Australopithecus

Australopithecus (del latín australis 'sur', y del griego antiguoπίθηκος (pithekos) 'mono') es un género de homínidos primitivos que existió en África durante el Plioceno tardío y el Pleistoceno temprano. El género Homo (que incluye a los humanos modernos) surgió dentro de Australopithecus, como hermano de, por ejemplo, Australopithecus sediba.. También surgieron los géneros Paranthropus y Kenyanthropus dentro de los Australopithecus. Australopithecus es un miembro de la subtribu Australopithecina, que a veces también incluye Ardipithecus, aunque el término "australopithecus" se usa a veces para referirse solo a miembros de Australopithecus. Las especies incluyen A. garhi, A. africanus, A. sediba, A. afarensis, A. anamensis, A. bahrelghazali y A. deyiremeda. Existe debate sobre si algunas especies de Australopithecus deben ser reclasificadas en nuevos géneros, o siParanthropus y Kenyanthropus son sinónimos de Australopithecus, en parte debido a la inconsistencia taxonómica.

El miembro más antiguo conocido del género, A. anamensis, existió en el este de África hace unos 4,2 millones de años. Los fósiles de Australopithecus se dispersaron más ampliamente por el este y el sur de África (el A. bahrelghazali chadiano indica que el género estaba mucho más extendido de lo que sugiere el registro fósil), antes de volverse pseudoextinto hace 1,9 millones de años (o 1,2 a 0,6 millones de años si Paranthropus está incluido). Si bien ninguno de los grupos normalmente asignados directamente a este grupo sobrevivió, Australopithecus dio lugar a descendientes vivos, ya que el género Homo surgió de una especie de Australopithecus.en algún momento entre hace 3 y 2 millones de años.

Australopithecus poseía dos de los tres genes duplicados derivados de SRGAP2 hace aproximadamente 3,4 y 2,4 millones de años (SRGAP2B y SRGAP2C), el segundo de los cuales contribuyó al aumento del número y la migración de neuronas en el cerebro humano. Los cambios significativos en la mano aparecen por primera vez en el registro fósil de A. afarensis posterior hace unos 3 millones de años (dedos acortados en relación con el pulgar y cambios en las articulaciones entre el dedo índice y el trapecio y el hueso grande).

Taxonomía

Historia de la investigación

El primer espécimen de Australopithecus, el espécimen tipo, fue descubierto en 1924 en una cantera de cal por trabajadores en Taung, Sudáfrica. El espécimen fue estudiado por el anatomista australiano Raymond Dart, que entonces trabajaba en la Universidad de Witwatersrand en Johannesburgo. El cráneo fósil era de un primate bípedo de tres años al que llamó Australopithecus africanus. El primer informe se publicó en Nature en febrero de 1925. Dart se dio cuenta de que el fósil contenía varias características humanoides, por lo que llegó a la conclusión de que se trataba de un antepasado humano primitivo. Más tarde, el paleontólogo escocés Robert Broom y Dart se propusieron buscar más especímenes de homínidos primitivos y varios más de A. africanus.Restos de varios sitios. Inicialmente, los antropólogos se mostraron en gran medida hostiles a la idea de que estos descubrimientos fueran cualquier cosa menos simios, aunque esto cambió a fines de la década de 1940. En 1950, el biólogo evolutivo Ernst Walter Mayr dijo que todos los simios bípedos deberían clasificarse en el género Homo y consideró cambiar el nombre de Australopithecus a Homo transvaalensis. Sin embargo, la opinión contraria adoptada por Robinson en 1954, excluyendo a los australopitecinos del Homo, se convirtió en la opinión predominante. El primer fósil de australopitecino descubierto en África oriental fue un A. boiseicráneo excavado por Mary Leakey en 1959 en Olduvai Gorge, Tanzania. Desde entonces, la familia Leakey ha continuado excavando el desfiladero, descubriendo más evidencia de australopitecinos, así como de Homo habilis y Homo erectus. La comunidad científica tardó 20 años más en aceptar ampliamente a Australopithecus como miembro del árbol genealógico humano.

