Australopithecus afarensis

Australopithecus afarensis es una especie extinta de australopitecino que vivió hace aproximadamente 3,9 a 2,9 millones de años (mya) en el Plioceno de África Oriental. Los primeros fósiles se descubrieron en la década de 1930, pero los hallazgos importantes no se producirían hasta la década de 1970. De 1972 a 1977, la Expedición Internacional de Investigación Afar, dirigida por los antropólogos Maurice Taieb, Donald Johanson e Yves Coppens, desenterró varios cientos de especímenes de homínidos en Hadar, Etiopía, siendo el más significativo el esqueleto extremadamente bien conservado AL 288-1 (& #34;Lucy") y el sitio AL 333 ("la Primera Familia"). A partir de 1974, Mary Leakey dirigió una expedición a Laetoli, Tanzania, y recuperó notablemente huellas fósiles. En 1978, la especie se describió por primera vez, pero a esto le siguieron argumentos para dividir la riqueza de especímenes en diferentes especies dado el amplio rango de variación que se había atribuido al dimorfismo sexual (diferencias normales entre machos y hembras). A. afarensis probablemente descendiera de A. anamensis y se supone que dio origen al Homo, aunque esto último es objeto de debate.

A. afarensis tenía un rostro alto, un delicado arco superciliar y prognatismo (la mandíbula sobresalía hacia afuera). La mandíbula era bastante robusta, similar a la de los gorilas. El tamaño vivo de A. afarensis es objeto de debate, con argumentos a favor y en contra de marcadas diferencias de tamaño entre machos y hembras. Lucy medía quizás 105 cm (3 pies 5 pulgadas) de altura y entre 25 y 37 kg (55 a 82 libras), pero era bastante pequeña para su especie. Por el contrario, se estimó que un presunto macho medía 165 cm (5 pies 5 pulgadas) y 45 kg (99 lb). Una diferencia percibida en el tamaño de hombres y mujeres puede ser simplemente un sesgo de muestreo. Los huesos de las piernas, así como las huellas fósiles de Laetoli, sugieren A. afarensis era un bípedo competente, aunque algo menos eficiente para caminar que los humanos. Los huesos del brazo y el hombro tienen algunos aspectos similares a los de los orangutanes y gorilas, lo que se ha interpretado de diversas formas como evidencia de una morada parcial en los árboles (arborealidad) o como rasgos basales heredados del último ancestro común chimpancé-humano sin funcionalidad adaptativa.

A. afarensis era probablemente un omnívoro generalista tanto de plantas forestales C3 como de plantas de sabana C4 CAM (y quizás de criaturas que comían dichas plantas) y era capaz de explotar una variedad de fuentes de alimento diferentes. De manera similar, A. afarensis parece haber habitado una amplia gama de hábitats sin preferencia real, habitando pastizales o bosques abiertos, matorrales y bosques de ribera de lagos o ríos. La posible evidencia del uso de herramientas de piedra indicaría que la carne también era un componente dietético. El marcado dimorfismo sexual en los primates corresponde típicamente a una sociedad poligínica y un bajo dimorfismo a la monogamia, pero la dinámica de grupo de los primeros homínidos es difícil de predecir con precisión. Los primeros homínidos pueden haber sido presa de los grandes carnívoros de la época, como los grandes felinos y las hienas.

Taxonomía

Historia de la investigación

A partir de la década de 1930, se recuperaron en África Oriental algunos de los restos de homínidos más antiguos de la época, que datan de hace entre 3,8 y 2,9 millones de años. Debido a que los fósiles de Australopithecus africanus se descubrieron con frecuencia durante las décadas de 1920 y 1940 en Sudáfrica, estos restos a menudo se clasificaron provisionalmente como Australopithecus aff. africano. El primero en identificar un fósil humano fue el explorador alemán Ludwig Kohl-Larsen en 1939 en la cabecera del río Gerusi (cerca de Laetoli, Tanzania), quien encontró un maxilar. En 1948, el paleontólogo alemán Edwin Hennig propuso clasificarlo en un nuevo género, "Praeanthropus", pero no logró dar un nombre de especie. En 1950, el antropólogo alemán Hans Weinert propuso clasificarlo como Meganthropus africanus, pero esto fue en gran medida ignorado. En 1955, M.S. Şenyürek propuso la combinación Praeanthropus africanus. Se realizaron importantes colecciones en Laetoli, Tanzania, en una expedición que comenzó en 1974 dirigida por la paleoantropóloga británica Mary Leakey, y en Hadar, Etiopía, de 1972 a 1977 por la Expedición Internacional de Investigación Afar (IARE) formada por el geólogo francés Maurice Taieb, paleoantropólogo estadounidense. Donald Johanson y el antropólogo bretón Yves Coppens. Estos fósiles estaban notablemente bien conservados y muchos tenían aspectos esqueléticos asociados. En 1973, el equipo IARE desenterró la primera articulación de rodilla, AL 129-1, y mostró el ejemplo más antiguo de la época del bipedalismo. En 1974, Johanson y el estudiante de posgrado Tom Gray descubrieron el esqueleto AL 288-1, extremadamente bien conservado, comúnmente conocido como "Lucy" (llamado así por la canción de los Beatles de 1967 Lucy in the Sky with Diamonds que sonaba en su grabadora esa noche). En 1975, el IARE recuperó 216 ejemplares pertenecientes a 13 individuos, AL 333 "la Primera Familia" (aunque los individuos no estaban necesariamente relacionados). En 1976, Leakey y sus colegas descubrieron huellas fósiles y clasificaron preliminarmente los restos de Laetoli en Homo spp., atribuyéndoles rasgos similares al Australopithecus como evidencia de que eran fósiles de transición.

