Autopolinización

La autopolinización o autofecundación es una forma de polinización en la que el polen de la misma planta llega al estigma de una flor (en las plantas con flores) o al óvulo (en las gimnospermas). Hay dos tipos de autopolinización: en la autogamia, el polen se transfiere al estigma de la misma flor; en la geitonogamia, el polen se transfiere de la antera de una flor al estigma de otra flor en la misma planta con flores, o del microsporangio al óvulo dentro de una sola gimnosperma (monoica). Algunas plantas tienen mecanismos que aseguran la autogamia, como flores que no se abren (cleistogamia), o estambres que se mueven para entrar en contacto con el estigma. El término autofecundación, que suele utilizarse como sinónimo, no se limita a la autopolinización, sino que también se aplica a otros tipos de autofecundación.

Ocurrencia

Pocas plantas se autopolinizan sin la ayuda de vectores de polen (como el viento o los insectos). El mecanismo se observa con mayor frecuencia en algunas legumbres como el maní. En otra leguminosa, la soja, las flores se abren y permanecen receptivas a la polinización cruzada de insectos durante el día. Si esto no se logra, las flores se autopolinizan a medida que se cierran. Entre otras plantas que pueden autopolinizarse se encuentran muchos tipos de orquídeas, guisantes, girasoles y tridax. La mayoría de las plantas que se autopolinizan tienen flores pequeñas y relativamente discretas que arrojan polen directamente sobre el estigma, a veces incluso antes de que se abra el capullo. Las plantas autopolinizadas gastan menos energía en la producción de atrayentes de polinizadores y pueden crecer en áreas donde los tipos de insectos u otros animales que podrían visitarlos están ausentes o son muy escasos, como en el Ártico o en elevaciones altas.

La autopolinización limita la variedad de la progenie y puede deprimir el vigor de la planta. Sin embargo, la autopolinización puede ser ventajosa, ya que permite que las plantas se extiendan más allá del rango de polinizadores adecuados o produzcan descendencia en áreas donde las poblaciones de polinizadores se han reducido considerablemente o son naturalmente variables.

La polinización también se puede lograr mediante polinización cruzada. La polinización cruzada es la transferencia de polen, por el viento o por animales como insectos y pájaros, desde la antera hasta el estigma de las flores en plantas separadas.

Tipos de flores autopolinizantes.

Tanto las especies hermafroditas como las monoicas tienen el potencial de autopolinización que conduce a la autofecundación a menos que exista un mecanismo para evitarlo. El ochenta por ciento de todas las plantas con flores son hermafroditas, lo que significa que contienen ambos sexos en la misma flor, mientras que el 5 por ciento de las especies de plantas son monoicas. El 15% restante sería pues dioico (cada planta unisexual). Las plantas que se autopolinizan incluyen varios tipos de orquídeas y girasoles. Los dientes de león también son capaces de autopolinización y polinización cruzada.

Ventajas

Hay varias ventajas para las flores autopolinizantes. En primer lugar, si un genotipo dado se adapta bien a un entorno, la autopolinización ayuda a mantener estable esta característica en la especie. No depender de los agentes polinizadores permite que se produzca la autopolinización cuando no se encuentran abejas ni viento. La autopolinización o polinización cruzada puede ser una ventaja cuando el número de flores es pequeño o están muy espaciadas. Durante la autopolinización, los granos de polen no se transmiten de una flor a otra. Como resultado, hay menos desperdicio de polen. Además, las plantas que se autopolinizan no dependen de portadores externos. Tampoco pueden hacer cambios en sus caracteres, por lo que las características de una especie se pueden mantener con pureza. La autopolinización también ayuda a preservar los caracteres parentales a medida que evolucionan los gametos de la misma flor.

Desventajas

Las desventajas de la autopolinización provienen de la falta de variación que no permite la adaptación al entorno cambiante o al posible ataque de patógenos. La autopolinización puede conducir a una depresión endogámica causada por la expresión de mutaciones recesivas deletéreas, o a la reducción de la salud de la especie, debido a la reproducción de especímenes relacionados. Esta es la razón por la que muchas flores que potencialmente podrían autopolinizarse tienen un mecanismo incorporado para evitarlo, o en el mejor de los casos, convertirlo en una segunda opción. Los defectos genéticos en las plantas que se autopolinizan no pueden eliminarse mediante la recombinación genética y la descendencia solo puede evitar heredar los atributos nocivos a través de una mutación fortuita que surge en un gameto.