En 1997, se encontró un esqueleto casi completo de Australopithecus con cráneo en las cuevas Sterkfontein de Gauteng, Sudáfrica. Ahora se llama "Pequeño Pie" y tiene alrededor de 3,7 millones de años. Fue nombrado Australopithecus prometheus, que desde entonces se ha colocado dentro de A. africanus. Otros restos fósiles encontrados en la misma cueva en 2008 recibieron el nombre de Australopithecus sediba, que vivió hace 1,9 millones de años. A. africanus probablemente evolucionó a A. sediba, que algunos científicos creen que pudo haber evolucionado a H. erectus, aunque esto es muy discutido.

En 2003, el escritor español Camilo José Cela Conde y el biólogo evolutivo Francisco J. Ayala propusieron resucitar el género Praeanthropus para albergar a Orrorin, A. afarensis, A. anamensis, A. bahrelghazali y A. garhi, pero este género ha sido descartado en gran medida.

Clasificación

Con la aparente aparición de los géneros Homo, Kenyanthropus y Paranthropus en el género Australopithecus, la taxonomía se encuentra con algunas dificultades, ya que el nombre de la especie incorpora su género. Según la cladística, no se deben dejar grupos parafiléticos, donde se mantiene que no consisten en un ancestro común y todos sus descendientes. Resolver este problema provocaría importantes ramificaciones en la nomenclatura de todas las especies descendientes. Las posibilidades sugeridas han sido cambiar el nombre de Homo sapiens a Australopithecus sapiens (o incluso Pan sapiens), o mover algunas especies de Australopithecus a nuevos géneros.

En 2002 y nuevamente en 2007, Cele-Conde et al. sugirió que A. africanus se trasladara a Paranthropus. Sobre la base de la evidencia craneodental, Strait y Grine (2004) sugieren que A. anamensis y A. garhi deberían asignarse a nuevos géneros. Se debate si A. bahrelghazali debe considerarse simplemente una variante occidental de A. afarensis en lugar de una especie separada.

Evolución

A. anamensis puede haber descendido o estar estrechamente relacionado con Ardipithecus ramidus. A. anamensis muestra algunas similitudes tanto con Ar. ramidus y Sahelanthropus.

Los australopitecinos compartían varios rasgos con los simios y los humanos modernos, y se extendieron por todo el este y el norte de África hace 3,5 millones de años (MYA). La evidencia más temprana de homínidos fundamentalmente bípedos es un rastro fósil de 3,6 millones de años en Laetoli, Tanzania, que tiene una similitud notable con las de los humanos modernos. Las huellas generalmente se han clasificado como australopitecinos, ya que son la única forma de homínidos prehumanos que se sabe que existieron en esa región en ese momento.

De acuerdo con el Proyecto del Genoma del Chimpancé, el último ancestro común humano-chimpancé existió hace unos cinco o seis millones de años, asumiendo una tasa constante de mutación. Sin embargo, las especies de homínidos que datan de antes de la fecha podrían poner esto en duda. Sahelanthropus tchadensis, comúnmente llamado " Toumai ", tiene unos siete millones de años y Orrorin tugenensis vivió hace al menos seis millones de años. Dado que se sabe poco de ellos, siguen siendo controvertidos entre los científicos, ya que el reloj molecular de los humanos ha determinado que los humanos y los chimpancés tuvieron una división genética al menos un millón de años después. Una teoría sugiere que los linajes de humanos y chimpancés divergieron un poco al principio, luego algunas poblaciones se cruzaron alrededor de un millón de años después de divergir.

Anatomía

Los cerebros de la mayoría de las especies de Australopithecus tenían aproximadamente el 35% del tamaño de un cerebro humano moderno con un volumen endocraneal promedio de 466 cc (28,4 pulgadas cúbicas). Aunque esto es más que el volumen endocraneal promedio de los cerebros de chimpancé a 360 cc (22 pulgadas cúbicas), los primeros australopitecinos (A. anamensis) parecen haber estado dentro del rango de los chimpancés, mientras que algunos especímenes de australopitecinos posteriores tienen un volumen endocraneal mayor que el de algunos primeros fósiles de Homo.