En 1978, Johanson, Tim D. White y Coppens clasificaron los cientos de especímenes recolectados hasta el momento tanto de Hadar como de Laetoli en una única especie nueva, A. afarensis, y consideró que el rango aparentemente amplio de variación era resultado del dimorfismo sexual. El nombre de la especie honra la región de Afar en Etiopía, de donde se recuperaron la mayoría de los especímenes. Más tarde seleccionaron la mandíbula LH 4 como espécimen holotipo debido a su calidad de conservación y porque White ya lo había descrito e ilustrado completamente el año anterior.

A. afarensis se conoce sólo en África Oriental. Más allá de Laetoli y la región de Afar, la especie se ha registrado en Kenia en Koobi Fora y posiblemente en Lothagam; y en otras partes de Etiopía, en Woranso-Mille, Maka, Belohdelie, Ledi-Geraru y Fejej. El fragmento de hueso frontal BEL-VP-1/1 de Middle Awash, región de Afar, Etiopía, que data de hace 3,9 millones de años, normalmente se ha asignado a A. anamensis según la edad, pero puede asignarse a A. afarensis porque exhibe una forma derivada de constricción postorbitaria. Esto significaría A. afarensis y A. anamensis coexistió durante al menos 100.000 años. En 2005, se descubrió en Hadar un segundo espécimen adulto que conservaba elementos del cráneo y del cuerpo, AL 438-1. En 2006, se desenterró en Dikika, región de Afar, un esqueleto parcial infantil, DIK-1-1. En 2015, se recuperó de Woranso-Mille un esqueleto parcial de adulto, KSD-VP-1/1.

Durante mucho tiempo, A. afarensis era el gran simio africano más antiguo conocido hasta la descripción en 1994 del Ardipithecus ramidus, de 4,4 millones de años de antigüedad, y desde entonces se han descrito algunos taxones anteriores o contemporáneos, incluidos los 4 -millones de años A. anamensis en 1995, el Kenyanthropus platyops de 3,5 millones de años de antigüedad en 2001, el Orrorin tugenensis de 6 millones de años de antigüedad en 2001, y el Sahelanthropus tchadensis de entre 7 y 6 millones de años en 2002. Alguna vez se pensó que el bipedalismo había evolucionado en los australopitecos, pero ahora se cree que comenzó a evolucionar mucho antes en primates habitualmente arbóreos. La fecha más temprana afirmada para los inicios de una columna vertebral erguida y un plan corporal principalmente vertical es hace 21,6 millones de años en el Mioceno temprano con Morotopithecus Bishopi.

African homininin timeline (en mia)
Ver referencias

Clasificación

A. afarensis es ahora una especie ampliamente aceptada, y ahora se piensa generalmente que Homo y Paranthropus son taxones hermanos derivados de Australopithecus, pero la clasificación de las especies de Australopithecus está en desorden. Australopithecus se considera un taxón de grado cuyos miembros están unidos por su fisiología similar en lugar de relaciones cercanas entre sí con otros géneros de homínidos. No está claro cómo se relacionan las especies de Australopithecus entre sí, pero generalmente se piensa que una población de A. anamensis evolucionó a A. afarensis.

