan algunas variaciones, como la fisicalidad robusta y robusta de los tejones y los glotones. (Gulo gulo). Los carnívoros machos suelen tener bacula, aunque están ausentes en hienas y binturongs.

La longitud y la densidad del pelaje varían según el entorno en el que habita la especie. En las especies de clima cálido, el pelaje suele ser corto y más claro. En las especies de clima frío, el pelaje es denso o largo, a menudo con una sustancia aceitosa que ayuda a retener el calor. La coloración del pelaje difiere entre especies, y a menudo incluye negro, blanco, naranja, amarillo, rojo y muchos tonos de gris y marrón. Algunos son rayados, manchados, manchados, con bandas o con un patrón audaz. Parece haber una correlación entre el hábitat y el patrón de color; por ejemplo, las especies manchadas o anilladas tienden a encontrarse en entornos muy boscosos. Algunas especies como el lobo gris son polimórficas con diferentes individuos que tienen diferentes colores de pelaje. El zorro ártico (Vulpes lagopus) y el armiño (Mustela erminea) tienen un pelaje que cambia de blanco y denso en invierno a marrón y escaso en verano. En pinnípedos, osos polares y nutrias marinas, una gruesa capa aislante de grasa ayuda a mantener la temperatura corporal.

Relación con los humanos

Podría decirse que los carnívoros son el grupo de mamíferos de mayor interés para los humanos. El perro es notable no solo por ser la primera especie de carnívoro en ser domesticada, sino también por ser la primera especie de cualquier taxón. En los últimos 10.000 a 12.000 años, los humanos han criado perros de forma selectiva para una variedad de tareas diferentes y hoy en día hay más de 400 razas. El gato es otro carnívoro domesticado y hoy en día se considera una de las especies más exitosas del planeta, debido a su proximidad a los humanos y la popularidad de los gatos como mascotas. Muchas otras especies son populares y, a menudo, son megafauna carismática. Muchas civilizaciones han incorporado una especie de carnívoro en su cultura, como el león, visto como realeza. Sin embargo, muchas especies, como los lobos y los grandes felinos, han sido ampliamente cazadas, lo que ha dado lugar a la extirpación en algunas zonas. La pérdida de hábitat y la invasión humana, así como el cambio climático, han sido la causa principal del declive de muchas especies. Cuatro especies de carnívoros se han extinguido desde el siglo XVII: el lobo de las Islas Falkland (Dusicyon australis) en 1876; el visón marino (Neogale macrodon) en 1894; el león marino japonés (Zalophus japonicus) en 1951 y la foca monje del Caribe (Neomonachus tropicalis) en 1952. Algunas especies como el zorro rojo (Vulpes vulpes< /i>) y el armiño (Mustela erminea) se han introducido en Australasia y han causado que muchas especies nativas se pongan en peligro o incluso se extingan.