La mayoría de las especies de Australopithecus eran diminutas y gráciles, por lo general de 1,2 a 1,4 m (3 pies 11 pulgadas a 4 pies 7 pulgadas) de altura. Es posible que exhibieran un grado considerable de dimorfismo sexual, siendo los machos más grandes que las hembras. En las poblaciones modernas, los machos son en promedio un 15% más grandes que las hembras, mientras que en Australopithecus, los machos podrían ser hasta un 50% más grandes que las hembras según algunas estimaciones. Sin embargo, se debate el grado de dimorfismo sexual debido a la naturaleza fragmentaria de los restos de australopitecinos. Un artículo encuentra que A. afarensis tenía un nivel de dimorfismo cercano al de los humanos modernos.

Según A. Zihlman, las proporciones corporales de los australopitecos se parecen mucho a las de los bonobos (Pan paniscus), lo que llevó al biólogo evolutivo Jeremy Griffith a sugerir que los bonobos pueden ser fenotípicamente similares a los australopitecos. Además, los modelos de termorregulación sugieren que los australopitecinos estaban completamente cubiertos de pelo, más como los chimpancés y los bonobos, y a diferencia de los humanos.

El registro fósil parece indicar que el Australopithecus es un ancestro del Homo y de los humanos modernos. Alguna vez se asumió que el gran tamaño del cerebro había sido un precursor del bipedalismo, pero el descubrimiento de Australopithecus con un cerebro pequeño pero bipedalidad desarrollada desbarató esta teoría. No obstante, sigue siendo motivo de controversia cómo surgió por primera vez el bipedalismo. Las ventajas del bipedalismo eran que dejaba las manos libres para agarrar objetos (p. ej., llevar comida y crías) y permitía que los ojos miraran por encima de la hierba alta en busca de posibles fuentes de alimento o depredadores, pero también se argumenta que estas ventajas no eran significativas. suficiente para provocar el surgimiento del bipedalismo. Fósiles anteriores, como Orrorin tugenensis, indican bipedalismo hace unos seis millones de años, en la época de la división entre humanos y chimpancés indicada por estudios genéticos. Esto sugiere que caminar erguido y con las piernas rectas se originó como una adaptación a vivir en los árboles. Ya se habían producido cambios importantes en la pelvis y los pies antes del Australopithecus. Alguna vez se pensó que los humanos descendían de un antepasado que caminaba con los nudillos, pero esto no está bien respaldado.

Los australopitecinos tienen treinta y dos dientes, como los humanos modernos. Sus molares eran paralelos, como los de los grandes simios, y tenían un ligero espacio precanino (diastema). Sus caninos eran más pequeños, como los humanos modernos, y con los dientes menos entrelazados que en los homínidos anteriores. De hecho, en algunos australopitecinos, los caninos tienen forma de incisivos. Los molares de Australopithicus encajan entre sí de la misma manera que los de los humanos, con coronas bajas y cuatro cúspides bajas y redondeadas que se usan para triturar. Tienen bordes cortantes en las crestas. Sin embargo, los australopitecinos generalmente desarrollaron una dentición poscanina más grande con un esmalte más grueso. Los australopitecinos en general tenían un esmalte grueso, como Homo, mientras que otros grandes simios tienen un esmalte notablemente más delgado.Los robustos australopitecinos desgastaban la superficie de sus molares, a diferencia de las especies más gráciles, que conservaban sus crestas.