En 1979, Johanson y White propusieron que A. afarensis fue el último ancestro común entre Homo y Paranthropus, suplantando a A. africanus en este papel. Siguió un considerable debate sobre la validez de esta especie, con propuestas para sinonimizarlas con A. africanus o reconocer múltiples especies de los restos de Laetoli y Hadar. En 1980, el paleoantropólogo sudafricano Phillip V. Tobias propuso reclasificar los especímenes de Laetoli como A. africanus afarensis y los especímenes de Hadar como A. afr. aethiopicus. El cráneo KNM-ER 1470 (ahora H. rudolfensis) fue datado inicialmente hace 2,9 millones de años, lo que arrojó dudas sobre la posición ancestral tanto de A. afarensis o A. africanus, pero se ha fechado nuevamente hace unos 2 millones de años. Desde entonces se ha postulado que varias especies de Australopithecus representan el ancestro del Homo, pero el descubrimiento en 2013 del espécimen de Homo más antiguo, LD 350-1, 2,8 millones de años (más antigua que casi todas las demás especies de Australopithecus) de la región de Afar podrían afirmar potencialmente A. afarensis' posición ancestral. Sin embargo, A. También se argumenta que afarensis fue demasiado derivado (demasiado especializado), debido al parecido en la anatomía de la mandíbula con los robustos australopitecos, para haber sido un ancestro humano.

El paleoartista Walter Ferguson ha propuesto dividir A. afarensis en "H. antiquus", un dryopitecino relicto "Ramapithecus" (ahora Kenyapithecus) y una subespecie de A. africano. Sus recomendaciones han sido en gran medida ignoradas. En 2003, el escritor español Camilo José Cela Conde y el biólogo evolutivo Francisco J. Ayala propusieron reinstaurar "Praeanthropus" incluyendo A. afarensis junto con Sahelanthropus, A. anamensis, A. bahrelghazali y A. garhi. En 2004, el biólogo danés Bjarne Westergaard y el geólogo Niels Bonde propusieron escindir el "Homo hadar" con el cráneo parcial AL 333-45 de 3,2 millones de años de antigüedad como holotipo, porque un pie de la Primera Familia era aparentemente más humano que el de Lucy. En 2011, Bonde estuvo de acuerdo con Ferguson en que Lucy debería dividirse en una nueva especie, aunque erigió un nuevo género como "Afaranthropus antiquus".

En 1996, una mandíbula de 3,6 millones de años de Koro Toro, Chad, originalmente clasificada como A. afarensis se dividió en una nueva especie como A. bahrelghazali. En 2015, unos especímenes de mandíbulas de entre 3,5 y 3,3 millones de años de antigüedad de la región de Afar (la misma época y lugar que A. afarensis) se clasificaron como una nueva especie como A. deyiremeda, y el reconocimiento de esta especie pondría en duda la designación de especie de los fósiles actualmente asignados a A. afarensis. Sin embargo, la validez de A. bahrelghazali y A. deyiremeda se debate. Wood y Boyle (2016) afirmaron que había una "confianza baja" que A. afarensis, A. bahrelghazali y A. deyiremeda son especies distintas, siendo Kenyanthropus platyops quizás indistinto de las dos últimas.

Anatomía

Cráneo

Dos. A. afarensis cráneos

A. afarensis tenía un rostro alto, un delicado arco superciliar y prognatismo (la mandíbula sobresalía hacia afuera). Uno de los cráneos más grandes, AL 444-2, es aproximadamente del tamaño del cráneo de un gorila hembra. La primera mandíbula relativamente completa se descubrió en 2002, AL 822-1. Este ejemplar se parece mucho a la profunda y robusta mandíbula del gorila. Sin embargo, a diferencia de los gorilas, la fuerza de las crestas sagital y nucal (que sostienen el músculo temporal utilizado para morder) no varía entre sexos. Las crestas son similares a las de los chimpancés y las hembras de gorila. En comparación con los homínidos anteriores, los incisivos de A. afarensis se reducen en anchura, los caninos se reducen de tamaño y pierden el mecanismo de afilado que los afila continuamente, los premolares tienen forma de molar y los molares son más altos. Los molares de los australopitecinos son generalmente grandes y planos con esmalte grueso, ideal para triturar alimentos duros y quebradizos.