Apareamiento mixto

Alrededor del 42% de las plantas con flores exhiben un sistema de apareamiento mixto en la naturaleza. En el tipo de sistema más común, las plantas individuales producen un solo tipo de flor y los frutos pueden contener tipos de progenie autopolinizados, cruzados o mixtos. Otro sistema de apareamiento mixto se conoce como cleistogamia dimórfica. En este sistema, una sola planta produce flores cleistógamas abiertas, potencialmente cruzadas y cerradas, obligadamente autopolinizadas.

Especies de ejemplo

El cambio evolutivo de cruce a autofecundación es una de las transiciones evolutivas más comunes en las plantas. Alrededor del 10-15% de las plantas con flores son predominantemente autofertilizantes. A continuación se describen algunos ejemplos bien estudiados de especies autopolinizantes.

Orquídeas

La autopolinización en la orquídea zapatilla Paphiopedilum Parisii ocurre cuando la antera cambia de estado sólido a líquido y entra en contacto directo con la superficie del estigma sin la ayuda de ningún agente polinizador.

La orquídea arborícola Holcoglossum amesianum tiene un tipo de mecanismo de autopolinización en el que la flor bisexual gira su antera contra la gravedad 360° para insertar el polen en su propia cavidad del estigma, sin la ayuda de ningún agente o medio polinizador. Este tipo de autopolinización parece ser una adaptación a las condiciones de sequía y sin viento que están presentes cuando ocurre la floración, en un momento en que los insectos son escasos. Sin polinizadores para el cruzamiento, la necesidad de asegurar el éxito reproductivo parece superar los posibles efectos adversos de la consanguinidad. Tal adaptación puede estar muy extendida entre especies en ambientes similares.

La autopolinización en la orquídea de Madagascar Bulbophyllum bicoloratum ocurre en virtud de un rostelo que puede haber recuperado su función estigmática como parte del lóbulo estigmático medio distal.

Caulokaempferia coenobialis

En la hierba china Caulokaempferia coenobialis, una película de polen es transportada desde la antera (sacos de polen) por una emulsión aceitosa que se desliza lateralmente a lo largo del estilo de la flor y hacia el propio estigma del individuo. El flujo lateral de la película de polen a lo largo del estilo parece deberse únicamente a las propiedades de dispersión de la emulsión oleosa y no a la gravedad. Esta estrategia puede haber evolucionado para hacer frente a la escasez de polinizadores en los hábitats extremadamente sombríos y húmedos de C. coenobialis.

Capsella rubéola

Capsella rubella (monedero de pastor rojo) es una especie de autopolinización que se volvió autocompatible hace 50 000 a 100 000 años, lo que indica que la autopolinización es una adaptación evolutiva que puede persistir durante muchas generaciones. Su progenitor cruzado fue identificado como Capsella grandiflora.

Arabidopsis thaliana

Arabidopsis thaliana es una planta predominantemente autopolinizante con una tasa de cruce en la naturaleza estimada en menos del 0,3%. Un estudio sugirió que la autopolinización evolucionó hace aproximadamente un millón de años o más.

Posible beneficio a largo plazo de la meiosis

La meiosis seguida de autopolinización produce poca variación genética general. Esto plantea la cuestión de cómo se mantiene adaptativamente la meiosis en las plantas que se autopolinizan durante períodos prolongados (es decir, durante aproximadamente un millón de años o más, como en el caso de A. thaliana) en lugar de un proceso ameiótico asexual menos complicado y menos costoso para produciendo descendencia. Un beneficio adaptativo de la meiosis que puede explicar su mantenimiento a largo plazo en plantas autopolinizadoras es la reparación recombinacional eficiente del daño en el ADN. Este beneficio se puede realizar en cada generación (incluso cuando no se produce variación genética).