Dieta

Se cree que las especies de Australopithecus comían principalmente frutas, verduras y tubérculos, y quizás animales fáciles de atrapar, como pequeños lagartos. Gran parte de la investigación se ha centrado en una comparación entre las especies sudafricanas A. africanus y Paranthropus robustus. Los primeros análisis del microdesgaste dental en estas dos especies mostraron que, en comparación con P. robustus, A. africanus tenía menos características de microdesgaste y más rasguños en comparación con las picaduras en las facetas de desgaste de sus molares. Los patrones de microdesgaste en los dientes de las mejillas de A. afarensis y A. anamensis indican que A. afarensis comía predominantemente frutas y hojas, mientras que A. anamensisincluía pastos y semillas (además de frutas y hojas). El engrosamiento del esmalte en los australopitecinos puede haber sido una respuesta al consumo de más alimentos triturados, como tubérculos, nueces y granos de cereales con suciedad arenosa y otras partículas pequeñas que desgastarían el esmalte. Los australopitecinos gráciles tenían incisivos más grandes, lo que indica que era importante desgarrar la comida, tal vez comiendo carne de carroña. No obstante, los patrones de desgaste en los dientes respaldan una dieta principalmente herbívora.

En 1992, los estudios de elementos traza de las proporciones de estroncio/calcio en fósiles de australopitecinos robustos sugirieron la posibilidad de consumo animal, como lo hicieron en 1994 utilizando análisis isotópicos de carbono estable. En 2005, se encontraron huesos de animales fósiles con marcas de carnicería que datan de 2,6 millones de años en el sitio de Gona, Etiopía. Esto implica el consumo de carne por al menos una de las tres especies de homínidos que ocurrían en esa época: A. africanus, A. garhi y/o P. aethiopicus. En 2010, se encontraron fósiles de huesos de animales sacrificados con una antigüedad de 3,4 millones de años en Etiopía, cerca de regiones donde se encontraron fósiles de australopitecinos.

Los australopitecinos robustos (Paranthropus) tenían muelas más grandes que los australopitecinos gráciles, posiblemente porque los australopitecinos robustos tenían más material vegetal fibroso y resistente en sus dietas, mientras que los australopitecinos gráciles comían alimentos más duros y quebradizos. Sin embargo, tal divergencia en las adaptaciones de masticación puede haber sido una respuesta a la disponibilidad de alimentos de reserva. En tiempos de escasez, los australopitecinos robustos y gráciles pueden haber recurrido a diferentes alimentos de baja calidad (plantas fibrosas para los primeros y alimentos duros para los segundos), pero en tiempos más prósperos, tenían dietas más variables y superpuestas. En un estudio preliminar de microdesgaste de 1979 de Australopithecusdientes fósiles, el antropólogo Alan Walker teorizó que los australopitecinos robustos comían predominantemente frutas (frugivoría).

Un estudio en 2018 encontró lesiones cervicales no cariosas, causadas por erosión ácida, en los dientes de A. africanus, probablemente causadas por el consumo de frutas ácidas.

Tecnología

Alguna vez se pensó que Australopithecus no podía producir herramientas como el Homo, pero el descubrimiento de A. garhi asociado con huesos de grandes mamíferos con evidencia de procesamiento con herramientas de piedra demostró que no había sido así. Descubierta en 1994, esta fue la evidencia más antigua de fabricación en ese momento hasta el descubrimiento en 2010 de marcas de corte que datan de 3,4 millones de años atribuidas a A. afarensis, y el descubrimiento en 2015 de la cultura Lomekwi del lago Turkana que data de 3,3 millones de años posiblemente atribuido a Kenyanthropus. En 2019 se encontraron más herramientas de piedra que datan de aproximadamente 2,6 millones de años en Ledi-Geraru, en la región de Afar, aunque pueden atribuirse a Homo..

En enero de 2009, se descubrieron cuatro fósiles gracias a los esfuerzos del Proyecto de Investigación Dikika que trabaja en el Valle Inferior de Awash en el centro norte de Etiopía. Dos de los fósiles mostraban rastros de marcas de corte (DIK-55-2, un fragmento de costilla derecha de un ungulado grande y DIK-55-3, un fragmento de eje de fémur de un bóvido joven). Los miembros del equipo de investigación afirmaron que la fosilización databa de después de la formación de marcas de corte, evidencia demostrada por la imagen de electrones secundarios (SEI) y los datos de espectrometría de rayos X de dispersión de energía (EDX). A través de las observaciones de microscopía electrónica de barrido óptica y ambiental (ESEM), el equipo de investigación también afirmó que podrían limitar la posibilidad de pisoteo y causas bioquímicas, y atribuyó las marcas de corte al efecto de corte y percusión, lo que indica el uso de herramientas de piedra..Espécimen de Australopithecus afarensis en el mismo sitio (por ejemplo, DIK-1-1), la mayoría de los paleoantropólogos atribuyeron este comportamiento a Australopithecus afarensis.