Se estimó que el volumen cerebral de Lucy era de 365 a 417 cc, el del espécimen AL 822-1 de 374 a 392 cc, el de AL 333-45 de 486 a 492 cc y el de AL 444-2 de 519 a 526 cc. Esto daría una media de unos 445 cc. Los volúmenes cerebrales de las muestras infantiles DIK-1-1 y AL 333-105 (de aproximadamente 2,5 años de edad) son 273–277 y 310–315 cc, respectivamente. Usando estas mediciones, la tasa de crecimiento cerebral de A. afarensis estaba más cerca de la tasa de crecimiento de los humanos modernos que de la tasa más rápida de los chimpancés. Aunque el crecimiento del cerebro fue prolongado, la duración fue mucho más corta que la de los humanos modernos, razón por la cual el A adulto. El cerebro de afarensis era mucho más pequeño. La A. El cerebro de afarensis probablemente estaba organizado como el cerebro de un simio no humano, sin evidencia de una configuración cerebral similar a la humana.

Tamaño

Reconstrucción de un hombre (izquierda) y una mujer (derecha) A. afarensis en el Museo de Historia Natural, Viena

A. afarensis los especímenes aparentemente exhiben una amplia gama de variación, lo que generalmente se explica como un marcado dimorfismo sexual con los machos mucho más grandes que las hembras. En 1991, el antropólogo estadounidense Henry McHenry estimó el tamaño corporal midiendo el tamaño de las articulaciones de los huesos de las piernas y reduciendo la escala de un ser humano para alcanzar ese tamaño. Esto arrojó 151 cm (4 pies 11 pulgadas) para un presunto varón (AL 333-3), mientras que Lucy medía 105 cm (3 pies 5 pulgadas). En 1992, estimó que los machos normalmente pesaban alrededor de 44,6 kg (98 lb) y las hembras 29,3 kg (65 lb), asumiendo que las proporciones corporales eran más parecidas a las humanas que a las simiescas. Esto da una proporción de masa corporal entre hombres y mujeres de 1,52, en comparación con 1,22 en los humanos modernos, 1,37 en los chimpancés y aproximadamente 2 en los gorilas y orangutanes. Sin embargo, esta cifra de peso comúnmente citada utilizó solo tres especímenes presuntamente hembras, de los cuales dos se encontraban entre los especímenes más pequeños registrados para la especie. También se cuestiona si los australopitecinos exhibieron algún dimorfismo sexual elevado, lo que, de ser correcto, significaría que el rango de variación es la disparidad normal del tamaño corporal entre diferentes individuos, independientemente del sexo. También se ha argumentado que la cabeza femoral podría usarse para modelar el tamaño con mayor precisión, y que la variación del tamaño de la cabeza femoral fue la misma para ambos sexos.

Lucy es uno de los esqueletos de homínidos del Plioceno más completos, con más del 40% conservado, pero era uno de los especímenes más pequeños de su especie. No obstante, ha sido objeto de varias estimaciones de masa corporal desde su descubrimiento, que van desde 13 a 42 kg (29 a 93 lb) para los límites absolutos inferior y superior. La mayoría de los estudios informan rangos entre 25 y 37 kg (55 a 82 lb).

Para los cinco creadores de las huellas fósiles de Laetoli (S1, S2, G1, G2 y G3), según la relación entre la longitud de la huella y las dimensiones corporales en los humanos modernos, se estimó que S1 era considerablemente grande, aproximadamente 165 cm. (5 pies 5 pulgadas) de alto y 45 kg (99 libras) de peso, S2 145 cm (4 pies 9 pulgadas) y 39,5 kg (87 libras), G1 114 cm (3 pies 9 pulgadas) y 30 kg (66 libras), G2 142 cm (4 pies 8 pulgadas) y 39 kg (86 lb), y G3 132 cm (4 pies 4 pulgadas) y 35 kg (77 lb). Con base en estos, se interpreta que S1 fue un macho, y el resto hembras (G1 y G3 posiblemente juveniles), con A. afarensis es una especie altamente dimórfica.

Torso

DIK-1-1 conserva un hueso hioides ovalado (que sostiene la lengua) más similar al de los chimpancés y gorilas que al hioides en forma de barra de los humanos y los orangutanes. Esto sugeriría la presencia de sacos de aire laríngeos característicos de los simios africanos no humanos (y de los grandes gibones). Los alvéolos pueden reducir el riesgo de hiperventilación al producir secuencias de llamadas extendidas más rápidas al volver a respirar el aire exhalado de los alvéolos. La pérdida de estos en humanos podría haber sido el resultado del habla y el bajo riesgo resultante de hiperventilación debido a los patrones normales de vocalización.

Anteriormente se pensaba que los australopitecos' La columna vertebral se parecía más a la de los simios no humanos que a la de los humanos, con vértebras del cuello débiles. Sin embargo, el grosor de las vértebras del cuello del KSD-VP-1/1 es similar al de los humanos modernos. Al igual que los humanos, la serie tiene un abultamiento y alcanza la circunferencia máxima en C5 y 6, que en los humanos está asociado con el plexo braquial, responsable de los nervios y la inervación de los músculos de brazos y manos. Esto quizás podría hablar de funciones motoras avanzadas en manos de A. afarensis y competencia en tareas de precisión en comparación con simios no humanos, posiblemente implicados en el uso o producción de herramientas de piedra. Sin embargo, esto podría haber estado involucrado en la estabilidad de la cabeza o la postura más que en la destreza. A.L. 333-101 y A.L. 333-106 carecen de evidencia de esta característica. Las vértebras del cuello de KDS-VP-1/1 indican que el ligamento nucal, que estabiliza la cabeza durante las carreras de fondo en humanos y otras criaturas corredoras, no estaba bien desarrollado o estaba ausente. KSD-VP-1/1, que conserva (entre otros elementos esqueléticos) 6 fragmentos de costillas, indica que A. afarensis tenía una caja torácica en forma de campana en lugar de la caja torácica en forma de barril que exhiben los humanos modernos. Sin embargo, la constricción en la parte superior de la caja torácica no era tan marcada como en los grandes simios no humanos y era bastante similar a la de los humanos. Originalmente, los centros vertebrales conservados en Lucy se interpretaron como T6, T8, T10, T11 y L3, pero un estudio de 2015 los interpretó como T6, T7, T9, T10 y L3. DIK-1-1 muestra que los australopitecos tenían 12 vértebras torácicas como los humanos modernos en lugar de 13 como los simios no humanos. Al igual que los humanos, los australopitecinos probablemente tenían cinco vértebras lumbares, y esta serie probablemente era larga y flexible en contraste con la serie lumbar corta e inflexible de los grandes simios no humanos.

Extremidades superiores

Al igual que otros australopitecinos, el A. El esqueleto de afarensis exhibe una anatomía en mosaico con algunos aspectos similares a los de los humanos modernos y otros a los grandes simios no humanos. La pelvis y los huesos de las piernas indican claramente la capacidad de soportar peso, lo que equivale a un bípedo habitual, pero las extremidades superiores recuerdan a los orangutanes, lo que indicaría una locomoción arbórea. Sin embargo, esto es muy debatido, ya que las adaptaciones para trepar a los árboles podrían ser simplemente rasgos basales heredados del último ancestro común del gran simio en ausencia de presiones selectivas importantes en esta etapa para adoptar una anatomía del brazo más parecida a la humana.

La articulación del hombro está algo encogida de hombros, más cerca de la cabeza, como en los simios no humanos. Los humanos jóvenes modernos tienen una configuración algo similar, pero esto cambia a la condición humana normal con la edad; tal cambio no parece haber ocurrido en A. afarensis desarrollo. Alguna vez se argumentó que esto era simplemente un subproducto de ser una especie de cuerpo pequeño, pero el descubrimiento del H. floresiensis con una configuración de hombro más o menos humana y un A. afarensis los especímenes que conservan los hombros encogidos muestran que este no fue el caso. La columna escapular (que refleja la fuerza de los músculos de la espalda) está más cerca del rango de los gorilas.

El antebrazo de A. afarensis se conoce de forma incompleta, lo que arroja varios índices braquiales (longitud radial dividida por la longitud humeral) comparables a los de los grandes simios no humanos en la estimación superior y a los humanos modernos en la estimación inferior. El espécimen de cúbito más completo, AL 438-1, está dentro del rango de los humanos modernos y otros simios africanos. Sin embargo, el cúbito L40-19 es mucho más largo, aunque muy por debajo del que se exhibe en orangutanes y gibones. Los metacarpianos de AL 438-1 son proporcionalmente similares a los de los humanos y orangutanes modernos. La A. La mano de afarensis es bastante humana, aunque hay algunos aspectos similares a las manos de orangután que habrían permitido una mayor flexión de los dedos, y probablemente no podría manejar objetos grandes esféricos o cilíndricos de manera muy eficiente. No obstante, la mano parece haber podido producir el agarre de precisión necesario al utilizar herramientas de piedra. Sin embargo, no está claro si la mano era capaz de producir herramientas de piedra.