En 2015, otro equipo de investigación publicó un artículo que afirmaba que la capacidad de uso de herramientas de Australopithecus afarensis podría confirmarse por su patrón de hueso trabecular. Este equipo de investigación argumentó que se había dependido demasiado del examen de la morfología externa en el estudio de la paleoantropología y que, a veces, la evidencia de la morfología externa podía ser ambigua. Algunos rasgos podrían ser ancestrales y ya no tener un propósito. En el caso del hueso trabecular, cambia a lo largo de la vida de acuerdo con la carga mecánica, por lo que podría ser una buena referencia de la morfología de la mano para Australopithecus afarensis en cuanto a las posturas adecuadas de la mano para el uso de herramientas. Después de la comparación de Hylobatids, Pongo, Gorilla, Pan, H. sapiens reciente y tempranoH. sapiens, este equipo llegó a la conclusión de que no era necesario un conjunto completo de morfología de mano tipo Homo derivada posterior para usar herramientas, y que la orientación trabecular de los metacarpianos de Australopithecus afarensis estaba claramente moldeada por el uso de herramientas.

Sin embargo, existen debates sobre si el Australopithecus afarensis era simplemente un usuario de herramientas o un artesano. Un equipo de investigación en 2017 afirmó que el Australopithecus afarensis no tenía un agarre contundente y preciso que fuera adecuado para la fabricación de herramientas. Este equipo centró su estudio en el quinto rayo de Australopithecus afarensis., un rasgo que es importante para la capacidad de agarre de la mano. La morfología de la articulación en V ganchoso-metacarpiano (CMC-V) pudo determinar la flexibilidad del 5º radio y la formación de un agarre potente, a través de la simulación de modelos musculoesqueléticos (con la presencia de ciertas limitaciones técnicas e informativas), la evidencia mostró la La pulpa del quinto rayo no proporcionaba las condiciones necesarias para el mantenimiento de un objeto de gran tamaño, lo que hacía cuestionable la hipótesis del fabricante de herramientas Australopithecus afarensis.

Especímenes notables

• KT-12/H1, un fragmento mandibular de A. bahrelghazali, descubierto en 1995 en Sahara, Chad
• AL 129-1, una articulación de rodilla de A. afarensis, descubierta en 1973 en Hadar, Etiopía
• Karabo, un macho juvenil de A. sediba, descubierto en Sudáfrica
• Huellas de Laetoli, huellas de homínidos conservadas en Tanzania
• Lucy, un esqueleto completo al 40% de una hembra de A. afarensis, descubierto en 1974 en Hadar, Etiopía
• Selam, restos de una hembra de A. afarensis de tres años, descubiertos en Dikika, Etiopía
• STS 5 (Sra. Ples), el cráneo más completo de un A. africanus jamás encontrado en Sudáfrica
• STS 14, restos de un A. africanus, descubierto en 1947 en Sterkfontein, Sudáfrica
• STS 71, cráneo de A. africanus, descubierto en 1947 en Sterkfontein, Sudáfrica
• Taung Child, cráneo de un joven A. africanus, descubierto en 1924 en Taung, Sudáfrica

Galería

• El lugar donde se descubrió el primer Australopithecus boisei en Tanzania.
• Cráneo original de la Sra. Ples, una hembra de A. africanus
• Taung Child de Cicero Moraes, Arc-Team, Antrocom NPO, Museo de la Universidad de Padua.
• Reparto del esqueleto de Lucy, una A. afarensis
• Cráneo del niño Taung