Extremidades inferiores

La pelvis australopiteide es platipoide y mantiene una distancia relativamente más amplia entre las cavidades de la cadera y una forma más ovalada. A pesar de ser mucho más pequeña, la entrada pélvica de Lucy tiene 132 mm (5,2 pulgadas) de ancho, aproximadamente la misma anchura que la de una mujer humana moderna. Probablemente se trataba de adaptaciones para minimizar la caída del centro de masa al caminar erguido para compensar las piernas cortas (la rotación de las caderas puede haber sido más importante para A. afarensis). Asimismo, el Homo posterior podría reducir el tamaño relativo de la entrada pélvica probablemente debido al alargamiento de las piernas. Es posible que el tamaño de la entrada pélvica no se haya debido al tamaño de la cabeza fetal (lo que habría aumentado el canal del parto y, por tanto, el ancho de la entrada pélvica) como A. afarensis recién nacido habría tenido un tamaño de cabeza similar o menor en comparación con la de un chimpancé recién nacido. Se debate si la pelvis platipoide proporcionó un menor apalancamiento para los isquiotibiales o no.

El hueso del talón de A. afarensis los adultos y los humanos modernos tienen las mismas adaptaciones para la bipedalidad, lo que indica un grado desarrollado de marcha. El dedo gordo del pie no es diestro como lo es en los simios no humanos (está en aducción), lo que haría que caminar fuera más eficiente energéticamente a expensas de la locomoción arbórea, ya que ya no podría agarrarse a las ramas de los árboles con los pies. Sin embargo, el pie del espécimen infantil DIK-1-1 indica cierta movilidad del dedo gordo, aunque no en el grado de los primates no humanos. Esto habría reducido la eficiencia al caminar, pero un pie parcialmente diestro en la etapa juvenil puede haber sido importante en las actividades de escalada para obtener alimento o seguridad, o haber facilitado que el bebé se aferrara a un adulto y fuera transportado por él.

Paleobiología

Dieta y tecnología

A. afarensis era probablemente un omnívoro generalista. El análisis de isótopos de carbono en dientes de Hadar y Dikika hace 3,4 a 2,9 millones de años sugiere una dieta muy variada entre diferentes especímenes, con especímenes que habitan en bosques mostrando una preferencia por las plantas forestales C3, y especímenes que habitan en arbustos o pastizales una preferencia por C4 CAM. plantas de sabana. Las fuentes de C₄ CAM incluyen pasto, semillas, raíces, órganos de almacenamiento subterráneo, suculentas y quizás criaturas que se alimentan de ellos, como las termitas. Así, A. afarensis parece haber sido capaz de explotar una variedad de recursos alimentarios en una amplia gama de hábitats. Por el contrario, el anterior A. anamensis y Ar. ramidus, así como los chimpancés modernos de la sabana, consumen los mismos tipos de alimentos que sus homólogos que habitan en los bosques, a pesar de vivir en un entorno donde estas plantas son mucho menos abundantes. Pocas especies de primates modernos consumen plantas C₄ CAM. La anatomía dental de A. afarensis es ideal para consumir alimentos duros y quebradizos, pero los patrones de microdesgaste en los molares sugieren que dichos alimentos se consumían con poca frecuencia, probablemente como elementos alternativos en tiempos de escasez.

En 2009, en Dikika, Etiopía, se encontró que un fragmento de costilla perteneciente a un animal con pezuñas del tamaño de una vaca y un fémur parcial de un bóvido juvenil del tamaño de una cabra presentaban marcas de cortes, y el primero algo de aplastamiento, que inicialmente se interpretaron como la evidencia más antigua de matanza con herramientas de piedra. Si es correcto, esto la convertiría en la evidencia más antigua del uso de herramientas de piedra con bordes afilados, de 3,4 millones de años, y sería atribuible a A. afarensis por ser la única especie conocida en el tiempo y lugar. Sin embargo, debido a que los fósiles se encontraron en una unidad de arenisca (y fueron modificados por partículas abrasivas de arena y grava durante el proceso de fosilización), la atribución a la actividad de los homínidos es débil.

Sociedad

Es muy difícil especular con precisión sobre la dinámica de grupo de los primeros homínidos. A. afarensis suele reconstruirse con altos niveles de dimorfismo sexual, con los machos mucho más grandes que las hembras. Utilizando las tendencias generales de los primates modernos, el alto dimorfismo sexual suele equivaler a una sociedad poligínica debido a la intensa competencia entre machos por las hembras, como en la sociedad del harén de los gorilas. Sin embargo, también se ha argumentado que A. afarensis tenía niveles mucho más bajos de dimorfismo, al igual que una sociedad basada en parentesco con varios machos, como los chimpancés. El bajo dimorfismo también podría interpretarse como una sociedad monógama con una fuerte competencia entre hombres. Por el contrario, los caninos son mucho más pequeños en A. afarensis que en primates no humanos, lo que debería indicar una menor agresión porque el tamaño canino generalmente se correlaciona positivamente con la agresión entre machos.

Nacimiento

La pelvis platipoide puede haber causado un mecanismo de parto diferente al de los humanos modernos, con el recién nacido entrando por la entrada mirando lateralmente (la cabeza estaba orientada transversalmente) hasta que salía por la salida pélvica. Este sería un nacimiento no rotacional, a diferencia de un nacimiento completamente rotacional en los humanos. Sin embargo, se ha sugerido que los hombros del recién nacido pueden haber estado obstruidos y que, en cambio, el recién nacido podría haber entrado en la entrada transversalmente y luego rotado para salir por la salida oblicua al eje principal de la pelvis, lo que sería un nacimiento semi-rotacional. Según este argumento, es posible que no hubiera mucho espacio para que el recién nacido pasara por el canal del parto, lo que provocó un parto difícil para la madre.

Marcha

Vista general de la pista S1 (arriba) e imagen de la cabina de prueba L8 (bajo)

El rastro fósil de Laetoli, generalmente atribuido a A. afarensis, indica un grado bastante desarrollado de locomoción bípeda, más eficiente que la marcha con cadera doblada y rodilla doblada (BHBK) utilizada por los grandes simios no humanos (aunque las interpretaciones anteriores de la marcha incluyen una postura BHBK o una movimiento de arrastre). El sendero A consta de huellas cortas y anchas que se asemejan a las de un niño de dos años y medio, aunque se ha sugerido que este sendero fue trazado por el oso extinto Agriotherium africanus. G1 es un sendero que consta de cuatro ciclos probablemente realizados por un niño. Se cree que G2 y G3 fueron creados por dos adultos. En 2014, se descubrieron dos huellas más hechas por un individuo, llamado S1, que se extendían por un total de 32 m (105 pies). En 2015, se descubrió una única huella de un individuo diferente, S2.

La poca profundidad de las huellas de los dedos de los pies indicaría una postura más flexionada de las extremidades cuando el pie toca el suelo y quizás un pie menos arqueado, lo que significa A. afarensis era menos eficiente en la locomoción bípeda que los humanos. Algunas huellas presentan una marca de arrastre de 100 mm (3,9 pulgadas) de largo probablemente dejada por el talón, lo que puede indicar que el pie se levantó en un ángulo bajo con respecto al suelo. Para el impulso, parece que el peso se desplaza desde el talón hacia el costado del pie y luego hacia los dedos. Algunas huellas de S1 indican una marcha asimétrica en la que a veces se colocaba el peso en la parte anterolateral (el lado de la mitad delantera del pie) antes de despegar, o en ocasiones la parte superior del cuerpo se rotaba a mitad del paso. El ángulo de la marcha (el ángulo entre la dirección en la que apunta el pie en el momento del aterrizaje y la línea mediana trazada a lo largo de todo el recorrido) varía de 2 a 11° tanto para el lado derecho como para el izquierdo. G1 generalmente muestra ángulos amplios y asimétricos, mientras que los demás suelen mostrar ángulos bajos.

La velocidad de los constructores de vías se ha estimado de diversas formas dependiendo del método utilizado, con G1 reportado en 0,47, 0,56, 0,64, 0,7 y 1 m/s (1,69, 2, 2,3, 2,5 y 3,6 km/h; 1,1, 1,3, 1,4, 1,6 y 2,2 mph); G2/3 informó 0,37, 0,84 y 1 m/s (1,3, 2,9 y 3,6 km/h; 0,8, 1,8 y 2,2 mph); y S1 a 0,51 o 0,93 m/s (1,8 o 3,3 km/h; 1,1 o 2,1 mph). A modo de comparación, los humanos modernos suelen caminar a una velocidad de 1 a 1,7 m/s (3,6 a 6,1 km/h; 2,2 a 3,8 mph).

La distancia de paso promedio es de 568 mm (1,86 pies) y la distancia de zancada de 1139 mm (3,74 pies). S1 parece haber tenido la longitud de paso y zancada promedio más alta, respectivamente, 505–660 mm² (0,783–1,023 pulgadas cuadradas) y 1044–1284 mm (3,43–4,21 pies), mientras que G1–G3 promediaron, respectivamente, 416, 453 y 433 mm (1,4, 1,5 y 1,4 pies) para el paso y 829, 880 y 876 mm (2,7, 2,9 y 2,9 pies) para la zancada.

Patología

Los australopitecos, en general, parecen haber tenido una alta tasa de incidencia de patologías vertebrales, posiblemente porque sus vértebras estaban mejor adaptadas para soportar cargas de suspensión al escalar que cargas de compresión al caminar erguidos. Lucy presenta una marcada cifosis torácica (jorobada) y fue diagnosticada con la enfermedad de Scheuermann, probablemente causada por un esfuerzo excesivo en la espalda, lo que puede llevar a una postura encorvada en los humanos modernos debido a la curvatura irregular de la columna. Debido a que su condición se presentaba de manera bastante similar a la observada en pacientes humanos modernos, esto indicaría un rango básicamente humano de función locomotora al caminar para A. afarensis. El esfuerzo original pudo haber ocurrido mientras trepaba o se balanceaba en los árboles, aunque, incluso si fuera correcto, esto no indica que su especie estuviera mal adaptada para el comportamiento arbóreo, de manera muy similar a como los humanos no están mal adaptados para la postura bípeda a pesar de desarrollar artritis. KSD-VP-1/1 aparentemente exhibe una acción compensatoria por parte del cuello y las vértebras lumbares (cuello de cisne) compatible con cifosis torácica y enfermedad de Scheuermann, pero las vértebras torácicas no se conservan en este espécimen.

En 2010, KSD-VP-1/1 presentó evidencia de una deformidad en valgo del tobillo izquierdo que afectaba al peroné, con un anillo óseo desarrollándose en la superficie articular del peroné que extendía el hueso entre 5 y 10 mm adicionales. (0,20–0,39 pulg.). Esto probablemente fue causado por una fractura de peroné durante la niñez que sanó incorrectamente en una pseudoartrosis.

En 2016, el paleoantropólogo John Kappelman argumentó que la fractura exhibida por Lucy era consistente con una fractura de húmero proximal, que con mayor frecuencia es causada por caídas en humanos. Luego concluyó que ella murió al caerse de un árbol, y que A. afarensis dormía en los árboles o trepaba a los árboles para escapar de los depredadores. Sin embargo, se exhiben fracturas similares en muchas otras criaturas de la zona, incluidos huesos de antílopes, elefantes, jirafas y rinocerontes, y bien pueden ser simplemente un sesgo tafonómico (la fractura fue causada por la fosilización). Es posible que Lucy también haya muerto en un ataque de animal o en un deslizamiento de tierra.

Se cree que los 13 individuos de AL 333 fueron depositados aproximadamente al mismo tiempo, presentan poca evidencia de actividad carnívora y fueron enterrados en un tramo de 7 m (23 pies) de una colina. En 1981, los antropólogos James Louis Aronson y Taieb sugirieron que murieron en una inundación repentina. El arqueólogo británico Paul Pettitt consideró poco probables las causas naturales y, en 2013, especuló que estos individuos fueron escondidos intencionalmente en la hierba alta por otros homínidos (almacenamiento en caché funerario). Este comportamiento se ha documentado en primates modernos y puede realizarse para que los recién fallecidos no atraigan a los depredadores a sus zonas de vida.

Paleoecología

A. afarensis no parece haber tenido un ambiente preferido y habitó una amplia gama de hábitats, como pastizales o bosques abiertos, matorrales y bosques de ribera de lagos o ríos. Asimismo, el conjunto de animales varió ampliamente de un sitio a otro. El Plioceno de África Oriental fue cálido y húmedo en comparación con el Mioceno anterior, y la estación seca duró unos cuatro meses según la evidencia floral, faunística y geológica. La prolongada temporada de lluvias habría puesto a disposición de los homínidos alimentos más deseables durante la mayor parte del año. Durante el Plioceno tardío, hace entre 4 y 3 millones de años, África presentaba una mayor diversidad de grandes carnívoros que hoy, y los australopitecos probablemente fueron presa de estas peligrosas criaturas, incluidas hienas, Panthera, guepardos y sables. -Gatos dentados: Megantereon, Dinofelis, Homotherium y Machairodus.

Los australopitecos y los primeros Homo probablemente prefirieron condiciones más frías que los Homo posteriores, ya que no hay sitios de australopitecos que estuvieran por debajo de los 1000 m (3300 pies) de altura en el momento de declaración. Esto significaría que, al igual que los chimpancés, a menudo habitaban áreas con una temperatura diurna promedio de 25 °C (77 °F), que bajaba a 10 o 5 °C (50 o 41 °F) por la noche. En Hadar, la temperatura promedio entre hace 3,4 y 2,95 millones de años era de aproximadamente 20,2 °C (68,4 °F).